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1、第四章第四章 种群生态学种群生态学 第一节第一节 种群及其基本特征种群及其基本特征 第二节第二节 种群的遗传与进化种群的遗传与进化 第三节第三节 种内、种间关系种内、种间关系第一节 种群及其基本特征及其基本特征 1 1 种群的基本概念种群的基本概念 2 2 种群特征种群特征 3 3 种群的分布与多度种群的分布与多度 4 4 种群动态种群动态 5 5 种群增长模型种群增长模型 6 6 种群调节种群调节种群的基本概念种群的基本概念 种群定义种群定义 种群生物学与种群生态学种群生物学与种群生态学 单体生物和构件生物单体生物和构件生物 研究种群生态学的意义研究种群生态学的意义种群的定义种群的定义种群(
2、population):在一定空间中，同种个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。种群既可以作为抽象概念，也可作为
3、具体存在的客体在实际研究中加以应用。种群生物学与种群生态学种群生物学（population biology）:研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。种群遗传学（population genetics）:研究种群的遗传过程。种群生态学（population ecology）:研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。单体生物和构件生物单体生物（unitary organism）单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等
4、。构件生物（modular organism）构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。研究种群生态学的意义理论意义开辟生态学研究的新领域。实践意义了解生物在生态系统中的地位；了解数量的时空动态；实施物种保护。种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节）？种群特征种群特征数量特征种群参数变化是种群动态的重要体现。空间特征组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internal distrib
5、ution pattern）。遗传特征种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。种群的群体特征种群的群体特征v种群数量：密度(density)（原始密度(crude density)、生态密度(ecological density)）v种群初级参数：出生率(natality)（生理出生率(physiological natality)最大出生率(maximum natality)、生态出生率(ecological natality)实际出生率(realized natality)）死亡率(mortality)（生理死亡率(physiological mortality)最小死亡率(minimum
6、mortality)、生态死亡率(ecological mortality)实际出生率(realized)）迁入和迁出率v次级种群参数：性比(sex ratio)、年龄分布(age structure)、种群增长率（population growth rate）、分布型（pattern of distributipn）v原始密度(crude density)：单位空间内个体的数量。v生态密度(ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。v生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum
7、natality)。v生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)。v生理死亡率(physiological mortality)：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality)v生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)。绝对密度绝对密
8、度：单位面积或空间的实有个体数。相对密度相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。构件生物(Modular organisms)：指其个体系由一些同型的 基本结构单元构成的。标标记记重重捕捕法法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。原理：原理：N:M=n:m其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。（二）种群数量的统计方法（二）种群数量的统计方法二、种群统计的基本参数Population densityNatalityMortalityImmigrationEmigration1，出生率，出
9、生率出生率的高低决定于下列几个特点：1）成熟期的速度：2）每次繁殖子代的数目3）每年繁殖的次数 最大出生率（最大出生率（Maximum natality）：指种群处于理想条件下的。实际出生率（实际出生率（Realized natalityRealized natality）：指在有限制因子的特定条件下，种群的。2，死亡率（，死亡率（Mortality）最低死亡率（Minimum mortality）：生物活到了生理寿命才死亡。生态死亡率（Ecological mortality）：种群在特定环境条件下，各个个体的平均实际寿命。3，年龄分布4，性比孤雌生殖；同一种群中性比有可能随环境变化；一些动
10、物有性转变的特点。种群结构年龄结构性别结构年龄结构种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（age pyramid）。年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。年龄锥体的三种基本类型na下降型种群下降型种群:幼年组个体数幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减
