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1、 第第3 3章章 种群生态学种群生态学 第第1 1节节 种群及其基本特征种群及其基本特征 4.1 4.1种群的概念种群的概念 种群是由英文词种群是由英文词population population 翻译过来的，而英文单词翻译过来的，而英文单词populationpopulation又是从拉丁文又是从拉丁文populuspopulus派生出来的，派生出来的，populuspopulus的原意为人民，而的原意为人民，而populationpopulation的原意为人口、全的原意为人口、全体、总数、总体等。过去，我国学者对这个词的翻译比较混乱，在人口学中译体、总数、总体等。过去，我国学者对这个词的
2、翻译比较混乱，在人口学中译为人口，在昆虫学中译为虫口，此外，还有鱼口、鸟口等。后来我国生态学工为人口，在昆虫学中译为虫口，此外，还有鱼口、鸟口等。后来我国生态学工作者为了避免混乱，规定统一译为种群。这就是种群一词的来历。作者为了避免混乱，规定统一译为种群。这就是种群一词的来历。关于种群的定义，这是一个由来已久的有争议的问题，不同的学者曾经给种群关于种群的定义，这是一个由来已久的有争议的问题，不同的学者曾经给种群下过不同的定义。下过不同的定义。早在早在19491949年，年，thomasparkthomaspark就给种群下过定义，即就给种群下过定义，即“种群种群”是指集体居住在一个是指集体居住
3、在一个区域内的生物。用现在的观点看，这个定义显然是不对的。区域内的生物。用现在的观点看，这个定义显然是不对的。后来，后来，massmass在在19701970年、在年、在19711971年、年、EmmelEmmel、Southworth Southworth、Wilson,DempsterWilson,Dempster和和RicklefsRicklefs等人也先后给种群下过定义，但都不太完美。等人也先后给种群下过定义，但都不太完美。目前，国内外大多数生态学者所采用的定义是：目前，国内外大多数生态学者所采用的定义是：“种群种群是指在同一时期内、是指在同一时期内、生活在同一地区内（或空间内）的同种
4、生物个体的集合。生活在同一地区内（或空间内）的同种生物个体的集合。”比如一个湖泊中的比如一个湖泊中的所有白莲鱼个体，就组成了一个白莲鱼种群；生长在某一山脉上的所有油松植所有白莲鱼个体，就组成了一个白莲鱼种群；生长在某一山脉上的所有油松植株就组成了一个油松种群。株就组成了一个油松种群。关于种群的大小（问题）、有关种群的空间界限又叫边界（问题）、有关单体关于种群的大小（问题）、有关种群的空间界限又叫边界（问题）、有关单体生物与构件生物问题。生物与构件生物问题。单体生物单体生物是指每一个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发是指每一个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发 育都是可以
5、预测的，各个个体具有相同的形态结构的那些生物。育都是可以预测的，各个个体具有相同的形态结构的那些生物。在自然界中，大多数动物都属于单体生物，只有少数动物种属于在自然界中，大多数动物都属于单体生物，只有少数动物种属于 构件生物，如海绵、珊瑚、章鱼、水螅和苔藓虫等。构件生物，如海绵、珊瑚、章鱼、水螅和苔藓虫等。构件生物构件生物是指由一个受精卵发育而成的由若干构件组成的生物种类。或者说是指由一个受精卵发育而成的由若干构件组成的生物种类。或者说 是受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，是受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构，发育的时间和和形态是不可预测
6、的那些生物种类。形成分支结构，发育的时间和和形态是不可预测的那些生物种类。在自然界中，大多数植物都属于构件生物，如水稻、杨树、在自然界中，大多数植物都属于构件生物，如水稻、杨树、蟋蟀草等等，只有少数植物不属于构件生物，如硅藻、甲藻等。蟋蟀草等等，只有少数植物不属于构件生物，如硅藻、甲藻等。4.24.2种群动态种群动态种群的密度和分布种群的密度和分布种群的大小和密度种群的大小和密度种群的大小种群的大小是指一个种群所包含的生物个体数目的多少。是指一个种群所包含的生物个体数目的多少。种群密度种群密度是指种群内生物个体的密集程度，通常是用单位面积上或单位体积内或单位生境中的同是指种群内生物个体的密集程
