《葫芦科作物重要种传病毒研究进展_郑棚峻.doc》由会员分享，可在线阅读，更多相关《葫芦科作物重要种传病毒研究进展_郑棚峻.doc（5页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、江苏农业科 学 2017 年 第 45 卷 第 3 期 5 郑棚 峻 ， 张 宇 ， 张松 柏 ， 等 葫芦科作物重要种传病毒研究进 展 J 江苏农业科学 ， 2017， 45( 3) : 5 9 doi: 10 15889 / j issn 1002 1302 2017 03 002 葫芦科作物重要种传病毒研究进展 郑棚峻 1， 2 ， 张 宇 2 ， 张松柏 2 ， 刘 勇 2 ， 张德咏 1， 2 ( 1 湖南农业大学植物保护学 院 ， 湖南长 沙 410128; 2 湖南省植物保护研究所 ， 湖南长 沙 410125) 摘要 : 葫芦科 ( Cucurbitaceae) 作物是全世界重
2、要的经济作物 ， 在我国各地区广泛种植 ， 而病毒病尤其是种传病毒 病是造成葫芦科作物减产的重要原因之一 。 为此 ， 本文就常见的葫芦科病毒病 、 主要种传病毒病及其种传率 、 种传机 制、 带毒种子处理方法等进行综述 ， 为葫芦科种传病毒防治提供相关基础知识和依据 。 关键词 : 葫芦科作物 ; 种传病毒 ; 带毒率 ; 传毒率 ; 种传机制 ; 防治方法 中图分类号 : S432 文献标志码 : A 文章编号 : 1002 1302( 2017) 03 0005 05 葫芦科 ( Cucurbitaceae) 作为植物界中较为重要的一个 科， 共包含 118 属 800 多种作物 ， 广
3、泛种植于世界各亚热带 、 热带和温带地区 ， 也是我国非常重要的经济作物 。 常见的葫 芦科作 物 包 括 黄 瓜 ( Cucumis sativus ) 、 南 瓜 ( Cucurbita mos- chata) 、 冬瓜 ( Benincasa hispida) 、 苦瓜 ( Momordica charantia) 、 甜瓜 ( Cucumis melo) 、 西葫芦 ( Cucurbita pepo) 、 西瓜 ( Citrullus vulgaris) 、 丝瓜 ( Luffa cylindrica) 等 。 病毒病的发生往往是影 响葫芦科作物产量和质量的重要原因 ， 常造成严重的经
4、济损 失。 通常 ， 带毒种子是种传病毒病的初侵染源 。 当存在机械 接触或有效昆虫等介体的情况下 ， 可导致带毒种子在区域内 收稿日期 : 2016 11 04 基金项目 : 国家公益性行业 ( 农业 ) 科研专项 ( 编号 : 201303028) 。 作者简 介 : 郑棚 峻 ( 1991 ) ， 男 ， 湖南麻阳 人 ， 硕士研究 生 ， 主要从 事 微生物与植物保护研 究 。 E mail: 313639574 qq com。 通信作 者 : 张 德 咏 ， 博 士 ， 研 究 员 ， 主要从事植物病理学研 究 。 E mail: dyzhang73 hotmail com。 大面积
5、水平传播 ; 而当病毒通过带毒种子的调运进行远距离 传播时 ， 则会导致病毒病流行性和危害性上升 。 所以阻断病 毒的种子传播途径具有非常重要的经济意义 。 葫芦科种传病毒病是生产上的重要问题 ， 种传病毒也是 国内外病毒研究学者关注的重点问题 。 为此 ， 本文就葫芦科 作物上常见的病毒病及其症状 、 主要种传病毒种类 、 种传机制 及种子防治方法等进行综述 。 1 葫芦科常见病毒病种类及症状特点 1 1 葫芦科作物常见病毒病种类 据相关文献记载 ， 被国内外报道的侵染葫芦科作物的病 毒种类有 86 种 ， 其中暂定种有 17 种 ， 类病毒有 1 种 ， 共涉及 到 15 个科 、 24
