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1、第四章第四章种群生态学种群生态学一.生物种群及种群生态学二.种群的基本特征三.种群的数量动态及调节四.种群的种内关系五.种群的种间关系一.生物种群与种群生态学1.生物种群(BioticPopulation)在一定的时间内，占据特定空间的同种生物个体的总和。2.种群特征：种群特征：数数量量特特征征:种种群群具具有有的的密密度度、出出生生率率、死死亡亡率率、迁迁入入率率和和迁迁出出率率空间分布特征：空间分布特征：种群有一定的分布区域和分布方式种群有一定的分布区域和分布方式遗传特征遗传特征：具有一定的遗传组成：具有一定的遗传组成-进化、适应能力进化、适应能力3.种群生态学种群生态学(Synecolo
2、gy):就以生物种群及其环境为研究对象，研究这些群体属性，包括种群的基本特征、种群的统计特征、数量动态及调节规律、种群内个体分布及种内、种间关系。任任务务：研究种群的数量和结构的变化及其变化的原因二.生物种群的基本特征1.1.种群的大小和密度种群的大小和密度2.2.种群的年龄结构和性比种群的年龄结构和性比3.3.种群的出生率与死亡率种群的出生率与死亡率4.4.生命表和生存曲线生命表和生存曲线5.5.种群的内禀增长率种群的内禀增长率6.6.种群的环境容纳量种群的环境容纳量1.种群大小(Size):一个种群的全体数目多少。一个种群的全体数目多少。200200只羊，只羊，30003000人人密度(D
3、ensity):单位面积或单位容积内某个种群的个体数目单位面积或单位容积内某个种群的个体数目 320320人人/平方公里；平方公里；3030万穗万穗/亩亩相对密度公式：D=n/atD=n/at粗密度(CrudeDensity)：是指单位空间内的个体数（或生物量）；生态密度(EcologicalDensity)：是指单位栖息空间（种群实际所占据的有用面积或空间）内的个体数（或生物量）。栖息空间无效空间密度的测定密度的测定绝对密度：(1)普查法:如人口普查(2)取样调查法木本:n/10m2草本及农作物:n/1m2水体：n/15ml动物:标记重捕相对密度：盖度，频度，丰度(1)环境中可利用的物质和能
4、量的多少;(2)种群对物质和能量利用效率的高低;(3)生物种群营养级的高低;(4)种群本身的生物学特性（如同化能力的高低等）。影响种群密度的因素影响种群密度的因素“饱和点饱和点”和最适密度和最适密度 当环境中拥有可利用的物质和能量最丰富、环境条件最适应时，某种群可达到该环境下的最大密度，这个密度称为“饱和点”。维持种群最佳状况的密度，称为最适密度。拥挤效应拥挤效应将几十只老鼠放在面积约9平方米的栏圈内，不限制它们的食物、饮水和空气，研究长达两年。按正常的繁殖比例计算，预计最终会有5000只成年鼠。然而实验结果是栏圈中的成年鼠数目从未超过200只。科学家发现，在这个拥挤的环境里，虽然食物、饮水和
5、筑巢材料很丰富，但动物的行为发生了异常。引起拥挤效应。从黑龙江到云南一线的西北约占国土总面积的64%，但人口只占全国总人口的4%；而在该线东南占总面积36%的土地上生活着96%的人口。第五次人口普查人口地区分布数据显示，我国东、中、西部地区人口密度分别为452.3人km2、262.2人km2和51.3人km2，东部人口密度是西部的8.8倍。平均密度500人km2的省市包括上海、天津、江苏、北京、山东和河南等六省市；平均密度在200499人km2的省有浙江、安徽、广东、河北、湖北、湖南、辽宁、福建和江西等9省；平均密度在50199人km2的省区包括海南、四川、山西、贵州、广西、陕西、吉林、云南、
6、黑龙江和宁夏等；平均密度不足50人km2的省区有甘肃、内蒙古、新疆、青海和西藏。2.年龄结构:各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形成一定的年龄结构 研究种群的年龄结构对分析种群动态和进行预测预报具有重要价值从生态学的角度，种群的年龄结构可以分为三种类型：增长型种群、稳定型种群和衰退型种群。(1)增长型：种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少的老年个体，幼中年个体除了补充死亡的老年个体外还有剩余，所以这类种群的数量呈上升趋势。(2)稳定型：种群中各个年龄级的个体比例适中，在每个年龄级上，死亡数与新生个体数接近相等，所以种群的大小趋于稳定。(3)衰退型：种群含有大量的老年个体，种群数量
