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1、关于种群生态学(3)现在学习的是第1页，共65页n种群生态学的来源：马尔萨斯种群生态学的来源：马尔萨斯（Malthus,1798）的）的“人口论人口论”。n基本观点：基本观点：一个种群的大小，或者个体一个种群的大小，或者个体数目的多少，不仅取决于本身的生物学数目的多少，不仅取决于本身的生物学特性和繁殖能力，更依赖于其必要的自特性和繁殖能力，更依赖于其必要的自然资源或生存空间所允许的限度。然资源或生存空间所允许的限度。现在学习的是第3页，共65页问题与讨论问题与讨论、1、种群、种群调节、生态对策、种群、种群调节、生态对策2、种群的年龄结构有几种类型？各有什么特点？、种群的年龄结构有几种类型？各有
2、什么特点？3、种群的空间分布格局有几种类型？各有什么特点？、种群的空间分布格局有几种类型？各有什么特点？4、举例说明指数增长模型在人口预测上的应用价值。、举例说明指数增长模型在人口预测上的应用价值。5、Logistic增长模型中修正项（增长模型中修正项（K-N）/K的生物学意义？的生物学意义？6、K、r对策的区别？对策的区别？7、了解种内、种间关系、了解种内、种间关系现在学习的是第4页，共65页种群特征种群增长模型种间关系生态对策种内关系问题与讨论第5章 种群生态学种群调节 实际问题：林木或菜园发生虫害，实际问题：林木或菜园发生虫害，用多少药？投入多少天敌？多少人工？用多少药？投入多少天敌？多
3、少人工？涉及的不仅要知道涉及的不仅要知道“是什么种类是什么种类”，“多少多少”，还要知道，还要知道“哪多、哪少哪多、哪少”，以及怎样变动和为什么这样变动。，以及怎样变动和为什么这样变动。现在学习的是第5页，共65页一、种群特征1 数量特征 2 种群的年龄结构 3 种群中个体的空间分布格局种群密度性别比例现在学习的是第6页，共65页性别结构性比（性比（sex ratio）:同一年龄组的雌雄数量之比，同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比种群中雄性个体和雌性个体数目的比例例;第二性比第二性比:个体性成熟时的性
4、比个体性成熟时的性比;第三性比第三性比:充分成熟的个体性比。充分成熟的个体性比。现在学习的是第7页，共65页出生率（出生率（natality 或或 birth rate）最大出生率最大出生率(maximum natality)：在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素限制产生新个体的理论上最大数量。理因素限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率实际出生率(realized natality)：在某个真实的或特定的环境条件下的增长率。它随种在某个真实的或特定的环境条件下的增长率。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。群的组成和大小，物
5、理环境条件而变化的。死亡率（死亡率（mortality 或或 death rate）最低死亡率最低死亡率(minimum mortality)：在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命后才死亡。死亡，即动物都活到了生理寿命后才死亡。实际死亡率（生态死亡率实际死亡率（生态死亡率ecological mortality）：在某特定条件下丧失的个体在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变。数，随种群状况和环境条件而改变。1 数量特征 1）种群数量动态参数种群数量动态参数种群的个体数量决定于栖息地内的食物供应量、种群
6、的个体数量决定于栖息地内的食物供应量、捕食率、营巢地的可得性和其他生态因素。捕食率、营巢地的可得性和其他生态因素。种群结构（种群结构（Population struture）指适宜栖息）指适宜栖息地内个体的密度和空间间隔以及每个年龄组内个体地内个体的密度和空间间隔以及每个年龄组内个体所占的比例。包括交配体制和遗传变异。所占的比例。包括交配体制和遗传变异。现在学习的是第8页，共65页迁入（迁入（immigration）和迁出（）和迁出（emigration）植物的迁入和迁出对于基因交流、防止近亲繁殖，使植物的迁入和迁出对于基因交流、防止近亲繁殖，使种群的繁殖能力增强。种群的繁殖能力增强。此外种群