6、个属 。 其中报道种类最多的属是菜豆金色花 叶病毒属 ( Begomovirus) ， 能 够侵染葫芦科作物的病毒达 20 种 ， 包 括 苦 瓜 黄 脉 病 毒 ( bitter gourd yellow vein virus， BGYVV) 、 丝 瓜 黄 花 叶 病 毒 ( Luffa yellow mosaic virus， 櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄 櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄 4 吴士 章 ， 朱 文 孝 ， 苏 维 词 ， 等 贵州水资源状况及节水灌溉措 施 J 贵州师范大学学 报 ( 自然科学 版 ) ， 2005， 23( 3) : 2
7、4 27 5 吴 士 章 ， 蒋 太 明 ， 肖 厚 军 黔中地区水稻控制 性节水灌溉技 术 J 贵州农业科 学 ， 2004， 32( 1) : 53 54 6 黄秋 昊 ， 蔡运 龙 ， 王秀 春 我国西南部喀斯特地区石漠化研究 进 展 J 自然灾害学 报 ， 2007， 16( 2) : 106 111 7 肖时 珍 ， 熊康 宁 ， 廖炳 恒 ， 等 喀斯特地区石漠 化综合治理蓄水工 程布设研 究 J 安徽农业科 学 ， 2011， 39( 3) : 1822 1826 8 贺 卫 ， 李 坡 喀斯特峡谷区工程性缺 水原因及解决途 径 以贵州省花 江 峡谷示范区 为 例 J 资源开发与
8、市 场 ， 2010， 26 ( 2) : 129 131， 134 9 董保 军 ， 闫连 喜 ， 刘铁 山 岸坡式蓄水池在山区集雨工程中的 应 用 J 河南水 利 ， 2004( 4) : 94 10 李云伍 重庆市 丘陵山区雨水集蓄与 节水灌溉技术研 究 D 重庆 : 西南大 学 ， 2000 11 吴士章 ， 蒋太 明 ， 肖厚 军 ， 等 贵州岩溶山区旱地灌溉 方式研 究 J 贵州师范大学学 报 ( 自然科学 版 ) ， 2003， 21( 1) : 64 47 12 聂克艳 ， 杨 林 ， 杨晓 容 ， 等 以色列节水技术在贵州 节水农 业 上的应用探 讨 J 贵州农业科 学 ，
9、2007， 35( 5) : 167 169 13 朱钟 麟 ， 赵燮京 西南地区节水农业 的特点和技术模 式 J 西 南农业学报 ， 2001， 14( 增 刊 1) : 108 112 14 梅再美 贵州喀斯特脆弱生态区退耕还林还 草与节水型混农 林 业发展的途径探 讨 J 中国岩溶 ， 2003， 22( 4) : 293 298 15 武继承 ， 游保全 ， 汪立刚 我国高效节水型可 持续农业发展模 式 选 择 J 中国人口 资源与环境 ， 2001， 11( 2) : 69 72 16 田 驰 罗甸 县 节水灌溉示范项目滴灌典型工 程设 计 J 黑 龙江水利科技 ， 2013， 41
10、( 12) : 135 138 17 钱蕴璧 ， 李益农 地面灌水技术的评 价与节水潜 力 J 灌溉 排 水 ， 1999， 18( 增 刊 1) : 100 105 18 黄修桥 ， 李英能 ， 顾宇 平 ， 等 节水灌溉技术体系与发 展对策 研 究 J 农业工程学报 ， 1999， 15( 1) : 118 123 19 刘兴华 节水灌溉效益评价研究 进 展 J 中国科技信 息 ， 2006 ( 12) : 99 101 20 Sakthivadivel M Water accounting to asses use and productivity of water J Water es
11、ources Development， 1999， 15( 1 /2) : 55 71 21 熊 康 宁 ， 盈 斌 ， 罗 娅 ， 等 喀斯特石漠化演变趋势 与综合 治 理 以贵州省为 例 J 世界林业研 究 ， 2009， 22 ( 增 刊 1 ) : 18 23 22 苏维词 ， 周济作 贵州喀 斯 特山地 的 “ 石漠 化 ” 及防治对 策 J 长江流域资源与环境 ， 1995， 4( 2) : 177 182 6 江苏农业科 学 2017 年 第 45 卷 第 3 期 LYMV) 、 南瓜曲叶病毒 ( squash leaf curl virus， SLCV) 、 西瓜褪 绿矮化病毒
