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1、第二章 种群生态学聊城大学生命科学学院第二章 种群生态学2 种群的数量特征生活史对策 种种群群生生态态学学种群及其基本特征 种群增长 种内与种间关系 种群的遗传进化 第二章 种群生态学一、种群的概念 种群(population):在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的组合。第一节 种群及其基本特征第二章 种群生态学 种群不是个体的简单叠加,是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种群是一个自我调节系统,通过系统的自动调节,使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统,还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群是物种存在、物种进化的基本单位,也是生物群落的基本单位。种群定义的理解
2、第二章 种群生态学种群可以由单体生物(unitary organism)或构件生物(modular organism)组成。单体生物:单体生物个体清楚,基本保持一致的体形,每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类、两栖类、昆虫等。构件生物:构件生物由一个合子发育成一套构件,由这些构件组成个体。如大多数植物、薮枝螅、海绵、珊瑚等。第二章 种群生态学构件生物珊瑚和单体生物鱼第二章 种群生态学 种群生态学(population ecology):是研究种群数量动态与环境相互作用关系的科学。种群动态是种群生态学研究的核心。种群动态:研究种群数量在时间和空间上的变动规律。有多少(数量与密度)?哪里多,哪里
3、少(分布)?怎样变动(数量变动与扩散迁移)?为什么这样变动(数量调节)?采取的生存对策(遗传与进化)?第二章 种群生态学二、自然种群的基本特征:数量特征 每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)是变动的。空间特征 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局,称为种群的内分布型(internal distribution pattern)。一般分为三种:随机的、均匀的和成群的。第二章 种群生态学遗传特征 种群具有一定的遗传组成,是一个基因库。系统特征 种群是一个具有自我组织秩序、自我调节能力的系统。第二章 种群生态学 种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数,即出生率、死
4、亡率、迁入率和迁出率,其次种群的年龄分布、性比对种群数量具有重要影响。生命表是描述种群数量变化,特别是种群死亡过程的最常用工具。第二节 种群的数量特征第二章 种群生态学一、种群密度二、影响种群数量的基本参数三、年龄分布四、性比五、生命表六、存活曲线第二章 种群生态学一、种群密度 种群密度即单位面积(体积或生境)内种群的个体数目,通常以符号N 来表示。绝对密度是指单位面积或空间内种群的实际个体数。相对密度是指单位面积或空间内种群的相对数量,只能作为表示种群数量高低的相对指标。第二章 种群生态学(一)绝对密度调查法 1.总数量调查法:即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。2.取样调查法:只计数
5、种群的一小部分,据此即可估算种群总数。(1)样方法(2)标志重捕法(3)去除取样法第二章 种群生态学(1)样方法:将调查地段划分为若干个样方;在调查地段中随机地抽取一定数量的样方;计数各样方中的全部个体数;最后通过统计学方法,利用所有样方的平均数,估计种群总数。第二章 种群生态学 样方法应注意的问题:样方的形状可以多样,但必须具有良好的代表性,可通过随机取样法来保证。样方的大小要视研究对象而定。样方的数量需要在抽样前确定。第二章 种群生态学(2)标志重捕法(林可指数法)在调查地段中,捕获一部分个体进行标志,然后放回,经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同,根据重捕中标
6、志个体的比例,估计该地段中个体的总数。即 N:M=n:m N=M n/m 其中,N-该样地中种群个体总数,M-样地中标志个体总数 n-重捕个体数,m-重捕中标志个体数。第二章 种群生态学 应用标志重捕法需要满足的条件:标志个体在整个调查种群中均匀分布,标志个体和未标志个体被捕机率相等;调查期间,没有迁入或迁出,没有新的个体出生和死亡。第二章 种群生态学 例如:调查某池塘中鱼的数量,先随机捕获50条鱼打上标记,然后放入池塘中,几天后进行重捕,发现捕捉到的60条鱼中有5条是标记的鱼,问该池塘中鱼的数量大约是多少?第二章 种群生态学 调查时应注意的问题:调查期限不宜过长或过短。过长会发生个体的出生和