7、的此外种群的年龄分布、性比、内禀增长率年龄分布、性比、内禀增长率与与前四个一起决定着种群的数量的变化。前四个一起决定着种群的数量的变化。种群统计学（种群统计学（demography)即种群的出生、死亡、迁移、性比、即种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。年龄结构等的统计学研究。1 数量特征 1）种群数量动态参数种群数量动态参数现在学习的是第9页，共65页 包括面积和密度。包括面积和密度。密度（密度（density）：）：N/m2，即单位面积或体积或生境中的个体数目。对界限明显的种群可以统，即单位面积或体积或生境中的个体数目。对界限明显的种群可以统计整体。计整体。Crudeden
8、sity:单位总空间的个体数；Ecologicaldensity:种群实际占据空间的个体数。对于静止的生物可选对于静止的生物可选取一些具有代表性的区域取一些具有代表性的区域样方（样方（plotplot），），计数一定面积或体积中的个体，再推算出总体。计数一定面积或体积中的个体，再推算出总体。对于活动的生物，采用另一类抽样方法，对于活动的生物，采用另一类抽样方法，例如例如标记重捕法标记重捕法。以上得出的都是绝对数字，但有时困难，则可以调查数量的相对变动（或增加或减少）。以上得出的都是绝对数字，但有时困难，则可以调查数量的相对变动（或增加或减少）。也可以只测计一些间接的指标，如听动物的鸣叫声、观察
9、地面粪便量的变化，据此可粗略估也可以只测计一些间接的指标，如听动物的鸣叫声、观察地面粪便量的变化，据此可粗略估计某种动物的数量增减。计某种动物的数量增减。思考：取样方法的优缺点？思考：取样方法的优缺点？2）种群大小（种群大小（Size）的测定）的测定1 数量特征 现在学习的是第10页，共65页体形与种群密度的关系体形与种群密度的关系-1草食动物种群的平均密度随体型增加而降低草食动物种群的平均密度随体型增加而降低现在学习的是第11页，共65页体形与种群密度的关系体形与种群密度的关系-2植物种群的平均密度随体形的增加而减小植物种群的平均密度随体形的增加而减小现在学习的是第12页，共65页 多度（多
10、度（abundanceabundance）：）：种群在群落中个体数目的多少或丰富程度种群在群落中个体数目的多少或丰富程度（个体数目的数量比例）的指标。又称丰富度。（个体数目的数量比例）的指标。又称丰富度。密度和多度可查清数量。密度和多度可查清数量。盖度（盖度（coveragecoverage）：）：植物器官所覆盖的面积，亦称投影盖度。植物器官所覆盖的面积，亦称投影盖度。5%、30%常针对灌、草和幼苗。常针对灌、草和幼苗。频度（频度（frequencyfrequency）：）：一个种群在群落中出现样地的一个种群在群落中出现样地的%。表。表明个体在群落分布的均匀程度，或个体与不同空间部分的关系，明
11、个体在群落分布的均匀程度，或个体与不同空间部分的关系，亦称亦称“频度指数频度指数”。更新评价中常用的统计量。更新评价中常用的统计量。现在学习的是第13页，共65页多度和盖度等级划分标准（Drude等级标准）nSOC“极多极多”植株地上部分密闭，形成背景，覆盖面植株地上部分密闭，形成背景，覆盖面积积75以上。以上。nCOP3“很多很多”植株很多，覆盖面积植株很多，覆盖面积50-75%。nCOP2“多多”个体多，覆盖面积个体多，覆盖面积25-50%。nCOP1“较多较多”个体尚多，覆盖面积个体尚多，覆盖面积5-25%。nSP“尚多尚多”植株不多，星稀分布，覆盖面积植株不多，星稀分布，覆盖面积5。n
12、SO1“稀少稀少”植株稀少，偶见一些植株。植株稀少，偶见一些植株。nUn“单株单株”仅见一株。仅见一株。现在学习的是第14页，共65页.均大均大 多度大而频度小多度大而频度小多度大而频度中等多度大而频度中等 均小均小.多度与频度的关系多度与频度的关系现在学习的是第15页，共65页 但进行植物种群的数量统计要注意：但进行植物种群的数量统计要注意：单体生物单体生物（Unitary organismUnitary organism）：一个受精卵发育而来的，个体和形态可预测。如鸟、兽、昆虫等。构件生物构件生物（Modular organismModular organism）：由合子发育成一套构体（m