7、趋于减少。我国第五次人口普查结果显示014岁人口占总人口的比重为22.89，比1990年人口普查下降了4.8个百分点。65岁及以上人口占总人口的比重为6.96，比1990年人口普查上升1.39个百分点。是种群雌性个体与雄性个体的比例是种群雌性个体与雄性个体的比例.3.种群的性别比例种群的性别比例(1)雌雄相当：雌雄相当：多见于高等动物。如黑猩猩、猩猩多见于高等动物。如黑猩猩、猩猩等。等。(2)雌多于雄：雌多于雄：多见于人工控制的种群。如鸡、鸭多见于人工控制的种群。如鸡、鸭等有些野生动物在繁殖时期也是雌多等有些野生动物在繁殖时期也是雌多于雄，如象海豹。于雄，如象海豹。(3)雄多于雌：雄多于雌：多
8、见于营社会性生活的昆虫。如家多见于营社会性生活的昆虫。如家白蚁。白蚁。性比与种群的配偶关系，对出生率有很大影响。在单配种，即一夫一妻的种群中，雄性个体与雌性个体的比例决定着繁殖力，例如10000只掠鸟的性比为60（雄性）：40（雌性），则夫妻对是4000而不是5000，以每对产5只小掠鸟计算，则可出生幼鸟20000，而不是25000 性比是种群雌性个体与雄性个体的比例.我国人口性比1953年107.6：1001964年105.5：1001982年106.3：1001990年106.6：1002000年106.7：100男性比女性多3.68107人。出生率是指种群产生新个体占总个体数的比率。不论
9、这些新个体是通过分裂、出芽（低等植物、微生物）、结籽、生产等哪一种方式，都视为出生。生理出生率(PhysiologicalNatality)又叫最大出生率(MaximumNatality)，是指种群在理想条件下所能达到的最大出生率。生态出生率(EcologicalNatality)又叫实际出生率(RealizedNatality)，是指在一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数，4.出生率与死亡率生理死亡率(PhysiologicalMortality)是指在最适条件下所有个体都因衰老而死亡,即每个个体都能活到该物种的生理寿命（PhysiologicalLongevity）,因而使种群死亡
10、率降到最低。对野生生物来说，生理死亡率同生理出生率一样是不可能实现的，它只具有理论意义和比较意义。由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响，以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想的死亡率。生态死亡率（EcologicalMortality）是指在一定条件下的实际死亡率，可能有少数个体能活到满生理寿命，最后死于衰老，但大部分个体将死于饥饿、疾病、竞争、遭到捕食、被寄生、恶劣的气候或意外事故等。（1）生命表）生命表生命表生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率.是最清楚、最直接地展示种群死亡和存是最清楚、最直接地展示种群死亡
11、和存活过程的一览表活过程的一览表.生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法。预测模型的一种重要方法。生命表起源于人寿保险事业，用以估计人的期望寿命。现已在动物种群和昆虫种群中广泛使用。5.生命表与生存曲线生命表与生存曲线生命表的主要优点生命表的主要优点系统性系统性:记录了从世代开始至结束记录了从世代开始至结束.阶段性阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况记录各阶段的生存或生殖情况.综合性综合性:记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况.关键性关键性:分析其关键因素分析其关键因素,找出主要因素和
12、作用的主要阶段找出主要因素和作用的主要阶段.生命表的一般构成生命表的一般构成x:按年龄或一定时间划分的单位期限按年龄或一定时间划分的单位期限.(如如:日、周、月等日、周、月等)nx:x期开始时的存活率期开始时的存活率dx:x期限内期限内(xx+1)的死亡数的死亡数qx:x期限内的死亡率期限内的死亡率,常以常以100qx和和1000qx表示表示qx=dx/nxlx:x期开始时存活个体的百分数期开始时存活个体的百分数.lx=nx/n1Lx:xx+1期间的平均存活数目期间的平均存活数目(nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数期限后平均存活数的累计数Tx=Lxex:x期开始时的平均生命期
