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1、种群生态学第1页，本讲稿共55页第二节第二节种群动态种群动态l种群动态是种群生态学的核心问题。种群动态研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。一、种群的增长模型二、自然种群的数量变动三、种群调节第2页，本讲稿共55页一、种群的增长模型一、种群的增长模型l同学们一定要注意，在运用数学模型来解决种群动态问题时，不要去追求模型的数学细节，而是模型的结构，即哪些因素决定种群的数量大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰反应的速度等。换一句话说，注意力应集中于模型的直观生物学背景，建立模型的生物学假设，数学模型中各个量的生物学意义，模型应用的前提，适用的范围等，切忌只注意数学的技巧，而忽视对生物学基础的研
2、究。l种群增长模型很多，在这里仅介绍最经典的两个模型：（一）种群的指数增长模型 （二）种群的逻辑斯谛增长模型第3页，本讲稿共55页（一）种群的指数增长模型（一）种群的指数增长模型l种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加。而其增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局。l根据种群世代重叠与否，指数增长模型又可分为两类：1.世代不重叠种群的离散增长模型 2.世代重叠种群的连续增长模型第4页，本讲稿共55页1.世代不重叠种群的离散增长模型世代不重叠种群的离散增长模型世代不重叠种群的离散增长模型世代不重叠种群的离散增长模型世世世
3、世代代代代不不不不重重重重叠叠叠叠：生物生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠，种群增长是不连续的。模型的假设模型的假设模型的假设模型的假设种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。世代不相重叠，种群增长是离散的。种群无迁入和迁出。（生境是彼此隔离的）种群无年龄结构。第5页，本讲稿共55页l l 数学模型数学模型数学模型数学模型 Nt+1=Nt 或 Nt=N0t 其中N为种群大小，t为时间，为种群周限增长率。l l 模型的生物学意义模型的生物学意义模型的生物学意义模型的生物学意义根据此模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。根据增长曲线判断种群与其生存环境间的关
4、系。Nt=N0tlgNt=lgN0+(lg)t，它具有直线方程的形式。因此，以lgNt对t作图，得到一条直线。lgN0是直线的截距，lg是直线的斜率。如果我们观察到一个种群，用其数量的对数与时间作图，可以得到一条直线，那么就能知道，该种群的增长为指数增长，其环境对该种群无任何限制因子，同时，根据直线的斜率就能求出该种群的周限增长率。根据值可判断其种群动态。即1，种群增长；=1，种群稳定；10，种群下降；当=0，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。第6页，本讲稿共55页第7页，本讲稿共55页2.世代重叠种群的连续增长模型世代重叠种群的连续增长模型l上面讨论的是世代不相重叠，以差分方程把世代t+1的种
5、群与世代t的种群联系起来进行描述的情况。如果世代之间有重叠，种群数量以连续的方式改变，通常用微分方程来描述。第8页，本讲稿共55页 模型的假设模型的假设模型的假设模型的假设种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。世代重叠，种群增长是连续的。世代重叠，种群增长是连续的。世代重叠，种群增长是连续的。世代重叠，种群增长是连续的。种群无迁入和迁出。种群无年龄结构。数学模型数学模型数学模型数学模型 dN/dt=rN 其积分式为：Nt=N0ert 其中N、t的定义如前，e为自然对数的底，r为种群的瞬时增长率。r=b-d（假定没有迁入和迁出）第9页，本讲稿共55页 模型的生物学
6、意义模型的生物学意义模型的生物学意义模型的生物学意义根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况。根据r值可判断其种群动态。即当r 0，种群增长；r=0，种群稳定；r 0，种群下降；当r=-，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。模型的应用模型的应用模型的应用模型的应用根据模型求人口增长率。根据模型预测种群数量动态。(人口加倍时间)以1/r作为估计种群受到干扰后恢复平衡的时间。r值越大，种群增长越快，种群恢复平衡所需的时间就越短；反之，r值越小，种群增长越慢，恢复平衡所需的时间就越长。用生命表数据求种群瞬时增长率（r）与周限增长率（）。第10页，本讲稿共55页第11页，本讲稿共55页r,rm,关系关系（1