13、odules)组成的个体。通常包括叶、芽、茎、花。构件生物各部分间的连接死亡便形成无性系分株（无性系分株（ramets).ramets).植物重复出现的构件的空间排列成为建筑学结构建筑学结构或构筑型构筑型（Achitecture),Achitecture),它决定植物个体与环境相互关系和个体间相互作用。主要表现在分枝的角度、节间的长度和芽的死亡、休眠和产生新芽的概率。现在学习的是第16页，共65页稀有与灭绝稀有与灭绝稀有物种易于灭绝，稀有程度取决于稀有物种易于灭绝，稀有程度取决于:a 物种的地理分布范围（分布范围大物种的地理分布范围（分布范围大A，小，小A）；）；b 生境的耐受性（宽的耐受范围
14、生境的耐受性（宽的耐受范围B，狭的，狭的B）；c 种群大小（大的局域种群种群大小（大的局域种群C，小的，小的C）；）；nA；B；C麻雀(Passer domesticus)和浦公英等物种，为生物圈中最常见的物种。nA；B；C白腰雪雀(Montifringilla taczanowskii)、棕颈雪雀(M.ruficollis)等，易于灭绝。nA；B；C 一些鲸类等，是易于灭绝的物种。nA；B；C 虎(Panthera tigris)、猎隼(Falco peregrinus)等，易于灭绝。nA；B；C大鲵(Andrias davidianus)等，易于灭绝。nA；B；C 叶猴(Presbytis
15、 spp.)等，较易灭绝。nA；B；C 大鸨(Otis tarda)等，较易灭绝。nA；B；C 大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、扬子鳄(Alligator sinensis)等，最易灭绝。现在学习的是第17页，共65页物种的濒危等级物种的濒危等级n小种群：n最小生存种群数量：最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群能在1000年内有99的机率保存下来。n500/50原则：种群健康所需要的最小面积(ViableMinimumArea)。对此，有两条法则，即近期法则和长期法则。前者主
16、张最小的有效种群数是50；后者主张最小种群数为200-500，这样才能保证生物保护的长期安全。根据这两个门槛，可以相应地确定最小面积(FrankelandSoule1981；Harris1984)。n濒危等级：nIUCN(TheWorldConservationUnion)物种红色名录nCITES(Conventiononinternationaltradeinendangeredspeciesofwildfaunaandflora)物种名录n中国濒危动植物红皮书n国家重点保护野生动植物名录现在学习的是第18页，共65页IUCN的濒危物种等级的濒危物种等级现在学习的是第19页，共65页CITE
17、S公约附录结构n附录附录I 是指有灭绝危险的物种。是指有灭绝危险的物种。公约禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。n例如：1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟；2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物；3、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟。n附录附录II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。就可能有灭绝危险的物种。n例如：1、所有未列入附录I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）；2、桫
18、椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木。n附录附录III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种。给予相应管理的物种。n例如：1、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）。现在学习的是第20页，共65页中国濒危动植物红皮书n中国濒危动物红皮书n由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类4辑n濒危等级：绝灭（Ex）、濒危（E）、易危（V）、稀有（R）、末定（I）、数据缺乏（K）、受威胁（T）、贸易致危（CT）8个级别。n中国濒危植物红