13、望值期开始时的平均生命期望值ex=Tx/nxnxdx是直接观察值是直接观察值,其余参数为统计值其余参数为统计值藤壶的生命表藤壶的生命表*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。生命表的类型生命表的类型（1）动态生命表动态生命表（dynamic life table）：根据同年同年出生的所有个体进行存活数动态资料出生的所有个体进行存活数动态资料编制而成的生命表。或者：跟踪同一时间出生的一个种群的死亡或存活动态过程而获得数据编制的表。编制这种生命表要观察一个足够大的种群从出生到死亡的各年龄阶段的全部过程。（2
14、）静态生态表静态生态表（StaticLifetable）：）：是根据某一种群在特定时间内的年龄结构在特定时间内的年龄结构而编制的。生命表建立的一般步骤生命表建立的一般步骤一、设计、调查一、设计、调查根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取确定调查取样方案样方案.二、确定生命表类型二、确定生命表类型:如如:特定时间生命表特定时间生命表(适合实验种群的研究适合实验种群的研究)特定年龄生命表特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死的死亡原因亡原因,死亡原因一栏用死亡原因一栏用dxf表示表示
15、)三、划分时间间隔三、划分时间间隔在了解其生物学的基础上在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔合理划分时间间隔,可采用年、月、可采用年、月、日或小时等日或小时等.但野外但野外(如对自然种群如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较要得到有关生物年龄资料较困难困难.可通过鉴定它们死亡时的年龄可通过鉴定它们死亡时的年龄,对对dx作出估计作出估计.四、制表、生命表数据分析四、制表、生命表数据分析I型:接近于生理寿命时死亡率升高。如一些大型哺乳动物和人类。II型:种群各年龄期死亡率基本相似.如爬行类/鸟类和啮齿类动物III型:幼体的死亡率很高.如多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫。（2）生生存存曲
16、曲线线在无限制环境条件下，种群增长率决定于年龄组成和各年龄群的特殊增长率。对于某一种群来说，不同的年龄构成表现出不同的增长率，当建立了稳定的年龄分布时，其稳定的相对增长率称为内禀增长率（rm）又称为生物潜能 6.内禀增长率某种群在一个生态系统中，即一个有限的环境中所能稳定达到的最大数量（或最大密度），称为系统的环境容纳量（Carryingcapacity）,常用K表示。时间tK种群数量7.种群的环境容纳量三.种群的数量动态及调节1.1.种群增长的基本理论模型种群增长的基本理论模型2.2.种群的实际数量动态种群的实际数量动态3.3.种群调节种群调节4.4.生态对策生态对策1.1.种群的增长模型种
17、群的增长模型（1 1）种群在无环境限制条件下的指数式增长（）种群在无环境限制条件下的指数式增长（J J型）型）特征种群在不受环境条件限制下，种群在不受环境条件限制下，即食物充足、无种内竞即食物充足、无种内竞争、无天敌、具有稳定的年龄结构，并且光、温、湿争、无天敌、具有稳定的年龄结构，并且光、温、湿等环境条件处于最适状态，等环境条件处于最适状态，种群以指数方式增长，此种群以指数方式增长，此时的种群增长率最大，称作时的种群增长率最大，称作内禀增长率内禀增长率种群增长率稳定不变，不受种群自身密度的影响类型A离散种群增长型：世代分离的种群B连续种群增长型：世代连续的种群A离散种群增长型种群的增长是一代
18、一代进行的，各世代相互分离，没有重叠，如昆虫和个别一年生植物其中，其中，是模型的重要参数是模型的重要参数,即每个世代的净生殖率即每个世代的净生殖率 1 1，种群密度上升种群密度上升 1 1，种群稳定种群稳定 0 01 1，种群下降种群下降 0 0，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡J J型增长型增长:世代分离种群的指数增长世代分离种群的指数增长B连续种群增长型连续种群增长型种群的增长呈连续状态，各世种群的增长呈连续状态，各世代间有重叠，种群中同时有不代间有重叠，种群中同时有不同年龄级的个体共存同年龄级的个体共存方程解：方程解：指数式增长微分方程：指数式增长微分方程：种