11、少。数量趋向减少。nb稳定型种群稳定型种群:种群出生率大种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。约与死亡率相当，种群稳。nc增长型种群增长型种群:幼年组个体数幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速死亡率小于出生率，种群迅速增长。增长。繁殖后繁殖后期期繁殖繁殖期期繁殖前繁殖前期期abc种群年龄分布-1木棉树（Populus deltoides subsp.）种群的年龄分布(自自M.C.Molles,Jr,1999)种群年龄分布-2仙人掌雀（Geospiza conirostris）1983年的年龄分布(自自M.C.Molles,Jr,1999)种群
12、年龄分布-3白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布(自自M.C.Molles,Jr,1999)种群年龄分布-4l仙人掌雀仙人掌雀（Geospiza conirostris）1987的年龄分布的年龄分布(自自M.C.Molles,Jr,1999)肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构性别结构性比（sex ratio）:同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;第二性比:个体性成熟时的性比;第三性比:充分成熟的个体性比。生命表、存活曲线和种群增长率生命表、存活曲线和种群增长率1生命表生命表 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄
13、组或生活态级出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。一般的人口生命表格式或构成，表头依序是：x：年龄级nx:在x龄级开始时的存活个体数lx:在x龄级开始时的标准化的存活个体数dx:从x到x+1期标准化的死亡个体数qx:从x到x+1期的死亡数ex:x期开始时的平均期望寿命或平均余年Lx:从x到x+1龄期的平均存活个体数Tx:龄期x及其以上各年龄级的个体存活总年数藤壶的生命表藤壶的生命表 2 2，生命表的类型，生命表的类型A A，图解生命表，图解生命表Begon和Mortimer在1976年专为高等植物设计的一种图解生命表成熟植株Nt成熟植株Nt+1时间：t时间：t+1种子（Nt F）种子
14、（Nt F g）Fgep存活率生殖Nt+1=（Nt F g e）+(Nt p)B B，同生群生命表（，同生群生命表（cohort life tablecohort life table）统计的对象是同期出生的同龄个体群。属于动态生命表。年龄级(每龄3个月)x存活数（每一季的）ax存活数(标准化)lx死亡数(标准化)dx死亡率qx亏损度Kxlg ax-lg ax+1该龄级的单株平均种子数Bx01234567884372252731614454153010008576253751716417.53.56014323225020410746.214.243.560.1430.2710.4000.54
15、40.6260.7220.8001.0000.0670.1370.2220.3420.4260.5560.6990300620430210603010早熟禾的同生群生命表C C，特定时间生命表（，特定时间生命表（time specific life tabletime specific life table）在同一时间内，用收集到的植物样地内一个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表。属于静态生命表。xlxdxqxLxTxexaxkx1510152025303510003111111997200000099771460646373790501211111050653321100.52.04.6
16、3.93.12.31.40.5674241755047444138355.9541.2530.0620.0660.0710.0760.0823.555云杉种群静态生命表生命表生命表同生群生命表(cohort life table)（动态生命表(dynamic life table)；特定年龄生命表(age-specific life table)；水平生命表(horizontal life table)：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。静态生命表(static life table)（特定时间生命表(time-specific life t
17、able)；垂直生命表(vertical life table)）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。综合生命表(complex life table):包括了出生率的生命表称综合生命表。生命表的结构简单生命表X年龄年龄nx存活数存活数lx存活率存活率dx死亡数死亡数qx死亡率死亡率LxTxex生命期望生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18lx=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx=1-(nx+1/nx)Lx=(nx nx+1)/
18、2;Tx=Lx;ex=Tx/lx(进入进入x龄期，个体平均还龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（能存活多长时间的估计值，称生命期望（life expectancy）。）。)由生命表的lx估计e值的原理lxxL0L1L2L3l0l1l2l3l4 e=lx dx/lx例例:0龄后的平均余年为：龄后的平均余年为：e=(L0+L1+L2+Lx)/l0 2龄后的平均余年为：龄后的平均余年为：e=(L2+L3+L4+Lx)/l2生命表的结构综合生命表X年龄年龄lx存活率存活率mx生育力表生育力表lx mx X lx mx01.000000010.261000020.136000030.09
19、8100040.07860.960.075460.3018450.06890.960.066140.33070.mx栏栏-生育力表（生育力表（fecundity schedule）：描述种群各年龄段的出生力，）：描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。常以每雌产仔率为指标。各类生命表的优缺点及生命表的意义同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用