7、）r和rm r为种群瞬时增长率，描述种群在无限环境中指数增长的瞬时增长能力；rm 指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率。（2）r和 l相同点：都表示种群增长率。l不同点：有开始和结束期限的，而r是连续的。的数值总是大于相应的r。lNt=N0 t Nt=N0ert =e r 或r=ln（3）rm和 rm=ln 或rm=lnR0/T 第12页，本讲稿共55页（二）种群的逻辑斯谛增长模型（二）种群的逻辑斯谛增长模型 指数增长是在无限环境中表现出来的，自然界的环境总是有限的，任何种群不可能长期表现为指数增长。如，一对旅鸫（Tu
8、rdus migratorius）每年繁殖2次，每窝4枚卵，如果后代全部存活，并按此速度繁殖，10年后种群数量可达24414060只。30年后，约21021只。该数量的旅鸫可覆盖整个地球，厚度可达7.2公里。显然，这种情况是不可能出现的。所以，指数增长只能在短期内表现出来。在自然界空间和资源都是有限的，种群的增长表现为S型，称之为逻辑斯谛增长。第13页，本讲稿共55页1.1.模型的假设模型的假设l 设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此 最 大 值 称 为 环 境 容 纳 量 或 环 境 负 荷 量（carrying capacity），通常用K表示。当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt
9、=0。l 密度对种群增长率的影响是简单的，即其影响力随种群密度的上升而逐渐地、按比例地增加，种群中每增加一个个体，对种群增长力的降低就产生1/K的影响。l 种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞（timelag）。l 种群中个体无年龄结构，无迁移现象。第14页，本讲稿共55页种群数量时间指数增长逻辑斯谛增长环境阻力2.2.逻辑斯谛增长模型逻辑斯谛增长模型微分式为：积分式为：第15页，本讲稿共55页3.3.模型的意义模型的意义 与指数方程相比，该方程新增添了一个因子(K-N)/K，它是瞬时增长率r的修正因子，随密度增加，r按比例下降。修正项(K-N)/K所代表的生物学含义是“剩余
10、空间”或“称未利用的增长机会”。种群数量由小到大，修正项(K-N)/K由1向0变化，表示种群增长的剩余空间逐渐变小，种群潜在的可实现程度逐渐降低，并且，每N增加1，这种抑制就增加1/K，因此，将这种抑制性影响称为拥挤效应（环境阻力）。第16页，本讲稿共55页模型参数模型参数 积分式中表示曲线对原点的相对位置，=ln(K-N0)/N0。当t=/r时，即Nt=K/2时，曲线处于一个拐点。在此拐点上，dN/dt最大，在到达拐点以前，dN/dt随种群增加而上升，称为正加速期；在到达拐点以后，dN/dt随种群增加而下降，称为负加速期。瞬时增长率r的倒数：TR=1/r,称为自自自自然然然然反反反反应应应应
11、时时时时间间间间，它表示种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间。r越大，种群增长越快，自然反应时间越短。相反，种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间就越长。第17页，本讲稿共55页第18页，本讲稿共55页4.S4.S型增长曲线型增长曲线l种群在有限环境中的增长曲线不是“J”型的，而是“S”型的（sigmoid）。S型曲线具有以下两个特点：lS型曲线有一个上渐近线（upper asymptote），即S型增长曲线渐近于K值，但不会超过这个最大值的水平。l曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。第19页，本讲稿共55页第20页，本讲稿共55页The S-curve,showing a populat
12、ion first growing exponentially,then The S-curve,showing a population first growing exponentially,then fluctuating around carrying capacity.fluctuating around carrying capacity.S GROWTH CURVE第21页，本讲稿共55页S S型增长曲线常被划分为型增长曲线常被划分为5 5个时期个时期l 开始期(initial phase)，也可称为潜伏期(latent phase)。此期内种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种
13、群数量在开始增长时基数还很低。l加速期(accelerating phase)。l转捩期(inflecting phase)。l 减速期(decelerating phase)。l 饱和期(asymptotic phase)，种群密度达到环境容纳量，数量饱和。第22页，本讲稿共55页The J curve of population growth is converted to an S curve when a population The J curve of population growth is converted to an S curve when a population en