12、 ( watermelon chlorotic stunt virus， WmCSV) 、 甜瓜褪 绿曲叶病毒 ( melon chlorotic leaf curl virus， MCLCuV) 等 。 其 次为马铃薯 Y 病毒属 ( Potyvirus) ， 在葫芦科上共报道了 16 种 病毒 ， 包 括 菜 豆 黄 花 叶 病 毒 ( bean yellow mosaic virus， BYMV) 、 番木瓜环斑病毒 ( papaya ring spot virus， P SV) 、 西瓜 花叶病毒 ( watermelon mosaic virus， WMV) 、 小西葫芦黄花叶 病毒
13、 ( zucchini yellow mosaic virus， ZYMV) 、 发藤葫芦花叶病毒 ( telfairia mosaic virus， TeMV) 等 。 其余常见的葫芦科作物病 毒包括烟草花叶病毒属 ( Tobamovirus) 的烟草花叶病毒 ( to- bacco mosaic virus， TMV) 、 酱瓜绿斑驳花叶病毒 ( kyuri green mottle mosaic virus， KGMMV) 、 黄瓜绿斑驳花叶病毒 ( cucum- ber green mottle mosaic virus， CGMMV ) ， 番茄斑萎病毒属 ( Tospovirus
14、) 的 番 茄 斑 萎 病 毒 ( tomato spotted wilt virus， TSWV) ， 黄 瓜 花 叶 病 毒 属 ( Cucumovirus ) 的黄瓜花叶病毒 ( cucumber mosaic virus， CMV) 等 1 。 1 2 葫芦科作物病毒病的症状特点 病毒病侵染葫芦科作物后能导致绝大多数寄主发生系统 侵染并表现出各种典型症状 : 黄化花叶 、 皱缩褪绿 、 叶片畸形 斑驳 、 生长矮小迟缓 、 果实弯曲畸形 、 顶端甚至系统性坏死等 。 葫芦科上病毒病的发生通常不是因为 1 种病毒单独侵染的 ， 大多数是由于多种病毒复合侵染 。 发病症状也并不是单一 的
15、， 病毒在寄主上一般会呈现出多种不同类型的症状 ， 可明显 区别于其他真菌细菌病害症状 。 葫芦科病毒病的症状主要可 分为以下几个类型 : ( 1) 花叶型 : 大多数病毒 感 染葫芦科作 物 后 ， 在不同时 期 均会出现系统或局部 花叶症 状 ， 即花叶症状是葫芦科病毒病 害的典型症 状 。 有试验证 明 ， 当 ZYMV、 WMV 感 染西葫芦 后 ， 初期症状都为明 脉 ， 随时间推移后期叶脉渐渐形成花 叶 ; 而 当 CMV 感染黄 瓜 、 南瓜 、 西葫芦 时 ， 其 初期症状就会呈现不同程 度的花 叶 2 。 而西瓜 、 甜 瓜感 染 CMV 后 ， 其初期症状也是明 显 的 花
16、叶症 状 ， 随着时间推 移 ， 西 瓜 、 甜瓜各部位会出现不同 程度系统性褪绿 斑 ， 导致植株生长矮 小 ， 在结果期的黄瓜果实 多畸形弯 曲 。 ( 2) 皱缩 、 卷曲型 : 发病症状较为明显 ， 染病的葫芦科植 株新叶会沿叶脉呈现浓绿色皱缩或叶脉 、 叶柄畸形弯曲 ， 且大 多数叶片会变小 。 当西葫芦 、 黄瓜感染 CMV 后 ， 寄主的中期 症状主要为叶尖顶部向下皱缩 ， 叶脉周围向内皱褶明显 ， 叶片 边缘卷曲现象也较为明显 。 皱缩 、 卷曲型的症状严重时可导 致病株叶片比正常健康叶片明显缩小 ， 收获的果实也明显缩 小 、 弯曲 、 畸形 ; 南瓜花叶病毒 ( squas