7、度，通常是用单位面积上或单位体积内或单位生境中的同种生物的个体数目来表示的。如种生物的个体数目来表示的。如20只羊只羊/1公顷草地上。公顷草地上。1万个硅藻万个硅藻/1升水中等等。升水中等等。也可以用单位面积上或单位体积内所拥有的同种生物个体的重量来表示，如也可以用单位面积上或单位体积内所拥有的同种生物个体的重量来表示，如300吨杨树吨杨树/1公顷林地上。公顷林地上。在生态学中，种群密度通常分为绝对密度和相对密度两种：在生态学中，种群密度通常分为绝对密度和相对密度两种：绝对密度绝对密度是指单位面积上或单位体积内的同种生物个体的实有个体数。是指单位面积上或单位体积内的同种生物个体的实有个体数。而
8、相对密度而相对密度是指单位面积上或单位体积内的同种生物个体数量的相对多少程度，通常用百分比来是指单位面积上或单位体积内的同种生物个体数量的相对多少程度，通常用百分比来表示。表示。（一）种群绝对密度测定（一）种群绝对密度测定绝对密度的测方法，包括总数量调查法和抽样调查法两种。绝对密度的测方法，包括总数量调查法和抽样调查法两种。1总数量调查法：总数量调查法：具体方法是：直接计数某一地区内的某种生物个体的总数，然后除以该地区的总面积，就得到了该种具体方法是：直接计数某一地区内的某种生物个体的总数，然后除以该地区的总面积，就得到了该种群的绝对密度。既可以通过人工现场踏查统计生物个体总数，也可以借助航空
9、照片统计生物个体总数。群的绝对密度。既可以通过人工现场踏查统计生物个体总数，也可以借助航空照片统计生物个体总数。这种方法只适用于体型特别大，总数量又非常少的那些物种种群的绝对密度的测定，比如冻原上的驯这种方法只适用于体型特别大，总数量又非常少的那些物种种群的绝对密度的测定，比如冻原上的驯鹿、北极熊，草原上的野牛、斑马、长颈鹿、大象等。而不能用来测定小型动物、小型植物的种群密鹿、北极熊，草原上的野牛、斑马、长颈鹿、大象等。而不能用来测定小型动物、小型植物的种群密度。小型动植物种群绝对密度的测定，必须用另外的方法，下面就讲这个问题。度。小型动植物种群绝对密度的测定，必须用另外的方法，下面就讲这个问
10、题。2取样调查法（又叫抽样调查法、也叫样地方法、还叫样本法）取样调查法（又叫抽样调查法、也叫样地方法、还叫样本法）这种方法，就是在种群的分布区，抽出一定数量的样本（或样方），分别计数这种方法，就是在种群的分布区，抽出一定数量的样本（或样方），分别计数各个样本中的某种生物的数量，然后用统计学方法求出样本平均数，进而求出各个样本中的某种生物的数量，然后用统计学方法求出样本平均数，进而求出种群的绝对密度。种群的绝对密度。用这种方法测定的种群绝对密度与种群的真实绝对密度有一定的误差。人们为用这种方法测定的种群绝对密度与种群的真实绝对密度有一定的误差。人们为了尽量缩小这个误差，于是根据各种生物的习性、分
11、布特点等，研究出了多种了尽量缩小这个误差，于是根据各种生物的习性、分布特点等，研究出了多种抽样估计种群绝对密度的方法。下面介绍几种常用的方法。抽样估计种群绝对密度的方法。下面介绍几种常用的方法。（1）沿线计数法）沿线计数法具体做法：在待测地区内，划出几条踏勘线路，沿线路统计某物种生物的数量，具体做法：在待测地区内，划出几条踏勘线路，沿线路统计某物种生物的数量，然后用下列公式计算出该生物种群的绝对密度。然后用下列公式计算出该生物种群的绝对密度。绝对密度绝对密度=观察记录到的某种生物个体总数观察记录到的某种生物个体总数/（踏勘线路总长度（踏勘线路总长度 X 眼睛向两侧眼睛向两侧所能达到的宽度）所能
12、达到的宽度）这种方法的应用条件：这种方法的应用条件：1、待研究的生物个体的体型要比较大；、待研究的生物个体的体型要比较大；2、生物是随机、生物是随机分布的；分布的；3、个体数量不能太多。、个体数量不能太多。（2）方格计数法（也叫样方法）方格计数法（也叫样方法）具体做法：是将全区划分成许多小方格，然后从中随机选出一些小方格，并计具体做法：是将全区划分成许多小方格，然后从中随机选出一些小方格，并计数所选方格内某种生物的个体数目，再通过一定的计算，求出该地区某种生物数所选方格内某种生物的个体数目，再通过一定的计算，求出该地区某种生物种群的绝对密度。计算公式如下：种群的绝对密度。计算公式如下：n m=