7、死亡,增加迁入和迁出的可能性;过短会影响标志个体的均匀分布。标志方法要合理。标志物既不能影响动物的活动性,也不能过分鲜艳;标志物不能易丢失。第二章 种群生态学(3)去除取样法原理:在一个封闭的种群里,随着连续的捕捉,种群数量逐渐减少,同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低,逐次捕捉的累积数就逐渐增大,当单位努力的捕捉数等于零时,捕获累积数就是种群数量的估计值。如:y 65 43 34 18 12x 0 65 108 142 160第二章 种群生态学直线回归法估计种群数量Y=64.42-0.32X第二章 种群生态学 去除取样法需要满足的两个条件:每次捕捉时,每个动物个体被捕机率相等;调查期间,没有
8、出生和死亡,没有迁入或迁出 第二章 种群生态学(二)相对密度调查法相对密度测定的不是单位空间中动物密度的绝对值,只是表示种群数量的多度指数。直接数量指标 捕捉法:例如捕鼠夹、黑光灯、陷阱、采集网等,只要能加以合理的定量,均可作为相对密度的指标。间接数量指标 活动痕迹计数:如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。鸣声计数:主要适用于鸟类。单位努力捕获量:主要应用于鱼类。毛皮收购记录第二章 种群生态学(三)种群的空间结构 三种内分布型:均匀分布、随机分布、成群分布 生物种群的内分布型主要决定于个体间的相互作用和栖息环境的特点。第二章 种群生态学 检验内分布型的指标:S2m(方差平均数)均匀分布:S2m=0随机
9、分布:S2m=1成群分布:S2m1 样方中平均数与方差的计算:x为样方中的个体数,f 为出现的频率。第二章 种群生态学 均匀分布:如果把均匀分布的种群在空间上分成许多小方格,那么每个方格中个体数是相等的,对此进行取样和统计分析,标准差为0,因此方差(S2)/平均数(m)的比值为0.随机分布:假如分布是随机的,那么含有0,1,2,3,4个体的样方,其出现的频率符合泊松分布,方差(S2)/平均数(m)等于1.成群分布:如果分布是成群的,则样方中含有很少个体数的样本,和含有较多个体数的样本的出现频率较泊松分布的期望值高,因此方差(S2)/平均数(m)的比值明显大于1.第二章 种群生态学二、影响种群数
10、量的基本参数 出生率、死亡率、迁入率、迁出率种群密度出生率死亡率迁入率迁出率+-第二章 种群生态学1、出生率 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。出生个体数是一个绝对指标,表示一定时间内种群新生产的个体数,它不仅取决于物种的生殖能力,还受种群个体总数的影响。出生率可以区分为最大出生率和实际出生率。第二章 种群生态学 最大出生率是指种群处于理想条件下(即无任何生态因子的限制作用,生殖只受生理因素所限制)的出生率,也称为生理出生率。对于特定种群来说,最大出生率是一个常数。实际出生率是指种群在特定环境条件下所表现出的出生率,也称为生态出生率。第二章 种群生态学 种群出生率的高低,主要取
11、决于该动物的以下特点:(1)性成熟的速度 性成熟的速度越快,有机体性成熟越早,平均世代长度越短,种群的出生率就越高。(2)每次产仔数目 不同种动物每次产仔的数目相差悬殊。(3)每年繁殖次数 有些动物具有一定的生殖季节,繁殖次数较少;有些动物则不间断地生殖,繁殖次数很多。(4)动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。第二章 种群生态学2、死亡率 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。最低死亡率(生理死亡率),是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率,即生物都活到了生理寿命,种群中的个体都是由于老年而死亡。生理寿命是指处于最适条件下种群中个体的平均寿命。实际死亡率
12、(生态死亡率),是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率,种群中个体的寿命为生态寿命,即种群在特定环境条件下的平均寿命。第二章 种群生态学3、迁移率 种群中个体的迁移包括迁入和迁出。直接测定种群的迁入率和迁出率非常困难。研究方法:通过标志重捕法测定种群的丧失率(死亡加迁出)和添加率(出生加迁入),然后减去死亡率或出生率,即可得到种群的迁出率和迁入率。第二章 种群生态学三、年龄分布 种群的年龄分布就是不同年龄组在种群内所占的比例。一般说来,如果其他条件相等,种群中具有繁殖能力的成体比例越大,种群的出生率就越高;而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大,种群的死亡率就越高。第二章 种群生态学 年龄锥
13、体(或称年龄金字塔):是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组,横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。年龄锥体的三种基本类型 第二章 种群生态学 年龄锥体的三个基本类型:(1)典型的金字塔形锥体 表示种群中有大量的幼体,而老年个体却很少。种群出生率大于死亡率,种群数量迅速增长,为增长型种群。(2)钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等,种群数量稳定,为稳定型种群。(3)壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小,而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率,种群数量趋于下降,为下降型种群。第二章 种