17、h mosaic virus， SqMV) 侵 染南瓜后 ， 寄主不仅会出现典型的花叶和斑点症状 ， 而且容易 观察出寄主叶片叶脉周围的皱缩 、 向内突起现象 ， 叶缘 的锯齿 状向下卷曲症状也较为显著 。 ( 3) 斑点型 : 典型症状可分为绿斑型 、 黄斑型 、 坏死斑型 。 如 CGMMV 感染黄瓜幼苗后 ， 其症状可出现绿斑或者黄斑 3 。 绿斑型的黄瓜苗期发病叶片呈现出暗绿色或者亮绿色斑驳 ， 引起植株矮化 ， 瓜条也可出现黄绿色花斑 ; 黄斑型黄瓜病叶会 产生淡黄色星状疱斑 ， 而老叶呈现白色症状 ; 甜瓜坏死斑点病 毒 ( melon necrotic spot virus， M
18、NSV) 几乎只在葫芦科的植物 上传 播 4 ， 如 甜 瓜 、 黄 瓜 、 葫 芦 、 南 瓜 、 西 瓜 等 。 研 究 表 明 ， MNSV 在甜瓜上为典型的系统侵染 ， 主要症状为植株褪绿矮 化 、 瓜果畸形变小 ， 在植株叶柄 、 叶片 、 蔓以及茎等部位会出现 不同程度的坏死斑 ， 从而导致植株矮小坏死 ， 畸形瓜果产率大 大增加 。 严重降低了果实的产量和质量 。 2 葫芦科作物的主要种传病毒 随着农业生产结构的调整和种子贸易快速增长 ， 种传病 毒已成为葫芦科作物上最难以防治的病毒病害之一 5 。 据 统计 ， 已证实可通过葫芦科种子传播的病毒达 11 种 ， 分别是 黄瓜花叶
19、病毒 ( cucumber mosaic virus， CMV) 、 黄瓜叶斑病毒 ( cucumber leaf spot virus， CLSV ) 、 黄瓜绿斑驳花叶 病 毒 ( cucumber green mottle mosaic virus， CGMMV) 、 菜瓜星状花叶 病毒 ( snake melon asteroid mosaic virus， SMAMV) 、 甜瓜坏死斑 点病毒 ( melon necrotic spot virus， MNSV) 、 甜瓜粗缩花叶病毒 ( melon rugose mosaic virus， M MV ) 、 小 西葫芦黄花叶病毒 (
20、 zucchini yellow mosaic virus， ZYMV) 、 小 西葫芦绿斑驳病毒 ( zucchini green mottle mosaic virus， ZGMMV) 、 南瓜花叶 病毒 ( squash mosaic virus， SqMV) 、 发藤葫芦花叶病毒 ( telfairia mo- saic virus， TeMV ) 、 烟 草 环 斑 病 毒 ( tobacco ring spot virus， T SV) 。 而对葫芦科作物造成严重危害的种传病毒主要有 5 种 : 分别是 CGMMV、 CMV、 ZYMV、 SqMV、 MNSV 1， 6 7 。 2
21、 1 黄瓜绿斑驳花叶病毒 CGMMV 是正单链 NA 病毒 ， 病毒 粒子呈杆状 ， 属 杆状 病毒科 ( Virgaviridae) 、 烟草花叶病毒属 ( Tobamovirus) 。 1935 年 ， CGMMV 由 Ainsworth 在英国首次报 道 8 ， 我 国最早是从 日本引进的种苗中检测到 CGMMV。 由 于 CGMMV 致 病 性 强 、 危害严重且防治难度大 ， 导致该病毒在全国部分省区及全 世界各地区广为流传 。 在自然环境中 CGMMV 寄主范围相对 较为狭窄 ， 主要侵染包括南瓜 、 西葫芦 、 西瓜 、 丝瓜 、 甜瓜 、 黄瓜 等在内的葫芦科作物 。 CGMM
22、V 常见的传播途径有 2 种 : 一 种是物理传播 ， 包括农事操作 、 土壤 、 机械接触 、 介体 、 水汁液 、 授粉等途径 9 ; 另一种是带毒种子的远距离传播 ， 是 CGMMV 重要的传播途径 10 。 CGMMV 是典型 的 种传病 毒 ， 病毒粒子可稳定存在于种 子 的 外 部 表 皮 、 种 皮 及 花 粉 中 11 。 国 内 外 研 究 证 明 ， 把 CGMMV 带毒雄花 授 粉给去雄健康黄瓜植株 后 ， 收获的种 子 CGMMV 带毒率 平均 为 51 2% ， 子二代幼苗生长试验检测出 CGMMV 传 毒 率 平 均 为 76 7% ， 证 明 了 带 毒 花 粉