13、(xi)/n i=1式中式中:m 平均值（种群密度）平均值（种群密度）x i样方（方格）内的某种生物个体数目样方（方格）内的某种生物个体数目 n 选出的样方数（方格数）选出的样方数（方格数）优点：这种方法比较精确，特别是在生物个体随机分布时，就更准确。优点：这种方法比较精确，特别是在生物个体随机分布时，就更准确。缺点：当生物个体不是随机分布时，可出现较大误差缺点：当生物个体不是随机分布时，可出现较大误差.这是目前普遍应用的一种方法。这是目前普遍应用的一种方法。注意：一般来说，统计的方格数越多，结果就越精确。注意：一般来说，统计的方格数越多，结果就越精确。这种方法的应用条件：处于随机分布状态的各
14、种植物，以及移动能力比较弱的这种方法的应用条件：处于随机分布状态的各种植物，以及移动能力比较弱的动物动物,如蜗牛、蚯蚓等，这些生物种群的绝对密度都可用方本法进行测定。如蜗牛、蚯蚓等，这些生物种群的绝对密度都可用方本法进行测定。（3）标志（或记）重捕法（多用于洞穴居住的爬行动物和鸟类）标志（或记）重捕法（多用于洞穴居住的爬行动物和鸟类）这种方法的具体做法是：从待测种群中捕捉一些动物，并给被捕捉住的动物加这种方法的具体做法是：从待测种群中捕捉一些动物，并给被捕捉住的动物加上某种记号（如涂色、挂环等）。然后，把做上记号的动物放回原来的种群中，上某种记号（如涂色、挂环等）。然后，把做上记号的动物放回原
15、来的种群中，经过一段时间后，再重新捕捉一些动物。根据重捕动物中有记号的动物与无记经过一段时间后，再重新捕捉一些动物。根据重捕动物中有记号的动物与无记号的动物的比例，进而算出待测种群的绝对密度。号的动物的比例，进而算出待测种群的绝对密度。计算公式如下：计算公式如下：N：M=n：m 或或 N=Mn/m 式中：式中：N样地上个体总数（即绝对密度）样地上个体总数（即绝对密度）M作过标志（记）的个体数作过标志（记）的个体数 n再捕获的个体总数再捕获的个体总数 m重捕动物中有标志重捕动物中有标志(记记)的个体数的个体数应用这个公式求出的种群密度应用这个公式求出的种群密度N，误差比较大。为了能够用，误差比较
16、大。为了能够用N值来更准确地表示值来更准确地表示种群的真实密度，必须对种群的真实密度，必须对N值加以处理，通常是用置信概率为值加以处理，通常是用置信概率为95%时的置信区间时的置信区间（即（即N2SE）来表示待测种群的密度，其中的）来表示待测种群的密度，其中的SE是标准误差。是标准误差。优点是：解决了活动能力强的动物种群绝对密度的测定难题。优点是：解决了活动能力强的动物种群绝对密度的测定难题。缺点是：工作量比较大，计算比较复杂，精确度比较低。缺点是：工作量比较大，计算比较复杂，精确度比较低。本方法的应用条件：本方法的应用条件：1、要求做的记号不影响动物的行为，也不造成伤害和死亡；、要求做的记号
17、不影响动物的行为，也不造成伤害和死亡；2、要求有标志的动物与无标志的动物在待测种群内是随机分布的；、要求有标志的动物与无标志的动物在待测种群内是随机分布的；3、要求有、要求有标志动物和无标志动物两部分的出生率和死亡率是相同的；标志动物和无标志动物两部分的出生率和死亡率是相同的；4、要求两次捕捉期、要求两次捕捉期间内种群保持相对稳定；间内种群保持相对稳定；5、要求标志动物与非标志动物被捕捉到的机会相同；、要求标志动物与非标志动物被捕捉到的机会相同；6、要求生物有较长的寿命。、要求生物有较长的寿命。只有符合上述条件，该方法才能获得比较理想的结果。否则，可能出现较大的只有符合上述条件，该方法才能获得
18、比较理想的结果。否则，可能出现较大的偏差。这种方法是专门用来测定动物的种群密度，特别是用于鸟类。偏差。这种方法是专门用来测定动物的种群密度，特别是用于鸟类。（4）去除取样法（又叫去除法）去除取样法（又叫去除法）具体做法：是在样地上，按网络（具体做法：是在样地上，按网络（16X16或其它大小）或线路，放置同样数量的或其它大小）或线路，放置同样数量的夹子或其它捕捉器，连续捕捉几个晚上，种群因捕捉而日益减少，每夜捕捉量夹子或其它捕捉器，连续捕捉几个晚上，种群因捕捉而日益减少，每夜捕捉量也逐日减少。然后，用逐日捕获数对捕获积累数作图，用回归法作一直线，直也逐日减少。然后，用逐日捕获数对捕获积累数作图，
19、用回归法作一直线，直线与横座标相交的点，就代表该种群的种群密度值。线与横座标相交的点，就代表该种群的种群密度值。用这种图解法求种群密度比较麻烦。用这种图解法求种群密度比较麻烦。后来学者们对上述方法进行了改进，按照两次捕捉的数量来估计种群密度。计后来学者们对上述方法进行了改进，按照两次捕捉的数量来估计种群密度。计算公式为：算公式为：N=（Y1）2/（Y1-Y 2）式中：式中：Y1第一天捕捉的动物数目第一天捕捉的动物数目 Y2 第二天捕捉的动物数目第二天捕捉的动物数目 N种群密度种群密度例如：在某样地上第一天捕获田鼠有例如：在某样地上第一天捕获田鼠有6只，第二天捕获到田鼠只，第二天捕获到田鼠4只，