19、群数目种群数目的变化的变化时间的时间的变化变化种群的大小种群的大小种群的增长率种群的增长率 某某一时间一时间t时时的种群大小的种群大小初始种群大小初始种群大小N0r0r=0r0时，种群增长；当（K-N）0时，种群个体数目减少；当（K-N）=0时，种群大小基本处于稳定的平衡状态。可见，逻辑斯谛系数对种群数量变化有一种制动作用，使种群数量总是趋向于环境负荷量，形成一种S形的增长曲线NJ型型KS型型t环境阻力环境阻力图图2-4种群增长型种群增长型有限的空间仅能有限的空间仅能容纳容纳K个个体，个个体，每个体利用的空每个体利用的空间是间是1/K，N个体个体利用了利用了N/K空间，空间，而可供种群继续而可
20、供种群继续增长的增长的“剩余空剩余空间间”就只有（就只有（1N/K）了。了。开始期开始期加速期加速期转折期转折期减速期减速期饱和期饱和期NKS型型t时 间 tK种群数量2.2.种群的实际数量动态种群的实际数量动态(1)(1)种群波动种群波动种群波动指种群的数种群波动指种群的数量随时间的变化而上量随时间的变化而上下摆动的情况。是由下摆动的情况。是由内因和外因不断变化内因和外因不断变化引起的。引起的。原因：1.自然界无机环境不恒定自然界无机环境不恒定2.生物内部的自动调节生物内部的自动调节季节波动季节波动(2)(2)种群周期性波动种群周期性波动包括季节波动和年波动(3)(3)非周期性波动非周期性波
21、动如由于冻害、干旱引起的数量波动(4)(4)种群爆发或大发生种群爆发或大发生具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如蝗灾，鼠害。如1967年我国新疆北部地区发生小家鼠，造成的粮食损失达1.5亿kg。赤潮是种群爆发的典型例子。所谓赤潮是指水域中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭甲藻、夜光藻等）爆发性增殖所引起水色异常的现象。赤潮的主要原因是有机物污染，氮、磷等营养物过多形成富营养化。由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵生态入侵（Ecological invasion）.
22、欧洲的穴兔（Oryctolagus cuniculus）于1859年由英国引入澳大利亚西南部，由于环境适宜和没有天敌，每年以112.3km速度向北扩展，经过16年后澳洲东岸发现有穴兔，即16年中向东推进了1770km。种群数量同样很高，成为一大危害，与牛羊竞争牧场。人们采用许多方法，耗资巨大，都未能有效地控制。最后在第二次大战以后，引入黏液瘤病毒，才将危害制止。(5)(5)生态入侵生态入侵我国曾将可作为饲料、观赏和防治重金属污染的植物凤我国曾将可作为饲料、观赏和防治重金属污染的植物凤眼莲（俗称水葫芦）从美洲引入，广为种植，结果成了眼莲（俗称水葫芦）从美洲引入，广为种植，结果成了令人头痛的恶性杂
23、草，原因是在南美有令人头痛的恶性杂草，原因是在南美有200多种天敌昆多种天敌昆虫食取它，在我国却没有。紫茎泽兰在原生地并未成灾虫食取它，在我国却没有。紫茎泽兰在原生地并未成灾也是这个道理。紫茎泽兰入侵我国时，天敌没有一同进也是这个道理。紫茎泽兰入侵我国时，天敌没有一同进入，使它在我国的云南、四川一带泛滥成灾入，使它在我国的云南、四川一带泛滥成灾。凤眼莲凤眼莲一枝黄花当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢，成熟晚的生物，最早出现这种情形。例如由于二次世界大战捕鲸业停顿，战后捕鲸船吨位上升，鲸捕
24、获量上升。由于大量捕获，先是蓝鲸种群衰落，并濒临灭绝。继而长须鲸日趋减少。(6)(6)种群衰落和灭亡种群衰落和灭亡(6)(6)种群衰落和灭亡种群衰落和灭亡种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、肉食类、蝙蝠类动物，多数一年只产崽一个，寿命长，种群数量一般是很稳定的。在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具有良好种内调节机制的社会性昆虫（如红蚁、黄墩蚁），其数量也是十分稳定的。(7)(7)种群平衡种群平衡当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡水平的作用，称为种群调节.3.3.种群调节种群调节(1)(1)密度制约作用密度制约作用与种群密度相关。如，随着密度的上升，死亡