14、群生态学河北省人口的年龄结构(1982 年)第二章 种群生态学肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构第二章 种群生态学我国的人口年龄结构第二章 种群生态学“六普”工作领导小组副组长、国家统计局局长马建堂表示:中国的人口增长模式已经从过去的高生育率、低死亡率、高增长率的“高、低、高”模式发展到了目前低生育率、低死亡率、低增长率的“低、低、低”的模式。一般认为,总和生育率(平均每位妇女一生生育孩子的数量)为2.1时,代际之间的人口更替大致均衡。“六普”数据表明,中国的总和生育率已小于1.8的官方控制目标。人口老龄化高于预期。清华大学教授杨燕绥测算,中国老龄化的高峰期,将从过去认为的2038-2040
15、 年,提前到2035年甚至更早。中国人口峰值出现的时间为2030年左右。第二章 种群生态学 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。一年生植物和农作物种群,都可以认作同龄级种群;多年生植物都是异龄级种群。在异龄级种群中,个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。第二章 种群生态学 根据植物种群中个体的生长发育状况,将其划分为以下几个基本时期:休眠期 植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。营养生长期 从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。可以细分为幼苗、幼年和成年个时期。第二章 种群生态学 生殖期 植物的营养体已基本定型,性器官成熟,开
16、始开花结实。多年生多次结实的植物进入生殖期之后,每年还要继续长高、增粗和添生新枝叶,在每年一定季节形成花、果、种子,但形体增长速度渐趋平缓。老年期 个体即使在良好的生长条件下,营养生长也很滞缓,繁殖能力逐渐消退,抗逆性减弱,植株接近死亡。第二章 种群生态学四、性比 性比是指种群中雄性与雌性个体数的比例。性比是种群统计学主要研究内容之一。雌雄两性个体对种群数量变动的贡献大小不一,雌性个体的贡献远大于雄性,性比的重要性随动物的雌雄关系而不同。对于一雄一雌制的动物来说,性比1:1对于种群的增长最有利,偏离此比例则意味着有一部分雌性成体不能参与繁殖或雌性成体太少。第二章 种群生态学 人、猿等高等动物的
17、性比为1;鸭类等一些鸟类以及许多昆虫的性比大于1;蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫的性比小于1。种群的性比值会随着其个体发育阶段的变化而发生改变。根据不同发育阶段,即配子、出生和性成熟三个时期,性比可相应再分为初级性比(受精卵的性比)、次级性比(幼体到性成熟的性比)和三级性比(成熟个体的性比)。第二章 种群生态学我国第五次人口普查数据年龄 性比 年龄 性比0-4 岁120.17 55-59 107.865-9 岁115.42 60-64 108.2110-14 岁108.81 65-69 101.8515-19 105.43 70-74 94.6620-24 102.79 75-79 81.9925-2
18、9 104.98 80-84 66.9530-34 105.50 85-89 53.5535-39 105.92 90-94 41.4840-44 108.32 95-99 43.4045-49 105.67100岁及以上35.00总计 106.3第二章 种群生态学第二章 种群生态学“2020年 中 国 将 有3000万到4000万 光 棍 汉 找 不 到老 婆,这 绝 不 是 危 言 耸听。”全 国 政 协 人 口 资源 环 境 委 员 会 副 主 任 李伟 雄 指 出 我 国 性 别 比 例失调的严重性。第二章 种群生态学五、生命表 生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表,是研究种
19、群动态的有力工具。1、一般生命表的编制 2、生命表的类型 3、昆虫生命表 4、种群的增长率 第二章 种群生态学1、一般生命表的编制 生命表是由许多行和列构成的表格,通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段,从低龄到高龄自上而下排列,其他各列为记录种群死亡或存活情况的观察数据或统计数据,并用一定的符号代表。第二章 种群生态学华盛顿圣乔恩岛藤壶生命表(1959 1968)年龄x 存活数nx 存活率 lx死亡数 dx死亡率 qxLxTx生命期望ex 0 142 1.000 80 0.563 102 224 1.58 1 62 0.437 28 0.452 48 122 1.97 2 34 0.239