20、该样地上的只，该样地上的田鼠密度为田鼠密度为N=（Y1）2/（Y1-Y 2）=62/（6-4）=18只。只。这种方法的应用条件：第一、要求在诱捕期间，每一动物的受捕机会是相等的；这种方法的应用条件：第一、要求在诱捕期间，每一动物的受捕机会是相等的；第二、要求种群有较强的稳定性；第三、要求被测种群是小型哺乳类动物；第第二、要求种群有较强的稳定性；第三、要求被测种群是小型哺乳类动物；第四、此法不适用于植物和微生物；第五、要求被调查种群不能太大。四、此法不适用于植物和微生物；第五、要求被调查种群不能太大。以上讲的，就是目前测定种群绝对密度的几种常用方法，除此之外，还有四分法、重捕频以上讲的，就是目前
21、测定种群绝对密度的几种常用方法，除此之外，还有四分法、重捕频度估计法、分化猎获性别法等许多种测定种群绝对密度的方法。度估计法、分化猎获性别法等许多种测定种群绝对密度的方法。总之，测定种群绝对密度的方法有很多，究竟该选择哪种方法呢？必须根据待测种群的具总之，测定种群绝对密度的方法有很多，究竟该选择哪种方法呢？必须根据待测种群的具体情况，选择既节省人力、物力，又能快速准确地测出该种群绝对密度的方法。比如，要体情况，选择既节省人力、物力，又能快速准确地测出该种群绝对密度的方法。比如，要测定鸟类的密度，就必须采用标志重捕法，而不能用其它方法；再比如要想测定植物的密测定鸟类的密度，就必须采用标志重捕法，
22、而不能用其它方法；再比如要想测定植物的密度，选用方格计数法最好。再比如要测定中等大小的动物的密度，选用沿线计算数法最好度，选用方格计数法最好。再比如要测定中等大小的动物的密度，选用沿线计算数法最好。（二）种群相对密度的测定（二）种群相对密度的测定种群相对密度种群相对密度是指单位面积上或单位体积内某种生物个体数目的相对多少程度（数量）是指单位面积上或单位体积内某种生物个体数目的相对多少程度（数量）。通常是用样地内某种生物的个体数占所有物种个体总数的百分比来表示：通常是用样地内某种生物的个体数占所有物种个体总数的百分比来表示：相对密度相对密度=（某物种的个体数（某物种的个体数/所有物种个体的总数）
23、所有物种个体的总数）X100%测定方法：测定方法：首先，确定样方；其次，对样方上的各个物种的数量进行统计，然后算出所要调查的那个首先，确定样方；其次，对样方上的各个物种的数量进行统计，然后算出所要调查的那个种群的相对密度。种群的相对密度。总之，在统计生物个体的数量时，最好是直接统计生物个体数（即直接指标）。但是，对总之，在统计生物个体的数量时，最好是直接统计生物个体数（即直接指标）。但是，对于那些不容易见到的动物，可以通过鸣叫声、粪堆数、洞穴数等间接指标来推算密度。于那些不容易见到的动物，可以通过鸣叫声、粪堆数、洞穴数等间接指标来推算密度。注意：关于对相对密度的理解，有两种观点：一种观点是持上
24、面讲的理解方法，这是主流注意：关于对相对密度的理解，有两种观点：一种观点是持上面讲的理解方法，这是主流派。而另一种观点则认为：派。而另一种观点则认为：“相对密度相对密度”是指用鸣叫声、粪堆数等间接指标推算出的密度，是指用鸣叫声、粪堆数等间接指标推算出的密度，显然，后一种观点是不恰当的，因为用间接指标算出的密度只是精确度低了一些，不涉及显然，后一种观点是不恰当的，因为用间接指标算出的密度只是精确度低了一些，不涉及概念的问题。概念的问题。另外，在进行种群密度统计时，还需要了解影响种群密度的因素，如种群繁殖另外，在进行种群密度统计时，还需要了解影响种群密度的因素，如种群繁殖特性、种群的年龄结构和性比
25、，种间和种内竞争，种内遗传变异因素，自然选特性、种群的年龄结构和性比，种间和种内竞争，种内遗传变异因素，自然选择等因素。择等因素。种群的数量（大小）统计种群的数量（大小）统计 测定种群大小的方法有两种：测定种群大小的方法有两种：一种方法是目测统计法一种方法是目测统计法即通过人工踏查直接即通过人工踏查直接计数，以获得种群中所含有的生物个体总数量。这种方法只适用于分布区域比计数，以获得种群中所含有的生物个体总数量。这种方法只适用于分布区域比较小，总数量不太多，生物个体体形又比较大的那些生物种群。较小，总数量不太多，生物个体体形又比较大的那些生物种群。另一种方法另一种方法就就是用种群绝对密度来估算出