19、皮书现在学习的是第21页，共65页国家重点保护野生动植物名录n“国家重点保护野生动物名录国家重点保护野生动物名录”n分分I级和级和II保护动物；保护动物；1988年12月10日国务院批准；1989年1月14日中华人民共和国林业部、农业部令第1号发布；自1989年1月14日施行。n“国家重点保护野生植物名录国家重点保护野生植物名录”分分I级和级和II保护植物；保护植物；国务院1999年8月4日批准；国家林业局 农业部令第4号 1999年9月9日施行。现在学习的是第22页，共65页肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构Age pyramid年龄结构各有什年龄结构各有什么特点？么特点？2 2 种群的年
20、龄结构（种群的年龄结构（Age structureAge structure）种群内个体的年龄分布状况，即各龄级个体占种群总个体种群内个体的年龄分布状况，即各龄级个体占种群总个体的百分比。的百分比。它与种群的出生率、死亡率密切相关。现在学习的是第23页，共65页繁殖后期繁殖后期繁殖中期繁殖中期繁殖前期繁殖前期a 增长型种群增长型种群幼龄个体多，老龄少幼龄个体多，老龄少 幼年中除去补充死亡幼年中除去补充死亡 还有剩余还有剩余 种群数量呈上升趋势种群数量呈上升趋势印度人口印度人口 b 稳定型种群稳定型种群各龄级分布均匀各龄级分布均匀逐龄级过渡大致逐龄级过渡大致相等相等 趋于稳定趋于稳定瑞典人口瑞典
21、人口c 退化型种群退化型种群幼年少，老年多幼年少，老年多大多数个体已过大多数个体已过繁殖期繁殖期 下降趋势下降趋势北欧人口北欧人口2 2 种群的年龄结构（种群的年龄结构（Age structureAge structure）现在学习的是第24页，共65页存活格局存活格局n存活格局可以通过三条途径估计：n年龄分布n同生群生命表n静态生命表n存活曲线：描述了种群的存活格局。生命表现在学习的是第25页，共65页生命表（生命表（life table）描述种群死亡过程的具有固定格式的表。描述种群死亡过程的具有固定格式的表。通常记述一个世代从开始到此世代全部死亡通常记述一个世代从开始到此世代全部死亡的整个
22、过程中的生存和生殖情况。的整个过程中的生存和生殖情况。n 动态生命表动态生命表n 静态生命表静态生命表n 图解生命表图解生命表n 存活曲线存活曲线现在学习的是第26页，共65页藤壶的生命表（藤壶的生命表（Krebs,1978）年年龄龄x存活数存活数Nx存活率存活率lx死亡数死亡数Dx死亡率死亡率qx平均存活率平均存活率Lx存活累存活累积积Tx生命期望生命期望ex01421.0800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013
23、.2529.251.895110.0774.50.4098.75161.456650.0464.50.6924.257.251.12720.01400231.50820.01421.000110.5900-0生命表生命表动态生命表动态生命表lx=Nx/N0ex=Tx/NxLx=(Nx+Nx+1)/2qx=Dx/NxDx=Nx-Nx+1Tx=SUM(Lx)作用一：推算期望寿命作用一：推算期望寿命作用二：存活率曲线和死亡率曲线作用二：存活率曲线和死亡率曲线现在学习的是第27页，共65页I型型曲线凸型：曲线凸型：种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。II型型曲线对
24、角线：曲线对角线：个体各时期的死亡率是相等的。III型型曲线凹型：曲线凹型：幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。type I:high early survival(mortality 0),then sudden decrease(senescence).humans,elephantstype II:constant per capita survival(exponential decline in cohort size).birds,squirrels,turtlestype III:low juvenile survival,high adult survival.oyster
25、s,trees存活曲线（存活曲线（survivorship curve)同时出生的个体从出生到死亡的一组个体称为同生群同时出生的个体从出生到死亡的一组个体称为同生群（cohort）。）。这样的研究为同生群分析（这样的研究为同生群分析（cohort analysis）。）。现在学习的是第28页，共65页藤壶的生命表（藤壶的生命表（Krebs,1978）年年龄龄x存活存活数数Nx存活率存活率lx死亡数死亡数Dx死亡率死亡率qx平均存平均存活数活数Lx存活累存活累积积Tx生命期望生命期望ex生育率生育率bxlxbxx lxbx014210800.5631022241.581620.437280.45