20、得法的情况下，还是有价值的。通过生命表的研究可以了解种群的动态。存活曲线存活曲线型存活曲线(type survivorship):幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。型存活曲线(type survivorship):各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。型存活曲线(type survivorship):一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。年龄年龄存存活活数数的的对对数数 3 3，存活曲线，存活曲线存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程。以lgnx栏对x作图即可得存活曲线。存活曲线有三种类型：A，I型：曲线凸型B，II型：曲线呈对角线型C，III型：曲线凹型4 4，K K因
21、子分析因子分析存活格局存活格局活格局可以通过三条途径估计：v年龄分布v同生群生命表v静态生命表存活曲线：描述了种群的存活格局。生命表野大白羊的生命表和存活曲线(自自M.C.Molles,Jr,1999)种群的分布与多度种群分布界限种群分布格局生物体大小与种群密度关系稀有与灭绝种群多度的估计种群分布界限种群分布界限自然环境限制物种的地理分布气候温度降水盐度天然屏障气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响A:Macrpus giganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus;D:Cicindela longilabrisAcDB种群的分布格局种群的分布格局的个体可能呈随机、均匀和聚集
22、分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。v均匀分布：S2m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数)原因：种群内个体间的竞争。v随机分布：S2m=1-原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。v聚集分布：S2m1-原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。标准样地示意图标准样地示意图abcdefghij1 2 3 4 5 6 7 8910样方号样方号A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布ABC小尺度上的种群的分布格局示意图-1S2m=1S2m=0S2m1大尺度上的种群分布格局美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼
23、鸦(C.ossifragus)(右)种群的冬季分布生物体大小与种群密度关系生物体大小与种群密度关系种群密度随着有机体的大小的增加而降低体形与种群密度的关系体形与种群密度的关系-1草食动物的种群平均密度随体型增加而降低植物种群的平均密度随体形的增加而减小稀有与灭绝稀有的程度取决于:a 物种的地理分布范围（分布范围大A，分布范围小A）、b 生境的耐受性（宽的耐受范围B，狭的耐受范围分布范围小B）、c 种群大小（大的局域种群C，小的局域种群C）；稀有物种易于灭绝。vA；B；C 如麻雀(Passer domesticus)和浦公英等物种，为生物圈中最常见的物种。vA；B；C 如白腰雪雀(Montifr
24、ingilla taczanowskii)、棕颈雪雀(M.ruficollis)等，易于灭绝。vA；B；C 如一些鲸类等，是易于灭绝的物种。vA；B；C 如虎(Panthera tigris)、猎隼(Falco peregrinus)等，易于灭绝。vA；B；C如大鲵(Andrias davidianus)等，易于灭绝。vA；B；C 如叶猴(Presbytis spp.)等，较易灭绝。vA；B；C 如大鸨(Otis tarda)等，较易灭绝。vA；B；C 如大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、扬子鳄(Alligator sinensis)等，最易灭绝。小种群：最小生存种群数量
25、：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群还是孤立种群能在1000年内有99的机率保存下来。濒危等级：IUCN(The World Conservation Union)物种红色名录CITES(Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora)物种名录中国濒危动植物红皮书国家重点保护野生动植物名录种群变化率生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率（R0）、几何增长率(周限增长率)()、世代时间(T)和每员
26、增长率(r)。v净繁殖率(net reproductive rate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。R0=lxmxv世代时间(generation time)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。T=x lxmx/R0 种群变化率世代不重叠的种群变化率世代重叠的种群变化率内禀增长能力世代不重叠的种群变化率种群变化率:N/t=NtNt+1=Nt=Nt+1/Nt周限增长率(finite rate of increase)()：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometric rate of increase)。=R0世代不重叠种群变化率估计方法(自
27、自M.C.Molles,Jr,1999)世代重叠的种群变化率种群变化率：N/t=rNtdN/dt=rNtNt=N0ertr=ln(Nt/N0)/t瞬时增长率(instantaneous rate of increase;per-capita rate of increase)(r):任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。r=ln R0/T通过种群动态估计评估污染物的影响世代重叠的种群变化率估计方法通过综合生命表，估计：T、和r(自自M.C.Molles,Jr,1999)内禀增长能力内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾
28、病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm）。mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（innate capacity of increase）。内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。种群扩散种群扩散（dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。种群的扩散可通过：风、
29、水、动物等途径。种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。非洲蜂（Apis melifera）的种群扩散(自自M.C.Molles,Jr,1999)领鸽（Streptopelia decaocto）的种群扩散过程(自自M.C.Molles,Jr,1999)北美的枫树(Acer spp.)(左)和芹叶钩吻(Tsuga canadensis)（右）的种群扩散(自自M.C.Molles,Jr,1999)生物入侵生物入侵 指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包
30、括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；20世纪七十年代，为平息境外传入的“猪霍乱”，荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。我国也曾吃过“生物入侵”的苦头。上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外
31、传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年100公里的速度向东推进。我国2001年出入境总人数已达2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期，“生物入侵”问题无疑将日趋重要。自然种群的数量变动自然种群的数量变动不规则波动周期性波动季节波动种群暴发生态入侵种群的衰落和灭亡种群不稳定种群稳定/不稳定生态入侵生态入侵（ecological invasion）由于人类有意识或无意识地将某种生物带
32、入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。通过种群瞬时增长率估计污染物的影响对于一个有机体，同化的能量呼吸作用的能量分泌活动的能量生殖活动的能量；而且，能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，势必减少用于其它方面的能量，因此，处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加。增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。呼吸能量的增
33、加，减少了用于生长和繁殖的能量。种群的瞬时增长率(rlnR0/T)证明是最有代表性的种群特征，可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。有机体对环境的响应存在差异，称可变性(variability)，如有毒环境中，几个种群的瞬时增长率的差异。这些差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。实验表明，用r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异。4 种群增长模型非密度制约种群增长模型密度制约种群增长模型非密度制约种群增长模型l在资源充分（无限的环境在资源充分（无限的环
34、境(unlimited environment)）的情况下，种群的增）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何和指数增长。长不受密度制约，种群以几何和指数增长。增长率不变的离散增长模型增长率不变的离散增长模型增长率不变的连续增长模型增长率不变的连续增长模型l瞬时增长率瞬时增长率/内禀增长能力和周限增长率的关系内禀增长能力和周限增长率的关系vNtN0 tvNt=N0ertv=ervr=ln 增长率不变的离散增长模型在世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长的模型描述。vv模模型型前前提提条条件件：增长率不变;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构vv数学模型数学模型：Nt
35、N0t （=Nt/Nt-1 Nt Nt-1）vv行行为为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。增长率不变的连续增长模型增长率不变的连续增长模型l在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。v模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结构v数学模型：dN/dtrN（微分式）dN/dtBDIENbNd=(b-d)N=rN,B、D、I、E、b、d 分别代表出生个体数、死亡个 体数、迁入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率，b-d增长率NtN0ert（积分式）v行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”
36、型，又称“J”型增长。种群几何增长模型Nt =N0t时间时间t处的种群处的种群个体数个体数初始时的种初始时的种群个体数量群个体数量几何增长率几何增长率(周限增长率周限增长率)间隔或世间隔或世代的长度代的长度Nt1 =Nt时间时间t+1处的处的种群个体数种群个体数N1=N0 1;N2=N0 2N3=N0 3几何增长模型及草夹竹桃（Phlox drummomdii）假设的增长曲线(自自M.C.Molles,Jr,1999)dN/dt=rNNt=N0ert种群种群变化率变化率瞬时增长率瞬时增长率(每员每员增长率增长率)种群个体数量种群个体数量瞬时增长率瞬时增长率(每员每员增长率增长率)时间时间t处的