26、种群大小，计算公式如下：种群大小是用种群绝对密度来估算出种群大小，计算公式如下：种群大小=种群绝对密度种群绝对密度X分布区总面积分布区总面积 种群的空间结构（又叫空间分布格局、内分布型、内分布）种群的空间结构（又叫空间分布格局、内分布型、内分布）组成种群的个体在其生存空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。组成种群的个体在其生存空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。种群的空间分布格局可分为三类：即均匀型分布、随机型分布和成群型分布种群的空间分布格局可分为三类：即均匀型分布、随机型分布和成群型分布（又叫集群型或团块型）（又叫集群型或团块型）三种形式：三种形式：(见下图见下图42)（一）
27、均匀型（分布）（一）均匀型（分布）种群内的生物个体在分布区内表现为等距离分布。各个调查样地上的生物个体种群内的生物个体在分布区内表现为等距离分布。各个调查样地上的生物个体数目相差不大，并且等于或近似等于平均数。比如人工栽培的植物种群大多属数目相差不大，并且等于或近似等于平均数。比如人工栽培的植物种群大多属于均匀分布。果树种群、玉米种群等。于均匀分布。果树种群、玉米种群等。形成均匀分布的主要原因：形成均匀分布的主要原因：1.种群内个体的竞争，竞争阳光、土壤养分、土壤水种群内个体的竞争，竞争阳光、土壤养分、土壤水分等。分等。2.生物个体分泌有毒物质于土壤中，以阻止同种植生物个体分泌有毒物质于土壤中
28、，以阻止同种植物幼苗的生长。还有就是人为干预。物幼苗的生长。还有就是人为干预。（二）随机型（分布）（二）随机型（分布）种群内的个体，在分布区内是随机分布的，没有任何规律可循。种群内的个体，在分布区内是随机分布的，没有任何规律可循。形成原因：形成原因：1、环境资源分布均匀的区域内易形成随机分布；、环境资源分布均匀的区域内易形成随机分布；2、小种子植物；、小种子植物；3、没有群集习性的动物。、没有群集习性的动物。（三）集群型（团块分布）（三）集群型（团块分布）种群内的个体在分布区内呈块状、斑状、簇生状分布。种群内的个体在分布区内呈块状、斑状、簇生状分布。形成原因：形成原因：1、环境资源分布不均匀，
29、富饶与贫乏相嵌；、环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；2、以母株为中心向外传播种子，大种子植物；、以母株为中心向外传播种子，大种子植物；3、动物的社会行为使其集合成群分布。、动物的社会行为使其集合成群分布。判断种群内分布型的方法有两种：一种方法是判断种群内分布型的方法有两种：一种方法是目测法目测法，通过实际踏查来确定种，通过实际踏查来确定种群属于哪种分布型。另一种方法就是群属于哪种分布型。另一种方法就是样方调查法样方调查法，在待调查的区域内布设几个，在待调查的区域内布设几个样方（地），分别统计出各个样方中的生物个体数量样方（地），分别统计出各个样方中的生物个体数量 x，再求出样方的平均个，再求
30、出样方的平均个 体数体数m，最后求出分散度，最后求出分散度S2（又叫方差），再进一步求出（又叫方差），再进一步求出 s2/m，此时就可以，此时就可以去判断究竟是属于那种分布型了。当去判断究竟是属于那种分布型了。当 s2/=0时时,属于均匀分布属于均匀分布;当当 s2/=1时时,属于随机分布属于随机分布;当当 s2/1时时,属于成群分布属于成群分布;关于关于S2和和m的计算见下列公式：的计算见下列公式：种群统计学种群统计学年龄、时期结构和性比（结构）（见讲稿年龄、时期结构和性比（结构）（见讲稿328328）（一）种群的年龄、时期结构（又叫年龄分布、或年龄比）（一）种群的年龄、时期结构（又叫年龄分
31、布、或年龄比）1概念：概念：种群年龄结构种群年龄结构是指种群内各个年龄级的个体，在种群中所占比例是指种群内各个年龄级的个体，在种群中所占比例组成。它是研究种动态的重要依据之一。在自然条件下，绝大多数自然种群都组成。它是研究种动态的重要依据之一。在自然条件下，绝大多数自然种群都是由不同年龄的个体组成的，它既影响出生率、又影响死亡率。是由不同年龄的个体组成的，它既影响出生率、又影响死亡率。2种群年龄金字塔（又叫年龄锥体）种群年龄金字塔（又叫年龄锥体）在生态学中，通常是用年龄金字塔来表示和分析种群的年龄结构。在生态学中，通常是用年龄金字塔来表示和分析种群的年龄结构。所谓年龄金所谓年龄金字塔字塔就是由