25、率增高，生殖力下降，迁出率升高。密度制约因素包括生物间的各种相互作用(捕食、竞争以及动物社会行为等)。这种调节作用不改变环境容纳量。1234520406080100害害虫虫数数天天敌敌数数害害虫虫数数天天敌敌数数反馈反馈调节调节+_非密度制约因素是指那些影响作用与种群本身密度大小无关的因素。对于陆域环境来说这些因素包括温度、光照、风、降雨等非生物性的气候因素。对于水域环境则是水的物理、化学特性的一系列因素。这种调节作用是通过环境的变动而影响环境容纳量，从而达到调节作用。(2)(2)非密度制约作用非密度制约作用内源性因素的密度内源性因素的密度制约作用制约作用(种群内部个体间种群内部个体间)外源性
26、生物因素外源性生物因素的密度制约作用的密度制约作用(种群之间、食物种群之间、食物)外源性非生物因素外源性非生物因素的非密度制约作用的非密度制约作用(光、温、水等光、温、水等)种群种群密度密度环境容纳环境容纳量量（1）气候学派。多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件强烈影响，（2）生物学派。主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。（3）食物因素。强调食物因素的学者也可归入生物学派。（4）自动调节学说。上述学说的研究焦点都集中于外源性因子，主张自动调节的学者则将研究焦点放在动物种群内部。自动调节学说又分为行为调节、内分泌调节和遗传调节等。种群调节理论种群调节理论行为调节
27、：种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种反馈作用随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。内分泌调节：种群增长因生理反馈机制而得到抑制或停止，从而又降低了种群压力。遗传调节：基 因 型(a)繁殖率低、适应于高密条件下种群数量的维持或降低。基 因 型(A)繁殖率高、适应于低密条件下种群数量的增长。子代(亲代)种群密度低环境对(A)的选择压力下降，对(A)有利环境对(a)的选择压力增加，(a)被淘汰子代(亲代)种群密度高环境对(A)的选择压力增加，(A)被淘汰环境对(a)的选择压力下降，对(a)有利(a)被淘汰(A)被淘汰遗传调节学说4.4.生态对策生态对策生物朝不同方生
28、物朝不同方向进化的向进化的“对对策策”r-选择K-选择特点特点个体小、寿命短、存活率低，但个体小、寿命短、存活率低，但增殖率（增殖率（r）高，具有较大的扩高，具有较大的扩散能力散能力个体大、寿命长、存活率个体大、寿命长、存活率高，种群密度较稳定高，种群密度较稳定适应气候适应气候多变、不可预测、不确定多变、不可预测、不确定较稳定、可预测、比较确较稳定、可预测、比较确定定死亡情况死亡情况多灾难性的，随机的，非密度制多灾难性的，随机的，非密度制约的约的较有选择性，密度制约的较有选择性，密度制约的群体大小群体大小随时间变化，无平衡点，通常处随时间变化，无平衡点，通常处在环境的在环境的K值以下值以下,未
29、饱和，有未饱和，有生态真空，每年需要生物重新定生态真空，每年需要生物重新定居居随时间变化不大随时间变化不大,平衡点平衡点处在或接近于环境的处在或接近于环境的K值值上下上下,饱和饱和种内和种间竞争种内和种间竞争强弱不一，一般较弱强弱不一，一般较弱通常较激烈通常较激烈选择有利的方面选择有利的方面种群迅速发展；提高最大增长率种群迅速发展；提高最大增长率rmax；繁殖早；体重小繁殖早；体重小发展慢发展慢,增强竞争能力增强竞争能力,降降低资源阈值低资源阈值,繁殖晚繁殖晚,体重体重大大生活史生活史短，通常不到一年短，通常不到一年长，通常长于一年长，通常长于一年举例举例昆虫、细菌、杂草及一年生短命昆虫、细菌
30、、杂草及一年生短命植物植物乔木、大型肉食动物乔木、大型肉食动物r-选择与选择与K-选择比较选择比较四四.种群的种内关系1.1.种群内个体的空间分布种群内个体的空间分布2.2.群聚与阿利氏原则群聚与阿利氏原则3.3.种内竞争与自疏种内竞争与自疏4.4.隔离和领域性隔离和领域性5.5.社会等级及分工社会等级及分工均匀分布均匀分布随机分布随机分布集群分布集群分布种群的分布类型种群的分布类型1.1.种群内个体的空间分布种群内个体的空间分布定义：定义：种内个体在其生存环境空间中的配置方式种内个体在其生存环境空间中的配置方式随机分布(Random)：如果每个个体的位置不受其他个体分布的影响，所形成的分布格