26、2481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.2529.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400231.50820.01421.000110.5900-0生命表生命表动态生命表动态生命表lx=Nx/N0ex=Tx/NxLx=(Nx+Nx+1)/2qx=Dx/NxDx=Nx-Nx+1Tx=SUM(Lx)作用三：估算内禀增长率作用三：估算内禀增长率ra=(logeR0)/T理解要点：大
27、多数种群具有较高的内禀增长率；它理解要点：大多数种群具有较高的内禀增长率；它受环境因素的影响并为其所平衡。受环境因素的影响并为其所平衡。X龄期望产子数龄期望产子数现在学习的是第29页，共65页内禀增长率内禀增长率rm（intrinsic rate of natural increase）：）：当环境在理想条件（空间、食物不受限制，排除捕食者和疾病等）下，稳定年龄结当环境在理想条件（空间、食物不受限制，排除捕食者和疾病等）下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。即最大的瞬时增长率，即内禀增长率（构的种群所能达到的最大增长率。即最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or inna
28、te rate of increase）或内禀增长能力（）或内禀增长能力（innate capacity of increase）。内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。内禀增长能力的意义内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。自然界观察到的实际增长率进行比较。生物的本能现在学习的是第30页，共65页其他生命表类型：n静态生命表静态生命表n图解生命表图
29、解生命表n综合生命表综合生命表现在学习的是第31页，共65页物种分布限制因素？气候温度降水盐度天然屏障气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响A:Macrpus giganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus;D:Cicindela longilabrisAcDB3 种群中个体的空间分布格局种群分布（种群分布（Distribution）：种群所在的地理范围。）：种群所在的地理范围。现在学习的是第32页，共65页 种群中个体的空间分布方式或配置特点，称为种群中个体的空间分布方式或配置特点，称为分布格分布格局局（distribution pattern）。它反映了环境因子对个体的
30、影响）。它反映了环境因子对个体的影响及个体自身的迁移状况。及个体自身的迁移状况。从小范围看，不同种生物个体的从小范围看，不同种生物个体的分布差别很大，一般有种基本类型：均匀型、聚集型、分布差别很大，一般有种基本类型：均匀型、聚集型、随机型。随机型。.均匀型 聚集型 随机型 生物局部分布的基本类型3 种群中个体的空间分布格局 种群分布格局的判断方法如下：取样时，取种群分布格局的判断方法如下：取样时，取n个样本，个样本，每个样方中的个体数为每个样方中的个体数为x，其平均数为，其平均数为m，其分散度，其分散度S2（方差）可由下式求得：（方差）可由下式求得：=0m=m集群有利于种群增加，但高密度资源限
31、制产生抑制效应；低密度寻求配偶和配子的集群有利于种群增加，但高密度资源限制产生抑制效应；低密度寻求配偶和配子的传递困难，种内互助减少。传递困难，种内互助减少。种群的最大增长率发生在中等密度情况下，种群过密、过疏都是不利的，种群的最大增长率发生在中等密度情况下，种群过密、过疏都是不利的，都可产生抑制性的影响，即都可产生抑制性的影响，即阿利氏定律（阿利氏定律（Allees Rule）。）。.现在学习的是第33页，共65页小尺度上的种群的分布格局示意图-1A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布ABCS2m=1S2m=0S2m1现在学习的是第34页，共65页小尺度上的种群分布格局-2灌丛随形态的增大