20、14 0.412 27 74 2.18 3 20 0.141 4.5 0.225 17.75 47 2.35 4 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 9.25 1.89 5 11 0.077 4.5 0.409 8.75 16 1.45 6 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 7.25 1.12 7 2 0.014 0 0.000 2 3 1.50 8 2 0.014 2 1.000 1 1 0.50 9 0 0-0 0-第二章 种群生态学各符号的含义及计算方法如下:x:年龄、年龄组或发育阶段。nx:本年龄组开始时的存活个体数。lx:本年龄组开始时,存活个体的百
21、分数,即lx=nx/n0。dx:本年龄组的死亡个体数,即从年龄x到年龄x+1 期间的死亡个体数,即dx=nx nx+1第二章 种群生态学 qx:本年龄组的死亡率,即从年龄x到年龄x+1 期间的死亡率,q x=dx/nx。Lx:从x期到x+1 期的平均存活数,即Lx=(nx+nx+1)/2。Tx:本年龄组全部个体的剩余寿命之和,其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值,即Tx=Lx。ex:本年龄组开始时存活个体的平均生命期望,即ex=Tx/nx。第二章 种群生态学2、生命表的类型 动态生命表(同生群生命表、特定年龄生命表):是根据观察一群同一时间出生的生物的死亡或存活过程而获得的数据来编制的
22、生命表。在种群统计学中常把同一时间出生的生物称为同生群。静态生命表(特定时间生命表):是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料而编制的生命表。综合生命表:包括了出生率的生命表。第二章 种群生态学生命表的结构简单生命表X年龄nx存活数lx存活率dx死亡数qx死亡率LxTxex生命期望0 142 1.000 80 0.563 102 224 1.581 62 0.437 28 0.452 48 122 1.972 34 0.239 14 0.412 27 74 2.18lx=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx=1-(nx+1/nx)Lx=(nx nx+1)/2(从x 期到x 1
23、 期的平均存活数);Tx=Lx(进入x龄期的全部个体进入x期后的存活个体总年数);ex=Tx/nx(进入x龄期,个体平均还能存活多长时间的估计值,称生命期望(life expectancy)。)第二章 种群生态学x lxdxqxLxTxexaxkx1510152025303510003111111997200000099771460646373790501211111050653321100.52.04.63.93.12.31.40.5674241755047444138355.9541.2530.0620.0660.0710.0760.0823.555云杉种群静态生命表在同一时间内,用收集到
24、的植物样地内一个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表。第二章 种群生态学生命表的结构综合生命表X年龄lx存活率mx生育力lx mx X lx mx0 1.0000 0 0 01 0.2610 0 0 02 0.1360 0 0 03 0.0981 0 0 04 0.0786 0.96 0.07546 0.301845 0.0689 0.96 0.06614 0.33070.mx栏-生育力表(fecundity schedule):描述种群各年龄段的出生力,常以每雌产仔率为指标。第二章 种群生态学各类生命表的优缺点及生命表的意义 同生群生命表个体经历了同样的环境条件,而静态生命表中个体出生于不
25、同的年份,经历了不同的环境条件,因此,编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化,事实上情况并非如此。同生群生命表所研究的对象必须是同一时间出生的个体,但历时太长工作量太大,难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷,在运用得法的情况下,还是有价值的。生命表通常记述一个世代从开始到此世代全部死亡的整个过程中的生存和生殖情况,从而分析影响种群数量消长的各种因素,了解种群的动态。第二章 种群生态学3、昆虫生命表昆虫生命表与一般生命表相比有两个特点:年龄间隔x不是按等长的时间间距来划分的,而是按生活时期,如卵、幼虫、蛹和成虫期,幼虫期还可以进一步细分。具有死亡因子列(dxF),该列给出了所有可以定量
26、的死亡因素。第二章 种群生态学 关键因子指对下代种群数量变动起主导作用的因子.关键因子分析是昆虫生命表研究的重点。要进行关键因子分析,必须具备多年的生命表资料,否则无法找出关键因子。第二章 种群生态学关键因子分析 最常用的分析方法是K 值图解法,其方法是将生命表中lx栏的数值取对数,并按下面的公式计算出ki和K 值。ki=lg lxi/lxi+1=lg lxi lg lxi+1K=ki=k1+k2+kn 用关键因子图解分析法,确定对K 值的波动影响最大的ki,与ki 相对应的死亡因子即关键因子。第二章 种群生态学1980年第二代稻纵卷叶螟生命表 年龄级 年龄级开始时个体数 lx死亡原因 dxF