32、分别代表各个年龄级生物个体数量的若干长方形方框叠加在一就是由分别代表各个年龄级生物个体数量的若干长方形方框叠加在一起构成的塔状图形。起构成的塔状图形。种群的年龄金字塔可以分为下面三种类型（见图解种群的年龄金字塔可以分为下面三种类型（见图解4）：增长型、稳定型、）：增长型、稳定型、下降型。下降型。具有增长型年龄金字塔的种群属于增长型种群，种群的幼体最多，然后随年龄具有增长型年龄金字塔的种群属于增长型种群，种群的幼体最多，然后随年龄级增高，个体数量逐渐减少，出生率大于死亡率。级增高，个体数量逐渐减少，出生率大于死亡率。如果种群的年龄金字塔是稳定型的，说明该种群是非常稳定的。各年龄级上的如果种群的年
33、龄金字塔是稳定型的，说明该种群是非常稳定的。各年龄级上的生物个体数量大体相等，种群出生率与死亡率大体相等。生物个体数量大体相等，种群出生率与死亡率大体相等。如果种群的年龄金字塔是属于下降型的，表明该种群中，老龄个体比幼年龄个如果种群的年龄金字塔是属于下降型的，表明该种群中，老龄个体比幼年龄个体多，处于衰退阶段，死亡率大于出生率。德国、法国的人口年龄金字塔就是体多，处于衰退阶段，死亡率大于出生率。德国、法国的人口年龄金字塔就是如此。如此。3种群的年龄级（组）划分（或种群年龄的划分）种群的年龄级（组）划分（或种群年龄的划分）在对种群的研究中，为了使问题简化，有些学者常常根据生物寿命的长短，划在对种
34、群的研究中，为了使问题简化，有些学者常常根据生物寿命的长短，划分出若干年龄级。每个年龄级所包括时间的长短主要是根据生物寿命的长短和分出若干年龄级。每个年龄级所包括时间的长短主要是根据生物寿命的长短和研究成果的精度要求来确定的。比如侧柏种群的年龄级可包括数十年长的时间，研究成果的精度要求来确定的。比如侧柏种群的年龄级可包括数十年长的时间，如如龄级为龄级为1-20年，年，II龄级为龄级为21-40年年；而有些生物种种群的年龄级只包括；而有些生物种种群的年龄级只包括几个月，甚至几天的时间。如蚜虫的一个年龄级仅有几天的长度。几个月，甚至几天的时间。如蚜虫的一个年龄级仅有几天的长度。还有些学者，根据生物
35、的繁殖年龄，将生物种群中的个体划分为三个生态时期：还有些学者，根据生物的繁殖年龄，将生物种群中的个体划分为三个生态时期：即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。这三个时期还可进一步细分。即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。这三个时期还可进一步细分。还有少数学者，根据生活史期，将生物种群中的个体划分为：卵、幼虫、蛹、还有少数学者，根据生活史期，将生物种群中的个体划分为：卵、幼虫、蛹、和成虫（又叫龄期）。和成虫（又叫龄期）。注意：一年生植物种群为同龄种群；多年生植物种群的为异龄种群。注意：一年生植物种群为同龄种群；多年生植物种群的为异龄种群。（二）种群的性比（性别结构）（二）种群的性比（性别结构）种群性比种群性比
36、是指种群中的雄性个体数量与雌性个体数量目的的比例组成。是指种群中的雄性个体数量与雌性个体数量目的的比例组成。计算公式如下：计算公式如下：S（性比）（性比）=M（雄性个体数）（雄性个体数）/F（雌性个体数）（雌性个体数）X100%性比也是种群的一个重要特征，也是研究种群动态的一个参考依据。性比也是种群的一个重要特征，也是研究种群动态的一个参考依据。对于绝大多数生物种群来说，雌性比例的增大，就意味着种群的出生率提高，对于绝大多数生物种群来说，雌性比例的增大，就意味着种群的出生率提高，种群数量增长加快。种群数量增长加快。（三）研究种群年龄结构和性比的意义：（三）研究种群年龄结构和性比的意义：研究种群
37、的年龄结构和性比的意义，就在于更准确地研究种群的出生率和死亡研究种群的年龄结构和性比的意义，就在于更准确地研究种群的出生率和死亡率的变化趋势，进而对种群数量的未来动态做出预测。率的变化趋势，进而对种群数量的未来动态做出预测。下面补讲：种群繁殖力、出生率、死亡率、存活率、迁入、迁出等内容。下面补讲：种群繁殖力、出生率、死亡率、存活率、迁入、迁出等内容。补讲：补讲：种群的繁殖力种群的繁殖力种群繁殖力种群繁殖力是指生物种群所具有的繁殖后代、延续种族的能力。任何一个是指生物种群所具有的繁殖后代、延续种族的能力。任何一个生物种群都具有一定的繁殖能力。不同生物种群的繁殖力是不一样的。种群繁生物种群都具有一