31、局称为随机分布。随机分布是罕见的，只有当环境均一，资源在全年平均分布而且种群内成员之间的相互作用并不导致任何形式的吸引和排斥时，才能出现随机分布。均匀分布(Uniform):种群内个体在空间上呈等距离分布即为均匀分布，均匀分布是由于种群成员间进行种内竞争所引起的。例如，在相当匀质的环境中，领域现象经常导致均匀分布。集群分布(clumped):种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇或呈斑点状密集分布，种群的这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布或聚群分布。种群空间分布的判断方法：式中I为空间分布指数，V 方差，m 为平均数。若I=1，为随机分布；若I1，为集群分布。mVI=群聚群聚(clu
32、mped)(clumped)群的产生是个体群聚的结果，群聚能使种群的存活力提高社会性群聚家庭性群聚越冬性群聚过夜性群聚迁飞性群聚繁殖性群聚永久性群聚临时性群聚2.2.群聚与阿利氏原则群聚与阿利氏原则(1)提高警惕性，有助于及早发现捕食者提高警惕性，有助于及早发现捕食者生物群聚的作用生物群聚的作用(2)稀释效应：每个个稀释效应：每个个体被攻击的几率缩小。体被攻击的几率缩小。(3)集体防御集体防御(4)有利于提高捕食效有利于提高捕食效率率(5)有利于改变小生境有利于改变小生境(6)有利于信息交流和学有利于信息交流和学习习(7)有利于繁殖有利于繁殖最小种群原则：一些营群聚生活的生物，其群聚的程度有一
33、个下限的要求，如果低于临界下限，该生物种就不能正常生活，甚至不能生存。如非洲象每群至少5头，北方鹿每群不少于300头阿利氏原则阿利氏原则:一个物种种群的聚集程度和密度一样，随种类和条件而变化，过疏(缺乏群聚)或过密,都可能有限制性影响。种群总是避免过份分散和过份拥挤，使种群内个体能获得最佳的生活和生存条件。3.种内竞争与自疏种内竞争与自疏种内竞争明显受密度制约；物种内竞争性具有调节种种内竞争明显受密度制约；物种内竞争性具有调节种群数量动态的趋势。群数量动态的趋势。种内竞争分为分摊竞争和争夺竞争。种内竞争分为分摊竞争和争夺竞争。争夺竞争：争夺竞争：竞争中胜利者为了他们的生存和繁殖需要，竞争中胜利
34、者为了他们的生存和繁殖需要，尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把必需尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把必需品让给它的竞争胜利者。品让给它的竞争胜利者。分摊竞争：分摊竞争：种群个体都有相等的机会接近有限的资源，种群个体都有相等的机会接近有限的资源，都可以参加竞争，由于竞争没有产生胜利者，有时全都可以参加竞争，由于竞争没有产生胜利者，有时全部竞争个体所平均获得的资源，都不足于维持生存所部竞争个体所平均获得的资源，都不足于维持生存所需的能量，使种群难以维持。需的能量，使种群难以维持。植物的竞争植物的竞争最后产量衡值法则最后产量衡值法则:在一定范围内，当条件相同时，不管种群的密度如何，其
35、最后产量差不多总是一样。对车轴草，按不同播种密度种植，在同等肥力的地方，并不断观察其产量，发现62天后产量与密度呈正相关，但最后的181天产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。可用模型描述为：Y=Wd=C 式中，Y为总产量，W为平均每株重，d为密度，C为常数。-2/3-2/3自自疏疏法法则则:在在初初始始高高密密度度播播种种下下，植植株株的的继继续续生生长长，种种内内对对资资源源的的竞竞争争不不仅仅影影响响到到植植株株生生长长发发育育，而而且且影影响响到到植植株株的的存存活活率率。在在高高密密度度的的样样方方中中，有有些些植植株株死死亡亡了了，于于是是种种群群出出现现
36、“自自疏疏现现象象”(self-thinning)。由由于于产产量量恒恒定定，随随着着种种群群中中单单株株的的增增重重必必然然出出现现密密度度下下降降，其其关系可描述为：关系可描述为：C=dWa式式中中，W为为平平均均每每株株重重，d为为密密度度，C、a为为常常数数。两两边取对数，表示为密度与单株平均重的关系：边取对数，表示为密度与单株平均重的关系：lgd=lgC-algW英英国国生生态态学学家家J.L.Harper(1981)等等对对黑黑麦麦草草的的研研究究,发发现现，自自疏疏斜斜率率a为为-2/3，White等等（1980）对对80多多中中植植物物的的自疏作用进行测定，都表现出自疏作用进行