23、可 传 播 CGMMV 并导致种 传 12 ; Choi 试验证明瓠瓜感 染 CGMMV 后 ， 子一代带毒种子检 测 150 粒 ， 检测出 有 126 粒是阳 性种 子 ， 表 明子一代带 毒 率 为 84% ， 播种子一代种 子 ， 从 100 株子二 代 幼苗中检 测 出 2 株阳 性 ， 表明子一代种子 传 毒率 为 2% 13 ; Hollings 把 CGMMV 侵染黄 瓜 后 ， 发病株黄瓜收获的种子放置 1 个月后播种 ， 子一代种子检测的传毒率为 8% ， 而当放 置 5 个 月后再播种 ， 从子二代幼苗中检测发现子一代种子 传毒率降 到 0 1% 14 ; 当 CGMMV
24、 感染 西 瓜 、 甜瓜 后 ， 子一代的西瓜种子和 甜瓜种子的 带 毒率分别 为 100% 和 93 85% ， 而传 毒率分别 为 2 25% 和 2 83% 15 ; 而当 CGMMV 感 染葫芦 后 ， 检 测种子的 带 毒率为 100% ， 检测子二代植株发病率平均为 1. 02% 16 。 2 2 黄瓜花叶病 毒 CMV 是正单链 NA 病毒 ， 病毒粒子呈球形 ， 属于雀麦 花 江苏农业科 学 2017 年 第 45 卷 第 3 期 7 叶 病毒科 ( Bromoviridae) 、 黄瓜花叶病毒 属 ( Cucumovirus) 的 重 要 成员 。 1916 年 由 Jagg
25、er 17 和 Doolittle 18 首次报道 了 CMV， 此 后 近 1 个世纪 来 ， 全世界各国相继报道 了 CMV， 而在 我 国 大部分 地 区均有该病毒的分 布 。 CMV 是分布最 广 、 寄 主 最 多 、 最具经济危 害 的植物病毒之 一 19 ， 能够侵染包括葫芦科 在 内 的 85 科 、 365 属 共 1 000 多 种 单 、 双子叶植 物 20 ， 给全 世 界各地的农作物经济造成毁灭性的损 失 。 在自然环境 中 ， CMV 主要传播方式是通过蚜虫传 播 21 ， 据统 计 目 前 已 报 道 了 70 余 种 蚜 虫 可 通 过 短 期 方 式 传 播
26、CMV; 此外 ， 在从 事 农事操作 时 ， CMV 还容易通过汁液 摩擦 接 种 、 机械接触等方式传播到健康植株上 ; 种子传毒是 CMV 另 一 种 主要传播途 径 22 。 据相关文献记载 ， CMV 感染大豆后 ， 取 子 一代 230 粒大豆 种 子播 种 ， 有 16 粒幼苗检 出 CMV 阳 性 ， 种 子 传毒率为 7% 23 ; CMV 侵染不同辣椒品种时 ， T PC 检测种 子带毒率为 95% 100% ， 胚带毒 率 10% 46% ， 种子表皮 带 毒率达到 53% 83% ， 在幼 苗生长试验检测 中 ， 不同辣椒品 种 的 CMV 传毒率在 10% 14% 之
27、 间 ， 平均传毒率则 为 12% 24 。 CMV 的种传特性客观上增强了 该病毒在自然界的危害 性和 传 播能力 ， 给种子安全和农业生产带来了潜在威胁 。 2 3 小西葫芦黄花叶病毒 ZYMV 是一种无包膜 的 NA 病毒 ， 属于马铃 薯 Y 病毒 科 ( Potyviridae) 、 马 铃 薯 Y 病 毒 属 ( Potyvirus ) 的 重 要 成 员 。 ZYMV 首次报道是 在 1973 年 ， 由 Lisa 等在意大 利 、 法国的 小 西葫芦上 发 现 25 。 1991 年在我 国新疆西瓜作物 上 ， 郑 光 宇 等首次检测出 了 ZYMV 26 ， 自此 以 后该
28、病毒相继在我国各省 市内发 现 。 ZYMV 寄主范围广 泛 ， 可以侵染 包括葫芦 科 、 豆 科 在内 的 11 个科 植 物 。 ZYMV 是危害葫芦科经济作物的主要 病毒之 一 ， 葫 芦 科作物感 染 ZYMV 后会出现严重的花 叶 、 褪 绿 黄 化 、 叶缘系统性坏 死 、 果实畸形等症 状 ， 显著降低了葫芦 科作物 产量和商品经济价 值 27 28 。 在自然条件 下 ， ZYMV 主要传播方式 有 3 种 : 棉蚜 ( Aphis gossypii) 、 桃蚜 ( Myzus persicae) 29 等 蚜 虫以非持久性方式传播 ZYMV， 传毒效率与蚜虫品种 、 气候环