14、counters environmental resistance caused by one or more limiting factorsencounters environmental resistance caused by one or more limiting factorsJ curve compared to an S(sigmoid)curveJ curve compared to an S(sigmoid)curve第23页，本讲稿共55页5.5.逻辑斯谛增长模型的应用逻辑斯谛增长模型的应用 A.它是生态学的基础模型,许多模型（种间竞争、捕食等模型）是在此基础上发展起来
15、的。B.确 定 资 源 生 物 的最 大 可 持 续 收 获 量(maximum sustained yield，MSY)。根据逻辑斯谛模型,当 ，种群数量 ，种群增长速度（单位时间增加的个体数）最快,此时种群的增长速度为:如果我们猎取这部分增长的动物资源,其种群数量可保持相对稳定,世代可持续生产量最大,因此我们定义,最大可持续收获量(MSY)等于rK/4.第24页，本讲稿共55页 例如,生活于南极的蓝温鲸,环境容纳量(K)为150000头,种群增长率(r)为0.053头/头年,那么,种群增长最快时的种群数量为:NMSY=K/2=150000/2=75000头 最大可持续收获量：MSY=rK/
16、4=(1500000.053)/4=2000头/年 即,在种群数量75000头时,捕捞约2.7%(2000头)最适宜.大于NMSY可多捕,少于NMSY要少捕.C.C.模模型型中中参参数数r r和和K K已已成成为为生生物物进进化化对对策策理理论论中中的的重重要要概念。概念。第25页，本讲稿共55页二、自然种群的数量变动二、自然种群的数量变动l（一）种群增长（一）种群增长l（二）季节消长（二）季节消长l（三）不规则波动（三）不规则波动l（四）周期性波动（四）周期性波动l（五）种群爆发（五）种群爆发l（六）种群平衡（六）种群平衡l（七）种群的衰落和灭亡（七）种群的衰落和灭亡l（八）生态入侵（八）生
17、态入侵第26页，本讲稿共55页第27页，本讲稿共55页（一）种群增长（一）种群增长l lJ curve l lan S(sigmoid)curve第28页，本讲稿共55页（二）季节消长（二）季节消长l受生活史的适应性变化和环境因素的季节变化所调节。种群的最高数量通常在一年中最后一次繁殖之末：以后其生殖停止，只有死亡而无生殖，故种群数量下降，直到下一年繁殖开始，这是种群数量最低的时期。第29页，本讲稿共55页第30页，本讲稿共55页（三）不规则波动（三）不规则波动第31页，本讲稿共55页（四）周期性波动（四）周期性波动l每隔若干年的密度高峰与低谷的周期性波动，其规律可达有效预测程度。第32页，本
18、讲稿共55页第33页，本讲稿共55页第34页，本讲稿共55页（五）种群的爆发（五）种群的爆发l具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。第35页，本讲稿共55页赤潮赤潮l l定定定定义义义义：是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）暴发性增殖而引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。l l原原原原因因因因：由于有机污染，即水中N、P等元素过多形成富营养化所致。l l危危危危害害害害：藻类死体的分解，大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死；有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至距离海岸64Km的人，也会受到由风带来毒素的危害，造成呼吸和皮肤的不适。第36页，本讲稿共5
19、5页（六）种群平衡（六）种群平衡种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上。种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上。种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上。种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上。第37页，本讲稿共55页（七）种群的衰落和灭亡（七）种群的衰落和灭亡l当种群长久处于不利条件下（人为过渡捕猎或栖息地被破坏），其数量会出现持久性下降，即种群衰落、甚至灭亡。第38页，本讲稿共55页（八）生态入侵（八）生态入侵l l由由由由于于于于人人人人类类类类有有有有意意意意识识识识或或或或无无无无意意意意识识识识地地地地把把把把某某某某种种种种生生生生物物物物带带带带入入入入适适适适宜