27、死亡数 dx死亡率 qx生存率 sxk值(累计)生存率卵 731 失踪寄生不孵化 314 0 25 339 42.95 0 3.42 46.37 53.630.243800.0151 53.6312龄幼虫 392 失踪寄生141.120 141.12 36.00 0 36.00 64.000.19380 34.3235龄幼虫 250.88 失踪寄生26.7713.37 40.14 10.67 5.33 16.00 84.00 0.0490 0.0238 28.83蛹 210.74 失踪寄生39.8756.9696.83 18.92 27.03 45.95 54.050.09100.136815
28、.58 成虫 113.91:35:20 第二章 种群生态学第二代稻纵卷叶螟关键因素分析第二章 种群生态学褐色雏蝗的综合生命表期(x)每期开始数量(nx)原同生群存活到每期开始的比率(lx)原同生群在每一期中死亡的比率(dx)死亡率(qx)lg nxlg lx lg nx-lg nx+1=kx每一期生产的卵数(Fx)每一期每一存活个体生产的卵数(mx)每一期原来个体生产的卵数(lx mx)卵(0)44000 1.000 0.920 0.92 4.64 0.00 1.09-幼龄3513 0.080 0.023 0.29 3.55-1.100.15-幼龄2529 0.057 0.013 0.23 3
29、.40-1.240.12-幼龄1922 0.044 0.011 0.25 3.28-1.360.12-幼龄1461 0.033 0.003 0.09 3.16-1.480.05-成虫(5)1300 0.030-3.11-1.52-22617 17 0.51第二章 种群生态学鳟鱼生活周期的k值第二章 种群生态学4、种群的增长率 通过生命表还可以计算种群的增长率。种群的增长率包括存活和出生两个方面。生命表中需要加入特定年龄生殖率(mx)一项,编制成包括出生率的综合生命表。把各年龄组的lx与mx相乘,并将其累加起来可以得到净增殖率(R0),R0=lxmx 种群增长率(r)r=lnR0/T 其中T 为
30、平均世代长度,它是指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间,即从母世代生殖到子世代生殖的平均时间,即 T=xlxmx/R0 海南岛南湾猕猴雌猴生命表 x(a)lxlg(1000lx)kx mx lxmx xlxmx 0 0.99 3.00 0.00 0 0 0 1 0.99 3.00 0.01 0 0 0 2 0.97 2.99 0.04 0 0 0 3 0.89 2.95 0.01 0 0 0 4 0.87 2.94 0.00 0.154 0.134 0.536 5 0.87 2.94 0.01 0.401 0.349 1.745 6 0.86 2.93 0.00 0.440 0.378 2
31、.268 7 0.86 2.93 0.01 0.464 0.399 2.793 8 0.83 2.92 0.01 0.434 0.360 2.880 9 0.81 2.91 0.00 0.462 0.374 3.366 10 0.81 2.91 0.00 0.320 0.259 2.590 11 0.81 2.91 0.00 0.462 0.374 4.114 12 0.81 2.91 0.00 0 0 0 13 0.81 2.91 0.00 0.578 0.4683.096第二章 种群生态学 种群增长率r 的应用:控制人口的途径 降低R0值,即使世代增殖率降低,这就要限制每对夫妇的子女数;使
32、T 值增大,即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。在计划生育中后一途径是不应忽视的。Cole 曾用模型证明:假如妇女生育年龄从15岁,推迟到25岁,则人口增长率就会有相当大的降低。第二章 种群生态学 种群内禀增长率 在实验室不受限制的条件下观察到的种群的最大增长能力,用rm表示。具有稳定年龄结构的种群,在食物与空间不受限制,密度维持在最适水平,环境中没有天敌,并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的生境条件组配下,种群达到的最大增长率。(安德列沃斯和伯奇1954)第二章 种群生态学六、存活曲线 以生物的相对年龄(绝对年龄除以平均寿命)为横坐标,以各年龄的存活率lx 为纵坐标画出的曲线。绘制曲线时,纵坐标多用对数标尺(lglx)。第二章 种群生态学 存活曲线可以归纳为3种基本类型:型:凸型,表示幼体存活率高,而老年个体死亡率高,在接近生理寿命之前只有少数个体死亡,如人类和一些大型哺乳动物。型:对角线型,表示在整个生活期中,有一个较稳定的死亡率,如一些鸟类、水螅等。型:凹型,幼体的死亡率很高,只有极少数个体能活到生理寿命。如大多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫。第二章 种群生态学