29、境 、 植株状态等因素有关 ; 水汁液 、 人类活动 、 农业工具污染 、 植株间的叶片 接触等方式 的 机械传 播 30 ; 种子传播是近年 来 发现的另一种主 要传播途 径 。 早 年由于生物检测技术的限制 ， ZYMV 是否属于种传病毒存在 较大争议 。 直 到 1991 年 ， 荷 兰 Huijbert 等在小西 葫芦 上接 种 ZYMV 后 ， 用 DAS ELISA 法检测病株种子表 皮 ， 检测结果 为 26 个样品中 ZYMV 阳性 有 18 个 ， 种子表皮带毒率 为 69 2% ， 生长试 验 检 测 ZYMV 种 子传毒率 为 0. 47% ， 从而证 明 ZYMV 是可
30、以通过种 子传毒 的 。 近年来国内外研究结果表 明 ZYMV 在不同植株种子上的传毒率在 0 18 9% 之 间 31 。 2 4 南瓜花叶病 毒 SqMV 是正单 链 NA 病 毒 ， 病毒粒 子 呈球 形 ， 是 豇豆 花 叶病毒 科 ( Comoviridae) 、 豇 豆 花叶 病毒 属 ( Comovirus) 的代 表 性成员 。 SqMV 广泛分布在 以 色 列 、 巴 西 、 美 国 、 阿根 廷 、 墨 西 哥 、 加拿大等西半球国 家 ， 且自然 寄主仅限于葫芦科作 物 32 。 近年来 ， 在我国新疆甜 瓜 、 南瓜上发现植株不同程度出现系统 花叶 、 严 重 的 水泡
31、坏死 斑 、 果 实变形等症 状 ， 后 证实是由 于 SqMV 的侵染而引起 的 病 害 33 。 SqMV 对甜 瓜 、 黄 瓜 、 南瓜 及 其他葫芦科植物的健康和产量造成了严重的威 胁 。 在自然条件 下 ， SqMV 主要通过叶甲类昆虫以非持久性 方式传 播 ; 也可通过接种摩 擦 、 昆 虫唾 液 、 排泄物等方式 传 播 34 ; 带毒种子 是 SqMV 传播 的 另一种重要 途 径 。 据赵荣 乐 统计 ， SqMV 在甜瓜上 的种传率 为 2 0% ， 在西葫芦上种传毒 率 为 2 6% 35 。 由 于 SqMV 的种子传毒现象很普 遍 ， 且种 传 率也不 低 ， 在种子
32、 贸 易和种植 过程 中 SqMV 极易通过带毒种 子扩散 ， 这就要求农业生产者加强种子的管 理 ， 采取有效的 措 施防止种子传 毒 。 2 5 甜瓜坏死斑点病毒 MNSV 是正单 链 NA 病 毒 ， 病毒粒子为球 形 ， 是番茄 丛 矮病毒 科 ( Tombusviridae) 、 香石竹斑驳病毒 属 ( Carmovirus) 典 型成 员 36 。 MNSV 最 早 是 1960 年在日 本 37 甜瓜 上发现 的 ， 此后 ， 在美国 、 意大 利 38 、 瑞 典 、 希 腊 39 等各国的葫芦科作物 上相继报道了 该 病 毒 。 2007 年 ， MNSV 在我国江苏 海门温
33、 室 甜 瓜中首次被发 现 40 。 MNSV 寄主范围 小 ， 在自然环境下的 寄主范围几乎只在葫芦科的植物上传 播 ， 如甜瓜 、 黄瓜 、 葫芦 、 南瓜 、 西瓜等 。 MNSV 自然传播 介体主要是叶甲和土壤中的油 壶 菌 ， 也 容易通过磨擦 接 种和 机械接触进行传 播 41 42 。 种子传毒 是 MNSV 传播的主要途 径 ， 当油壶 菌属存 在于土壤的播种床 时 ， 油 壶菌可以 把 MNSV 黏附 在种子表 面 ， 从而进行小范围的传 播 。 带毒种子如果 未 经及时消毒处 理 ， 即可通过种子贸易将 MNSV 病毒进行远 距 离调 运 ， 严重影响各地区葫芦科作物产 量