32、分布格局的变化A 聚集分布 B 随机分布C 均匀分布A AB BC CB BA AC C木馏灌丛根的分布木馏灌丛根的分布格局格局现在学习的是第35页，共65页大尺度上的种群分布格局美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼鸦(C.ossifragus)(右)种群的冬季分布现在学习的是第36页，共65页思考：大象种群的增长思考：大象种群的增长n繁殖最慢繁殖最慢 寿命寿命100年，年，30岁开始生殖，岁开始生殖，90岁停止岁停止 其间生其间生6头头 740750年之间一对大象传年之间一对大象传下的活后代下的活后代 1900万头万头结论结论 种群的数量是成倍增长的。种群的数量是成倍
33、增长的。过度繁殖现在学习的是第37页，共65页二、种群的动态（二、种群的动态（population dynamicspopulation dynamics）1 种群在无限环境中的增长模式2 种群在有限环境下的增长模式现在学习的是第38页，共65页A、世代不相重叠种群的离散增长型（差分方程）、世代不相重叠种群的离散增长型（差分方程）假定种群没有迁入和迁出。假定从一个繁殖季节假定种群没有迁入和迁出。假定从一个繁殖季节T T0 0开始，有开始，有N N0 0个雌体和同等量的雄体（简单地以雌个雌体和同等量的雄体（简单地以雌体产生雌体来代表种群增长），其产卵量为体产生雌体来代表种群增长），其产卵量为B
34、B，总死，总死亡为亡为D D，那么到下一年，那么到下一年，t t1 1时，其种群时，其种群N N1 1为：为：N N1 1N N0 0+B-D+B-D 1 种群在无限环境中的增长模式种群在无限环境中的增长模式现在学习的是第39页，共65页A、世代不相重叠种群的离散增长型（差分方程）、世代不相重叠种群的离散增长型（差分方程）Nt =N0t时间时间t处的种群个处的种群个体数体数初始时的种群初始时的种群个体数量个体数量几何增长率几何增长率(周周限增长率限增长率)间隔或世间隔或世代的长度代的长度Nt1 =Nt时间时间t+1处的种处的种群个体数群个体数N1=N0=N0 1 N2=N1=N0 2N3=N2
35、=N0 3以代表种群两个世代的比率：N1/N0；如果种群在无限环境中年复一年地以这个速率增长，则：现在学习的是第40页，共65页 Nt+1=Nt或或 Nt=N0t 在此称为周限增长率。这种增长形式称为几何级数式增在此称为周限增长率。这种增长形式称为几何级数式增长或指数式增长。长或指数式增长。事实上有事实上有4种可能：种可能：1，种群上升；，种群上升；1，种群稳定；，种群稳定；1，种群下降；，种群下降；0，种群无繁殖现象，种群在一代中灭亡，种群无繁殖现象，种群在一代中灭亡 1 种群在无限环境中的增长模式A、世代不相重叠种群的离散增长型（差分方程）、世代不相重叠种群的离散增长型（差分方程）现在学习
36、的是第41页，共65页B、世代重叠种群的连续增长模型（微分方程）、世代重叠种群的连续增长模型（微分方程）其积分式为：其积分式为：1 种群在无限环境中的增长模式 这就是种群增长的指数模型。种群增长的指数模型。种群种群变化率变化率r-瞬时增长率瞬时增长率(每员每员增长率增长率)N-种群个体数量种群个体数量时间时间t处的种处的种群个体数群个体数t-间隔或世代间隔或世代的长度的长度现在学习的是第42页，共65页B、世代重叠种群的连续增长模型（微分方程）、世代重叠种群的连续增长模型（微分方程）1 种群在无限环境中的增长模式 以种群数量Nt对时间作图，可发现种群增长曲线呈“J”字型，故又称为“J”型增长；
37、如以1g(Nt)对t作图，则为直线。见与周限生长率相似，r与的关系是：r1n或 er瞬时增长率r也有4种情况。（图 J型种群增长）现在学习的是第43页，共65页世界人口的增长现在学习的是第44页，共65页世界人口容量的几种观点现在学习的是第45页，共65页例例1)求人口自然增长率（求人口自然增长率（p56)如如 1949年人口为年人口为5.4亿，亿，1978年为年为9.5亿。亿。Nt=N0ert 两边各取自然对数：两边各取自然对数：1nNt=1n N0+rt 变形得变形得 r=(lnNt-lnN0)/t =(ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195 1949年以来，人口自