37、种处的种群个体数群个体数间隔或世间隔或世代的长度代的长度初始时的种初始时的种群个体数量群个体数量种群的指数增长模型内禀增长能力内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm）。mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（innate capacity of increase）。内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现
38、象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线(自自M.C.Molles,Jr,1999)密度制约种群增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型密度制约的不连续增长模型B=0.021.00.02（Nt-100）1.02.0050100150N 种群密度种群密度种种群群增增长长率率Nt1 =Nt =Nt 1B（Nt-Neq）平衡点平衡点Neq=100eq1.0增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型不连续增长模型模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代重叠；密：增长率变化：
39、有限环境；世代重叠；密度与增长率关系是线性的。度与增长率关系是线性的。1 1B B（N Nt tN Neqeq）数学模型：N Nt+1t+1N Nt t11B B（N Nt tN Neqeq）N Nt t 行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳定环直到杂乱的不规则波动。定环直到杂乱的不规则波动。增长率随种群大小而变化的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳
40、量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。模型前提条件模型前提条件：增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。r=r(1-N/K)。数学模型数学模型：dN/dtdN/dtr r N=N=r N N(1-N/K)（微分式）（微分式）N Nt t=K/=K/（1+e1+ea-rt a-rt）（积分式）（积分式）模型行为模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前，dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随
41、种群增加而下降，因此，曲线可划分为：开始期(潜伏期)(N0)，加速期(NK2)，转折期(NK2)，减速期(NK)，饱和期(NK)逻辑斯缔方程的意义逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系K逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长指数增长指数增长1 N/KtNt逻辑斯谛增长模型dN/dt=Nr(1-N/K)种群个体种群个体数量数量瞬时增长率瞬时增长率(每员每员增长率增长率)种群种群变化率变化率环境容纳量环境容纳量当比率
42、增加时，种群增当比率增加时，种群增长变慢长变慢逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk2逻辑斯谛增长方程积分式间隔或世间隔或世代的长度代的长度时间时间t处的种处的种群个体数群个体数瞬时增长率瞬时增长率(每员增每员增长率长率)环境容纳量环境容纳量Nt=K（1ea-rt）曲线对原点的相对位置，值取决于曲线对原点的相对位置，值取决于N0逻辑斯谛增长曲线的五个时期A 开始期B 加速期C 转折期D 减速期E 饱和期KDEBACtNtK/2非洲水牛（Syncerus caffer）的“S”型增长曲线(自自M.C.Molles,Jr,1999)3 种群调节种群数量受天气的强烈影响气
43、候学派捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用生物学派种内成员的异质性自动调节学说社群的等级和领域性行为调节学说激素分泌的反馈调节机制内分泌调节学说遗传多态遗传调节学说种群调节的新理论外源性调节外源性调节内源性调节内源性调节气候学派种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性。生物学派种间因素平衡学说（Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却
44、是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。食物因素Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。自动调节学派自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派强调种群调节的内源性因素。种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。行为调节学说温爱德华
45、（Wyune-Edwards）学说社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。内分泌调节学说克里斯琴（Christian）学说社群压力下丘脑 脑下垂体前叶 v生长激素减少 生长代谢障碍低血糖、休克/抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加 v促肾上腺皮质激素增加皮质激素增多抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加 v促肾上腺皮质激素增加 生殖器官和血细胞障碍出生率下降v促性激素减少 性激素减少/生殖细胞成熟减少 出生率下降遗传调节学说奇蒂（Chitty）学说基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。种群数量增加选择有利于基因型A相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出种群数量降低选择有利于基因型B相互容忍，繁殖力高，留居种群数量增加。种群调节的新理论种群调节与种群限制密度制约与生活周期多衡点