34、 。 据 文 献 记 载 ， MNSV 感染不同品种甜 瓜 后 ， 经 DAS ELISA 检测的种子传毒率分别 为 11 3% 和 14 8% 43 。 3 病毒的种传机制 种传病毒主要可分为胚内感染 和胚外感 染 2 种类 型 44 。 胚外感染是 指 病毒粒子只存在于胚乳或种子的种皮和表面 上 ， 而并未进入种 子 的胚 中 。 烟草花叶病毒属的病毒主要是 依靠胚外感染而种传 的 ， 该类病毒未进入种子的胚组织 里 ， 只 存在于种子种皮或胚乳 中 ， 如 CGMMV， 在 植株发芽时通过介 体 、 摩擦接触或机械传播等方式 侵染幼苗的根和 芽 45 。 胚 外 感染的种传病毒具有 高稳
35、定性和浸染性的特 点 ， 以致能在 种 子收获 、 脱水和调 运 储藏过程中不被钝 化 。 胚内感染是绝大 多数种传病毒浸 染 的方 式 ， 病毒可存在于胚 内 。 有些种传 病 毒可以同时存在于种 皮和胚组织 内 ， 这种病毒主要是通胚组 织传毒 的 ， 在种子发育的较早时 期 ， 该类病毒由于种子的胚珠 拥有与周围组织相关 的胞间连 丝 ， 使 得病毒可以进入种子内 胚的分生组 织 ， 侵染胚后病毒不被钝化即可使胚带 毒 ， 从而 随 种子的萌发生长而种 传 46 。 花粉传毒是病毒种传的重要原因之一 。 有研究表明 ， 被 病毒感染的花粉可以通过介体或者摩擦接触等方式在植物间 水平传播
36、， 也能通过受精过程垂直传播给下一代种子 。 这种 传播机制可能是因为在花粉授粉过程中 ， 带毒花粉成功穿过 花粉管后通过受精作用而使种子带毒 ， 即病毒首先感染植株 叶片 ， 然后通过病叶传到花粉 ， 再由带毒花粉传给种子 ， 最终 通过带毒种子发展成带毒幼苗 ， 从而实现种传 。 但这种机制 的传播目前仅是在人工授粉条 件下发现的 ， 在自然环境下带 毒花粉能否有效把病毒传给种子尚待研究 47 。 病毒的株系和寄主的基因型影响着种传是否能发生 ， 同 8 江苏农业科 学 2017 年 第 45 卷 第 3 期 一种病毒的不同株系在相同寄主上的种传率往往有很大差 异 ， 甚至可能导致无法种传
37、 ， 而同一株系的病毒在不同寄主植 株上表现的传毒能力通常也不尽相同 ; 温度是决定带毒种子 传播效率的重要环境条件之一 。 在一般情况下 ， 温度增高能 够显著降低种子的带毒率 ， 从而影响病毒种子的传毒率 ; 植株 的受侵染时期是影响病毒种子种传的另一 重要因素 。 一般来 说， 病毒在开花前的早期侵染 ， 种子的传毒率较高 。 而在开花 期间甚至开花以后的晚期侵染 ， 种子的传毒率较低 ， 甚至根本 不种传 ， 因此 ， 在早期发育过程中侵染胚或种皮是种子传毒的 必要条件 48 。 4 种传病毒病的防治 4 1 选择无病良 种 4 1 1 加强检 疫 种传病毒病的大面积流 行 ， 带毒种
38、 子的 远 距 离传播是重要原因之 一 。 如 CGMMV 是从日本引 进的种 子 中传播到中国 的 ， 导 致该病害在中国各省区迅速蔓 延 。 因 此 应严格执 行 植物检疫条 例 ， 加强对外来引进的种 苗 、 种 子 的市 场检疫和调运检 疫 ， 防止有害种子跨区域传入和传 播 。 4 1 2 加强带毒种 子检 测 加强对带毒种子检测是有效防 止种传病毒传播 的 重要手段之 一 。 对于那些存在严重干 瘪 、 畸形的种 子 ， 或存在于种子之中或黏附在种子表面的病原 体 ， 可以适当运用 目 筛 、 洗涤等方法进行筛选和检 测 49 ; 而对 于 大 多 数胚传病毒种 子 ， 可以运用分
39、子生物学 法 、 血清学 法 、 萌 芽等检测法加强对种子的监 控 50 。 4 1 3 加强种田管 理 ， 适时采收种 子 及时清除田间 以及 周 围杂草 ， 清理病 株 、 茎叶 、 果实等病残 体 ， 对种田进 行覆地膜处 理 ， 或对种田区进行土壤消 毒 ， 能有效减少蚜虫等介体传 播 ， 防止种传病害的 发 生 。 有试验证 明 ， 覆有地膜的种田比露天 种 田 能减 少 90% 的蚜 虫 ， 且发病率及病情指数大大降 低 51 。 根据文献记 载 ， 烟草 种 子表面的病毒会逐渐随着种子的成熟 而 慢慢钝 化 ， 成熟的种子相对于早期的种子往往带毒率 更 低 52 。 所以等种子完