38、然增长率为年以来，人口自然增长率为0.0195或或19.5，即平均每年每，即平均每年每1000人增加人增加19.5人。人。转成周限增长率：转成周限增长率：=er=e0.0192=1.0196 即每年为前一年的即每年为前一年的1.02倍。倍。种群指数式（J型）增长模型的应用现在学习的是第46页，共65页例例2：人口加倍时间预测：人口加倍时间预测人口加倍时间人口加倍时间td，即，即Nt/N0=2=ert 1n 2=r td td=1n 2/r0.6913/0.019535年年 即如果中国人口还按即如果中国人口还按1949年以后的平均速度年以后的平均速度增长，大约增长，大约35年就要翻一番。年就要翻
39、一番。种群指数式（J型）增长模型的应用现在学习的是第47页，共65页3)人口控制人口控制 以一个世代时间（以一个世代时间（T）表示）表示 t，Nt/N0=erT=R0 即净生殖率即净生殖率取对数：取对数：rT=ln（R0）则则 r=ln（R0）/T那么要使那么要使 r下降，则：下降，则：R0变小，即世代生长率降低；变小，即世代生长率降低；T增大，延长世代的平均时间。增大，延长世代的平均时间。对对于于人人来来讲讲，就就是是少少生生、晚晚生生。通通过过计计算算，假假设设妇妇女女20岁岁首首次次生生育育平平均均每每个个家家庭庭3个个子子女女，则则r=ln3/20=0.02；若若推推迟迟至至30岁岁，
40、则则每每个个家家庭庭有有3.5个个子子女女才才r=0.02。可可见见晚晚婚晚育对计划生育的重要性，这也是理论依据。婚晚育对计划生育的重要性，这也是理论依据。种群指数式（J型）增长模型的应用现在学习的是第48页，共65页Nt1 =Nt =Nt 1B（Nt-Neq）B=0.021.00.02（Nt-100）1.02.0050100150N 种群密度种群密度种种群群增增长长率率平衡点平衡点Neq=100eq1.0假设种群周限增长率随密度的关系假设种群周限增长率随密度的关系是线性的。平衡密度的种群增长率是线性的。平衡密度的种群增长率为为1.0，则：，则：种群增长率种群增长率是密度是密度N的线性函数的线
41、性函数，即：，即：=1.0-B（Nt-Neq）B为回归线斜率，表示偏离平衡为回归线斜率，表示偏离平衡密度一个单位，种群增长率增加密度一个单位，种群增长率增加或减少或减少B。2、种群在有限环境下的增长模式（影片）（影片）A、不连续增长模型现在学习的是第49页，共65页2、种群在有限环境下的增长模式 假定种群增长有一环境所允许的最大种群值，为容纳量，通常以K表示。当种群大小达到K时，种群不再增长，即dN/dt0。另假定随着种群密度上升，种群增长率的降低是逐渐的、按比例的，即每增加一个个体的影响是1/K。根据这两个假定，给指数增长方程增加一个修正项来表示这种过程：这就是种群增长的逻辑斯蒂方程（S型种
42、群增长）。所加修正项的生物学意义在于它所代表的所加修正项的生物学意义在于它所代表的是是剩余空间（剩余空间（residual space），即种群尚未利用，即种群尚未利用的，或种群可利用的最大容量中还剩余的，可供的，或种群可利用的最大容量中还剩余的，可供种群继续增长的空间。种群继续增长的空间。B、连续增长模型（、连续增长模型（Logistic equation)现在学习的是第50页，共65页逻辑斯谛增长曲线的五个时期逻辑斯谛增长曲线的五个时期A 开始期开始期B 加速期加速期C 转折期转折期D 减速期减速期E 饱和期饱和期KDEBACtNtK/2现在学习的是第51页，共65页逻辑斯谛方程可用语言表
43、达为：种群增长率等于种群潜在的最大增长率与最大增长的实现程度的乘积。每增加一个个体，种群每增加一个个体，种群增长的抑制效应增加增长的抑制效应增加1/K，称，称为为拥挤效应拥挤效应（crowding effect），也称，也称环境阻力环境阻力（environmental resistance）。时间种群数量环境阻力现在学习的是第52页，共65页事例：澳大利亚Austin（1859）引入24只欧洲穴兔，以112.6km/km的速度向北扩展，16a中向东扩展了1710km，与牛羊争夺牧场，耗巨资却无法控制，直到二战后引入粘液病毒才将危害制止。开始时有效率100%，但后来兔子产生了免疫力。植物中也由于
44、很多实例，如仙人掌、紫茎泽兰。NEXT重要概念生态入侵（生态入侵（ecological invasion）:由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵。定地扩展，这种过程称生态入侵。现在学习的是第53页，共65页生物入侵现在学习的是第54页，共65页 从逻辑斯蒂模型可以看出，种群数量不可能无限制的增长，当种群数量达到环境最大容纳量时，种群数量不再增加。但这一过程不是恒定的，而是或基本稳定在K上，或上下波动（以K为中心，减幅振荡），这就