38、定的繁殖能力。不同生物种群的繁殖力是不一样的。种群繁殖力的大小与物种的遗传特性有关，而这种潜在繁殖力能否实现又决定于环境殖力的大小与物种的遗传特性有关，而这种潜在繁殖力能否实现又决定于环境条件的好坏。条件的好坏。（一）出生率、死亡率和存活率（一）出生率、死亡率和存活率1出生率出生率出生率出生率是指种群产生新个体的速率。通常是用百分率来表示是指种群产生新个体的速率。通常是用百分率来表示，有时，也可，有时，也可用单位时间内产生的新个体数来表示。计算公式为：用单位时间内产生的新个体数来表示。计算公式为：出生率出生率=（在一定时间内出生的新个体数（在一定时间内出生的新个体数/初始种群的数量）初始种群的
39、数量）X100%在生态学中，又把出生率进一步分为：在生态学中，又把出生率进一步分为：最大出生率（又叫生理出生率最大出生率（又叫生理出生率）、）、实际实际出生率（又叫生态出生率）出生率（又叫生态出生率）最大出生率最大出生率是指种群在理想环境条件下（即无任何不良生态因素的限制作是指种群在理想环境条件下（即无任何不良生态因素的限制作用，生活只受生理和遗传因素所控制）具有的出生率。由于绝对理想的环境条用，生活只受生理和遗传因素所控制）具有的出生率。由于绝对理想的环境条件，在自然界中是不存在的，即使是在人工实验室内，也是无法建立的。因此件，在自然界中是不存在的，即使是在人工实验室内，也是无法建立的。因此
40、最大出生率实际上是无法准确测定的。为此，人们只能把比较理想的实验室内最大出生率实际上是无法准确测定的。为此，人们只能把比较理想的实验室内获得的出生率近似看作最大出生率。最大出生率是分析种群动态、分析环境好获得的出生率近似看作最大出生率。最大出生率是分析种群动态、分析环境好坏的一个重要参数。比如最大出生率和实际出生率之间的差距越大，说明野外坏的一个重要参数。比如最大出生率和实际出生率之间的差距越大，说明野外环境条件就越差。同时也表明该种群的生殖潜力远没有发挥出来。环境条件就越差。同时也表明该种群的生殖潜力远没有发挥出来。实际出生率实际出生率是指种群在野外自然环境条件下具有的出生率，实际出生率可是
41、指种群在野外自然环境条件下具有的出生率，实际出生率可以通过实际调查和计算来获得。以通过实际调查和计算来获得。影响种群出生率高低的因素主要有以下一些：影响种群出生率高低的因素主要有以下一些：1、性成熟的速度（时间）：性成熟越早的生物，种群的出生率一般来说就越高。、性成熟的速度（时间）：性成熟越早的生物，种群的出生率一般来说就越高。2、每次产仔数目：每次产生后代的数量越多，该种群的出生率就越高。、每次产仔数目：每次产生后代的数量越多，该种群的出生率就越高。3、每年的繁殖次数：年繁殖次数越多，该种群出生率就越高。、每年的繁殖次数：年繁殖次数越多，该种群出生率就越高。4、胚胎期或孵化期的长短、繁殖年龄
42、的长短等都影响出生率的高低。、胚胎期或孵化期的长短、繁殖年龄的长短等都影响出生率的高低。出生率是使种群增长的一个重要因素，也是种群的一个重要特征，因而它也就出生率是使种群增长的一个重要因素，也是种群的一个重要特征，因而它也就成了研究种群动态的一个重要参数。成了研究种群动态的一个重要参数。（下面介绍：与出生率相对应的另一个重要特征，即死亡率）（下面介绍：与出生率相对应的另一个重要特征，即死亡率）2、死亡率、死亡率种群死亡率种群死亡率是指种群中生物个体死亡的速率度。通常用在一定时间内，种是指种群中生物个体死亡的速率度。通常用在一定时间内，种群中死亡的个体数量占原种群数量的百分率来表示。也可以用单位
43、时间内的死群中死亡的个体数量占原种群数量的百分率来表示。也可以用单位时间内的死亡个体数来表示，它是使种群数量减少的一个重要因素，也是研究种群动态的亡个体数来表示，它是使种群数量减少的一个重要因素，也是研究种群动态的一个重要依据。一个重要依据。在生态学中，种群的死亡率又可进一步分为两种：一种是在生态学中，种群的死亡率又可进一步分为两种：一种是最低（小）死亡率最低（小）死亡率（生理死亡率），（生理死亡率），另一种是另一种是实际死亡率（生态死亡率）。实际死亡率（生态死亡率）。最低死亡率最低死亡率是指种群在理想（或最适）环境条件下，当个体都活到生理寿是指种群在理想（或最适）环境条件下，当个体都活到生理
44、寿命才死亡时，种群所具有的死亡率。这里所说的命才死亡时，种群所具有的死亡率。这里所说的生理寿命生理寿命是指在理想环境是指在理想环境条件下，生物所具有的最长寿命。条件下，生物所具有的最长寿命。精确的最低死亡率是无法测定的，因为完全理想环境条件是不存在的，所以，精确的最低死亡率是无法测定的，因为完全理想环境条件是不存在的，所以，只能用在比较理想的实验室里所获得的死亡率来近似代表最低死亡率。只能用在比较理想的实验室里所获得的死亡率来近似代表最低死亡率。实际死亡率实际死亡率是指种群在野外自然条件下的死亡率，种群内的个体活到生态是指种群在野外自然条件下的死亡率，种群内的个体活到生态寿命就死亡。这里所说的