20、宜宜宜其其其其栖栖栖栖息息息息和和和和繁繁繁繁衍衍衍衍的的的的地地地地区区区区，种种种种群群群群不不不不断断断断扩扩扩扩大大大大，分分分分布布布布区区区区逐逐逐逐步步步步稳稳稳稳定定定定地地地地扩扩扩扩展展展展，这种过程称生态入侵（这种过程称生态入侵（这种过程称生态入侵（这种过程称生态入侵（ecological invasionecological invasion）。）。）。）。l紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至2533N地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林
21、木生长，成为当地“害草”。第39页，本讲稿共55页补：生物入侵的危害与防治对策补：生物入侵的危害与防治对策1概念概念l一种生物以任何方式传入其原产地以外的国家或地区，并在那里定居繁殖、建立自然种群、扩展并产生一定影响的过程或现象。第40页，本讲稿共55页生物入侵的危害生物入侵的危害l造成巨大的经济损失l严重威胁人类和牲畜健康l引起社会恐慌和动荡l改变生态系统的结构和功能l造成生物多样性的丧失第41页，本讲稿共55页防治对策防治对策l实行全面检疫，阻止外来种的偶然入侵l采取全面的生态评估和监测，防范引进品种的入侵l根除和控制已入侵的有害外来种机械法；化学法；生物防治法第42页，本讲稿共55页牵牛
22、牵牛(Ipomoeanil)第43页，本讲稿共55页马樱丹（马樱丹（Lantanacamara）第44页，本讲稿共55页大米草大米草(Spartinaanglica)第45页，本讲稿共55页薇甘菊薇甘菊(Mikaniamicrantha)第46页，本讲稿共55页 水花生水花生水花生水花生水葫芦水葫芦水葫芦水葫芦(Alternantheraphiloxeroides)(Eichhorniacrassipes)(Alternantheraphiloxeroides)(Eichhorniacrassipes)第47页，本讲稿共55页三、种群调节三、种群调节（一）气候学派（一）气候学派（二）生物学派（
23、二）生物学派 （外源性因素）（外源性因素）（三）食物因素（三）食物因素（四）自动调节学说（内源性因素）（四）自动调节学说（内源性因素）第48页，本讲稿共55页（一）气候学派（一）气候学派（非密度调节）（非密度调节）l气气候候学学派派多多以以昆昆虫虫为为研研究究对对象象，他他们们的的观观点点认认为为，种种群群参参数数受受天天气气条条件件强强烈烈影影响响，如以色列学者F.S.Bidenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%90%是由于天气条件不良而引起的。他他们们强强调调种种群群数数量量的变动，否定稳定性。的变动，否定稳定性。第49页，本讲稿共55页（二）生物学派（二）生物学派l l生生生生物物
24、物物学学学学派派派派主主主主张张张张捕捕捕捕食食食食、寄寄寄寄生生生生、竞竞竞竞争争争争等等等等生生生生物物物物过过过过程程程程对对对对种种种种群群群群调调调调节节节节的的的的决决决决定定定定作作作作用用用用。例如，澳大利亚生物学家A.J.Nicholson批语气候学派混淆了两个过程：消灭和调节。他举例说明：假设一个昆虫种群每个世代增加100倍，而气候变化消灭了98%；那么这个种群仍然要每个世代增加1倍。但如果存在一种昆虫的寄生虫，其作用随昆虫密度的变化而消灭了另外的15，这样种群数量便得以调节并能保持稳定。在这种情况下，寄生虫消灭得虽少却是种群的调节因子。由此他认为只有密度制约因子才能调节种
25、群的密度。第50页，本讲稿共55页（三）食物因素（三）食物因素l l强强调调食食物物因因素素的的学学者者也也可可归归入入生生物物学学派派。例例如如，英国鸟类学家D.Lack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。第51页，本讲稿共55页（四）自动调节学说（四）自动调节学说l行为调节（温行为调节（温-爱德华学说）爱德华学说）l内分泌调节（克里斯琴学说）内分泌调节（克里斯琴学说）l遗传调节（奇蒂学说）遗传调节（奇蒂学说）第52页，本讲稿共55页行为调节行为调节l种种内内个个体体间间
26、通通过过行行为为相相容容与与否否调调节节其其种种群群动动态态结结构的一种方式。构的一种方式。l领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者。l社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量。第53页，本讲稿共55页内分泌调节内分泌调节l种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少（使生长和生殖发生障碍）和促肾上腺皮质激素增加（机体的抵抗力可能下降）。第54页，本讲稿共55页遗传调节遗传调节l种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变加以调节的过程。第55页，本讲稿共55页