40、全成熟时再采 收 ， 或选择性收集无病植 株的种 子 ， 是降低种子带毒率的有效措 施 。 4 2 种子消毒处 理 4 2 1 物理 法 主要运用干热处 理 、 激光处 理 、 微波 处 理 、 水 选法 、 机械 筛除法等方法抑制或钝化病 毒 。 有试验表 明 ， 运 用 干热法 将 CGMMV 种子放 入 40 恒温箱处 理 24 h， 再 72 处 理 72 h 后 ， 相对于对照清水处理增 产 11 33% ， 防 效 为 93. 46% ， 但是干热 处 理的发芽率比对照降低 了 9 6% ; 而 用 温汤浸种水选 法 55 水浴锅处理种 子 15 min 后 ， 发芽率 比 对照只
41、降 低 1 5% ， 而增产只 有 7 21% ， 防效 为 58. 20% 53 。 应用物理法处理种子 时 ， 应选择合适的温度和处理时 间 ， 来 保 证种子的高发 芽 率 ， 从而达到消毒且增产的目 的 。 4 2 2 化学 法 主要运用化学药 剂 、 种子包 衣 、 拌种等 方 法 杀死或钝化病 毒 。 化学药剂包括杀虫 剂 、 微量元 素 、 磷酸三 钠 溶液 等 54 。 Cordoba 等的试验证明运 用 10% 磷酸三钠溶液处 理带毒种 子 2 h 后 ， 种子 上的病毒基本被灭活且未影响到种 子 的萌 发 55 。 种子包衣处理是市面 上常见的种子保护措 施 。 包衣剂被种
42、子吸收 后 ， 能有效杀害种子上的病 菌 ， 且种子表 面 能长期保持药 效 ， 在种植过程中达到防 病 、 杀菌 、 防虫等目 的 ， 控制种传病害的发 生 。 5 结 论与展望 大多数葫芦科作物都是我们日常生活中常见的食用作 物 ， 也是全世界种植户重要的经济来源 。 病毒病的发生和传 播会严重降低葫芦科作物的产量和品质 ， 而带毒种子在种子 运输过程中跨区域传入和传播 ， 使种传病毒病成为最难以防 范的病害之一 。 在葫芦科上常见的几种病毒基本上都属于种 传病毒 ， 且有的种传病毒在葫芦寄主上传毒效率非常高 ， 使带 毒种子传播给下一代幼苗逐渐成为病毒的重要传播方式 。 由于病毒种传的发
43、生是病毒和寄主在进化过程中相互作 用的结果 ， 从而使病毒的种传机制成为植物病毒学较为复杂 的领域 。 基于种传病毒在农业 生产的重要性 ， 需要我们运用 最新的生物学技术 ， 更多地投入到种传病毒及其机制 、 影响因 素的研究中 。 在种子生产过程中 ， 选择无病良种和加强对种 子的消毒处理都能有效地降低种子传毒的概率 ， 而探索最新 的种传病毒防治方法仍需进行更多的试验研究 。 参考文献 : 1 林石明 ， 廖富荣 ， 陈 青 ， 等 葫芦科作物种传 病毒及其检疫重 要 性 J 植物检疫 ， 2012， 26( 1) : 52 61 2 彭 斌 ， 顾 青 ， 古勤生 ， 等 5 种病毒侵
44、染 葫芦科作物的症状观 察 J 中国西瓜甜瓜 ， 2004( 6) : 14 16 3 Ling K S， Li ， Zhang W First report of cucumber green mottle mosa- ic virus infecting greenhouse cucumber in Canada J Plant Disease， 2014， 98( 5) : 701 702 4 Nieto C， odrguez Moreno L， odrguez Hernndez A M， et al Nicotiana benthamiana resistance to non adapted melon necrotic spot virus results from an incompatible interaction between virus NA and translation initiation factor 4E J Plant Journal， 2011， 66