45、寿命就死亡。这里所说的生态寿命生态寿命是指在野外自然环境条件下，生物具有是指在野外自然环境条件下，生物具有的实际寿命长度。的实际寿命长度。影响种群死亡率大小的因素：包括物种的遗传特性、种群的年龄结构、环境条影响种群死亡率大小的因素：包括物种的遗传特性、种群的年龄结构、环境条件好坏等许多因素。件好坏等许多因素。一般规律是：生态寿命比生理寿命短；生态死亡率比生理死亡率要高。一般规律是：生态寿命比生理寿命短；生态死亡率比生理死亡率要高。3存活率存活率种群存活率种群存活率是指在一段时间结束时，存活下来的个体数量占该段时间开始是指在一段时间结束时，存活下来的个体数量占该段时间开始时种群数量的百分比。或者
46、，是指某一段时间结束时存活下来的新出生的个体时种群数量的百分比。或者，是指某一段时间结束时存活下来的新出生的个体数占该段时间内新出生的生物个体数的百分比。数占该段时间内新出生的生物个体数的百分比。这也是研究种群动态的又一个重要参考依据，应该给予足够的重视。因为在自这也是研究种群动态的又一个重要参考依据，应该给予足够的重视。因为在自然界中，有许多新生个体在出生后的短时间内就死亡了，只有少部分新生个体然界中，有许多新生个体在出生后的短时间内就死亡了，只有少部分新生个体能够存活下来。这就给我们提出一个问题，不能简单地、只根据出生率的高低能够存活下来。这就给我们提出一个问题，不能简单地、只根据出生率的
47、高低去判断种群增长能力的大小，而必须把出生率和存活率结合起来考虑问题才更去判断种群增长能力的大小，而必须把出生率和存活率结合起来考虑问题才更为全面。比如，有些生物种群出生率很高，但新生个体的存活率却很低，结果为全面。比如，有些生物种群出生率很高，但新生个体的存活率却很低，结果种群的增长能力仍然是比较低的。这就是说，只有那些出生率高、存活率也高种群的增长能力仍然是比较低的。这就是说，只有那些出生率高、存活率也高的种群才具有较高的增长能力。的种群才具有较高的增长能力。（二）迁入和迁出（二）迁入和迁出1迁出迁出迁出迁出是指种群内的有些个体，离开种群分布区的现象。通常用迁出率来表是指种群内的有些个体，
48、离开种群分布区的现象。通常用迁出率来表示。计算公式如下：示。计算公式如下：迁出率迁出率=（在一定时间内迁出的个体数量（在一定时间内迁出的个体数量/原种群的数量）原种群的数量）X100%迁出的生态学意义：好处包括：一是可以淘汰不良基因，改善遗传组成；迁出的生态学意义：好处包括：一是可以淘汰不良基因，改善遗传组成；二是可以扩大种群的分布范围；二是可以扩大种群的分布范围；三是可以缓减种群内部个体间的竞争压力；三是可以缓减种群内部个体间的竞争压力；四是可以促进新的生态型、甚至新物种的形成。四是可以促进新的生态型、甚至新物种的形成。坏处包括：一是当某物种处于濒危状态时，迁出的个体很容坏处包括：一是当某物
49、种处于濒危状态时，迁出的个体很容 易死亡，从而加快该物种的死亡速度；易死亡，从而加快该物种的死亡速度；二是在迁出以后，进入新地区后，容易造成生态二是在迁出以后，进入新地区后，容易造成生态 入侵。入侵。2迁入迁入迁入迁入是指同种生物个体从种群分布区之外，进入到种群分布区之内的现象。通常用迁是指同种生物个体从种群分布区之外，进入到种群分布区之内的现象。通常用迁入率来表示。计算公式：入率来表示。计算公式：迁入率迁入率=（在一定时间内迁入的个体数量（在一定时间内迁入的个体数量/原种群的数量）原种群的数量）X100%迁入的生态学意义：好处包括：一是可以带入新基因，增加种群遗传多样性；迁入的生态学意义：好
50、处包括：一是可以带入新基因，增加种群遗传多样性；二是可以防止近亲繁殖，避免出现遗传多基因二是可以防止近亲繁殖，避免出现遗传多基因 的的“小群闭锁小群闭锁”现象；现象；三是可以使种群数量增大。三是可以使种群数量增大。坏处包括：一是当资源有限时，会加剧种群内个体间的竞坏处包括：一是当资源有限时，会加剧种群内个体间的竞 争压力，对种群造成多种不良影响；争压力，对种群造成多种不良影响；二是可能带来疾病；二是可能带来疾病；总之，迁出和迁入是野外自然种群普遍存在的一种现象，也是影响种群数量动总之，迁出和迁入是野外自然种群普遍存在的一种现象，也是影响种群数量动态的重要因素。在其它条件相同的情况下：态的重要因