37、测定，都表现出-2/3自疏现象。自疏现象。4.4.隔离和领域性隔离和领域性种群中个体间或小群间产生隔离或保持间隔，可以减少对生存所需的竞争，对种群调节有着重要作用。原因：个体之间竞争缺乏的资源；个体间的对抗。某些生物种群的个体、配偶或家族群常将它们的活动局限在一定的区域内，并加以保护，这块地方就叫领域。5.5.社会等级及分工社会等级及分工:社会等级（Social Hierarchy）是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。五.种群的种间关系相互作相互作用类型用类型对种群的影响对种群的影响相互作用的一般特征相互作用的一般特征甲种群甲种群 乙种群乙种群无影响无影响OO彼此不受影响彼此不
38、受影响竞竞争争-互相抑制，两种群均受伤害互相抑制，两种群均受伤害偏害作偏害作用用-O甲种受害，乙种无影响甲种受害，乙种无影响寄寄生生+-甲种受益，乙种受害甲种受益，乙种受害捕捕食食+-甲种捕食受益，乙种被捕食受甲种捕食受益，乙种被捕食受害害偏利偏利+O甲种有利，乙种无影响甲种有利，乙种无影响原始合原始合作作+互相有利，但不是必然的互相有利，但不是必然的互利共互利共生生+相互作用、相互依赖相互作用、相互依赖中性作用负相互作用正相互作用指两个生物种群生活在一起，彼此都有所得，但二者之间不存在依赖关系。在农业生产中，人们利用不同生活型植物的间作和套种，有时可以相互利用对方造成的有利环境条件等，相得益
39、彰。玉米与大豆或花生间作；冬小麦与豌豆或黄花苜蓿的间作；棉花与甘薯或板兰根的间作；紫云英与萝卜、油菜的间作；经济植物橡胶与茶树的间作；茶树与药材的间作；果树与农作物的间作；稻田养鱼、养萍等，1.1.原始合作原始合作蚂蚁与蚜虫昆虫与花指共生的两种植物，一方得利，而对另一方无害。偏利共生可以分长期性的和暂时性的。2.2.偏利共生偏利共生指两个生物种群生活在一起，相互依赖，互相得益。共生的结果使得两个种群都发展得更好，互利共生常出现在生活需要极不相同的生物之间。3.3.互利共生互利共生(1)在行为上的互利共生(2)包括种植和饲养的互利共生(3)有花植物和传粉动物的互利共生(4)动物消化道中的互利共生
40、(5)高等植物与真菌的互利共生菌根(6)生活在动物组织或细胞内的共生体竞争指两个或多个种群争夺同一对象的相互作用干扰竞争:指一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源。干扰竞争的例子很多，如动物的斗殴.利用竞争:指一种生物所利用的资源对另一种生物来说也非常重要，亦即两种生物同时竞争利用同一种资源。例如在很多生境中，蚂蚁、啮齿类动物和鸟类都以植物种子为食 4.4.竞争竞争原理：生态位相同的两个物种不可能经久共存在一起，其中一个物种最终必将另一个物种完全排除。推论1.一个稳定群落中，占居相同生态位的两个物种，其中一个最终将被消灭。推论2.一个稳定群落中，没有任何两个种是直接竞争者推论3.群落是一
41、个生态位分化了的系统。种群之间趋于互补，而不是直接的竞争。高斯竞争排除原理高斯竞争排除原理偏冠偏髓捕食从广义的概念看，指所有高一营养级的生物取食和伤害低一营养级的生物的种间关系。广义的捕食包括：传统捕食，指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物；放牧,指动物取食绿色植物营养体、种子和果实；拟寄生,是指昆虫界的寄生现象，寄生昆虫常常把卵产在其他昆虫（寄主）体内，待卵孵化为幼虫以后便以寄主的组织为食，直到寄主死亡为止；同种相残（cannibalism）,这是捕食的一种特殊形式，即捕食者和猎物均属同一物种。5.5.捕食捕食在一个生态系统中，捕食者与被捕食者一在一个生态系统中，捕食者与被捕食者一般保持着平衡
42、，否则生态系统就不能存在般保持着平衡，否则生态系统就不能存在一个物种从另一个物种的体液、组织或己消化物质获取营养并造成对宿主危害，称为寄生。更严格地说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物，是一种弱者依附于强者的情况。6.6.寄生寄生化感作用：植物分泌化学物质对其他生物产生抑制他感作用：植物对植物他毒作用：植物对动物抗毒作用：植物对微生物7.7.偏害偏害生态系统中生物与生物、生物与环境相互作用、相互选择，共同进化的过程。一个物种的进化必然会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化 8.8.协同进化协同进化腐生腐生9.9.种间其它关系种间其它