45、是:种群的数量趋于保持在最大环境容纳种群的数量趋于保持在最大环境容纳量水平上的现象。量水平上的现象。NEXT三、三、种群调节种群调节（population regulation）现在学习的是第55页，共65页气候学派 多以昆虫为研究对象，认为种群参数受天气条件强烈影响，强调种群数量的变动，否认稳定性。如以色列学者博登海默博登海默认为昆虫的早期死亡率有8590是由天气条件不良而引起的。生物学派 主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。代表人物是澳大利亚生物学家A.J.尼科尔森尼科尔森。折衷的观点 它是种群迁入、迁出、出生和死亡的结果，凡是能影响上述因素的都能引起种群的数量波动。它的影
46、响不外乎两类：非密度制约的种群调节和密度制约的种群调节。NEXT1、解释种群的动态机制的假说、解释种群的动态机制的假说现在学习的是第56页，共65页2、外源调节理论、外源调节理论（1）非密度制约的种群调节）非密度制约的种群调节 种群的出生率和死亡率不随着密度的变化而变化，称为种群的出生率和死亡率不随着密度的变化而变化，称为非非密度制约密度制约（density independent）因素因素，它在一定范它在一定范围内引起种群的波动。围内引起种群的波动。n人为影响人为影响n生物因素生物因素n环境制约环境制约现在学习的是第57页，共65页2、外源调节理论、外源调节理论（2）密度制约的种群调节）密度
47、制约的种群调节 当栖息地越来越拥挤时，会出现：当栖息地越来越拥挤时，会出现：（a）竞争和资源短缺导致死亡率可能增高而出生率下降；竞争和资源短缺导致死亡率可能增高而出生率下降；（b）密度变化可能导致出生率升高而死亡率下降。）密度变化可能导致出生率升高而死亡率下降。这些率的变化称为这些率的变化称为密度制约因素密度制约因素（density-dependant factors），），使种群得到调控，其作用强度随拥挤程度的增加而增加。使种群得到调控，其作用强度随拥挤程度的增加而增加。图密度制约的形式补偿不足准确补偿过度补偿t+1时的存活数现在学习的是第58页，共65页狼群狼群 动物主要靠行为调节动物主要
48、靠行为调节 存在社群等级，如在食物资源不足时优先保证优势个体存在社群等级，如在食物资源不足时优先保证优势个体的需要，另外在传宗接代中亦有等级限制，限制了幼兽的数的需要，另外在传宗接代中亦有等级限制，限制了幼兽的数目。这是靠密度制约，此外还有遗传、内分泌因素的制约。目。这是靠密度制约，此外还有遗传、内分泌因素的制约。对于植物，则：对于植物，则：A 种群内个体分化：产生自疏现象；种群内个体分化：产生自疏现象；B 相互退让：避免激烈的竞争，彼此谦让，缓慢生长占据相互退让：避免激烈的竞争，彼此谦让，缓慢生长占据自己的领地，从而保证数量的不变。自己的领地，从而保证数量的不变。但由于发育受到抑制，抵御自然
49、灾害的能力和抗外界干扰的能力但由于发育受到抑制，抵御自然灾害的能力和抗外界干扰的能力低，常会出现灭绝的结果。不符合生态系统进化的方向低，常会出现灭绝的结果。不符合生态系统进化的方向增加稳定增加稳定性，因此一般都将有限的资源供应优良的个体，淘汰劣质的个体性，因此一般都将有限的资源供应优良的个体，淘汰劣质的个体。(2)密度制约因素的种群调节（1）种间调节：自然界的生物之间相互联系，它们之间保持一致的协调状态，自然界的生物之间相互联系，它们之间保持一致的协调状态，维持生物圈的平衡。种间的制约主要靠捕食、竞争、寄生等，远维持生物圈的平衡。种间的制约主要靠捕食、竞争、寄生等，远离平衡愈远，调节能力愈强。
50、离平衡愈远，调节能力愈强。两个种占据同一地段，争夺共有资源，有两种情况：两个种占据同一地段，争夺共有资源，有两种情况：A 本来协调一致的状态，其中一个种增加，打破平衡关系，本来协调一致的状态，其中一个种增加，打破平衡关系，通过竞争、取食制约其变化，直到新的平衡。如松毛虫和灰喜鹊的通过竞争、取食制约其变化，直到新的平衡。如松毛虫和灰喜鹊的相关性。相关性。B 二者彼此独立，一前一后，竞争导致一种退出二者彼此独立，一前一后，竞争导致一种退出“适者适者生存，优胜劣汰生存，优胜劣汰”。如先锋树种终究为中性或耐荫树种所替代。如先锋树种终究为中性或耐荫树种所替代。（2）种内调节：现在学习的是第59页，共65