43、关系知知识识概概要要1.生物种群是指特定时间占据一定空间的同种生物的集合群。每个生物种群都具有特定的空间特性、数量特性及遗传特性。2.种群密度有粗密度和生态密度之分。粗密度是指单位空间内的个体数(或生物量)，生态密度是指单位栖息空间内的个体数(或生物量)。当环境中拥有可利用的物质和能量最丰富、环境条件最适应时，某种群可达到该环境下的最大密度，这个密度称为饱和点。维持种群最佳状况的密度，称为最适密度。3.种群的年龄结构是指种群内各个年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构。根据种群发展趋势，种群的年龄结构可以分为三种类型，增长型种群、稳定型种群和衰退型种群。性比结构是种群雌性个体与雄性
44、个体的比例结构。4.生命表指列出不同生命阶段或不同年龄阶段存在个体数量，及每个年龄阶段的具体年龄存活率和具体年龄死亡率的统计表。依据生命表绘出生物年龄段和存活数之间的关系曲线称为存活曲线，包括1型、型和型三种曲线类型。5.内禀增长率是指在环境条件(食物、领地和邻近其他有机体)没有限制性影响时，由种群内在因素决定的稳定的最大相对增殖速度。又称为生物潜能或生殖潜能。6.环境容纳量指某种群在一个有限的环境中所能稳定达到的最大数量(或最大密度）。环境资源状况和生物种群对环境资源的利用能力决定了环境容纳量的大小。7.在无限环境下，生物种群的数量增长表现为指数增长或J一型增长;在有限环境下，种群数量的增长
45、为逻辑斯蒂增长，表现为慢-快-慢的增长过程，最后接近并围绕环境容纳量水平波动。8.种群波动一般是指种群的数量随时间的变化围绕环境容纳量水平而上下摆动的情况。表现为非周期性波动、周期性波动、种群爆发、种群衰亡和种群平衡等形式。综合各种群调节理论，种群数量是由密度制约作用和非密度制约作用协同调控。只是在不同环境下，二者的作用强度不同。非密度制约作用通过改变环境容纳量发挥作用，而密度制约作用则通过维持环境容纳量发挥作用。9生物朝不同方向进化的对策，称为生态对策。在长期进化过程中，形成了不同生活史特征而对环境有不同适应机制的生物。通过增强繁殖能力而适应环境的生物称为r-对策者，通过增强竞争能力而适应环
46、境的生物称为K-对策者。10.生物种群的空间分布特征常见的有三种分布型，即随机分布、均匀分布和集群分布。营集群分布的生物的群居程度因环境条件和种群自身的特性而变化，过疏或过密都不利，称为阿利氏原则。在动物种群中，高级的群聚形式是社会等级现象。11.植物和动物种群内都存在竞争。植物种群内的竞争表现出产量最后恒值和自疏现象。在动物种群内由于竞争导致在个体或家族群之间出现了隔离和领域性行为。12.不同生物种群生活在一起，形成相互依存或相互制约的复杂关系。根据种间关系的性质，可以分为正相互作用(一方得利或双方得利)，负相互作用(至少一方受害)和中性作用(双方无明显的影响)三种类型;生物种间的正相互作用
47、包括原始合作、互利共生和偏利共生，生物种间的负相互作用包括竞争、捕食、寄生和偏害。13.生物种间的竞争分为干扰竞争和利用竞争。竞争排斥原理认为两个生态位完全相同的物种不可能同时同地生活在一起，其中一个物种最终必将另一个物种完全排除。因此在进化过程中生物种趋向于生态位分化。14.在一个生态系统中，捕食关系有利于维持其平衡，从长远观点看，捕食者和猎物的关系对双方都是有利的，尤其是对自我调节能力差的生物种群而言，捕食关系对调节其种群数量和质量有重要意义。15.协同进化指生物之间相互适应、相互作用的共同进化的关系。具有某些负相互作用的生物在协同进化中可能向正相互作用，甚至互利共生方向发展。1名词解释：
48、生物种群；种群生态学；生态出生率；生名词解释：生物种群；种群生态学；生态出生率；生态死亡率；内禀增长率；生态入侵；协同进化态死亡率；内禀增长率；生态入侵；协同进化2.r-对策和对策和K-对策的比较。对策的比较。3.种群内个体的空间分布类型及判断依据种群内个体的空间分布类型及判断依据4.种群间的相互关系包括哪些类型？你能举出哪些例子种群间的相互关系包括哪些类型？你能举出哪些例子？5.协同进化的意义何在？协同进化的意义何在？6.比较二种种群增长模型比较二种种群增长模型,写出写出Logistic增长过程，说明增长过程，说明其中变量和参数所代表的意义，并评述模型的行为。其中变量和参数所代表的意义，并评述模型的行为。本章本章重点重点