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1、第十二章第十二章 染色体畸变的遗传分析染色体畸变的遗传分析生物科学系生物科学系 遗传学教研室遗传学教研室 F F座座302 302 吴华彰吴华彰教学时数：教学时数：6学时学时一一 教学目的与要求：教学目的与要求：了解生物变异的影响因素，掌握染色体结构变异的类别和遗传学了解生物变异的影响因素，掌握染色体结构变异的类别和遗传学效应效应,掌握染色体数目变异的类型及应用。达到熟练掌握染色体结构和掌握染色体数目变异的类型及应用。达到熟练掌握染色体结构和数目变异的机理数目变异的机理,能熟练地将相关知识和分析方法运用到今后的学习和能熟练地将相关知识和分析方法运用到今后的学习和研究工作的目的。研究工作的目的。
2、二二 教学重点：教学重点：染色体结构变异的类别和遗传学效应染色体结构变异的类别和遗传学效应,染色体的数目变异。染色体的数目变异。变异变异(variation)来源来源 基因重组基因重组(Recombination)(Recombination)染色体间染色体间 减数分裂中染色体的减数分裂中染色体的自由组合自由组合 染色体内染色体内 染色体的染色体的重排重排(Rearrangements)(Rearrangements)转基因转基因体外重组体外重组 突变突变(Mutation)(Mutation)基因基因突变突变 染色体染色体畸变畸变（AberrationAberration）遗传物质的改变遗传
3、物质的改变遗传物质的改变包括：遗传物质的改变包括：染色体畸变染色体畸变(chromosomal aberration)I.染色体结构改变染色体结构改变II.染色体数目改变染色体数目改变 基因突变基因突变(genic mutation)或点突变或点突变(point mutation)将在第十三将在第十三章讲述章讲述。The structure of this chaptern第一节第一节 染色体结构改变n第二节第二节 染色体数目改变染色体上基因的重排染色体上基因的重排(rearrangement)染色体结构变异；染色体结构变异；细胞内染色体组成的变化细胞内染色体组成的变化 染色体数目变异染色体数
4、目变异。第一节第一节 染色体结构变异染色体结构变异 结构变异的形成结构变异的形成 一、缺失一、缺失(deficiency)(deficiency)二、重复二、重复(duplication)(duplication)三、倒位三、倒位(inversion)(inversion)四、易位四、易位(translocation)(translocation)环状染色体环状染色体（ring chromosome）双着丝粒染色体（双着丝粒染色体（dicentric chromosome）等臂染色体（等臂染色体（isochromosome）结构变异的形成：断裂结构变异的形成：断裂重接重接染色体产生折断的因素：
5、染色体产生折断的因素：自然：自然：温度剧变、营养生理条件异常、温度剧变、营养生理条件异常、遗传因素等；遗传因素等；人为：人为：物理射线与化学药剂处理等。物理射线与化学药剂处理等。染色体折断的结果：染色体折断的结果：正确重接：正确重接：重新愈合，恢复原状；重新愈合，恢复原状；错误重接：错误重接：产生结构变异产生结构变异保持断头：保持断头：产生结构变异。产生结构变异。一、一、缺失缺失(deficiency)缺失的形成缺失的形成(一一)、缺失的类型与形成：染色体丢失了一个区段。缺失的类型与形成：染色体丢失了一个区段。末端缺失末端缺失(terminal deficiency)(terminal def
6、iciency)；（少见）；（少见）中间缺失中间缺失(interstitial deficiency)(interstitial deficiency)；（多见）；（多见）相关术语相关术语缺失染色体缺失染色体缺失杂合体缺失杂合体(deficiency heterozygote)deficiency heterozygote)缺失纯合体缺失纯合体(deficiency homozygote)deficiency homozygote)(二二)、缺失的细胞学鉴定、缺失的细胞学鉴定 无着丝粒断片；无着丝粒断片；最初发生缺失的细胞在分裂时可见无着丝粒断片。最初发生缺失的细胞在分裂时可见无着丝粒断片。缺
7、失环缺失环(环形或瘤形突出环形或瘤形突出)；中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现；中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现；二价体末端突出；二价体末端突出；末端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长。末端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长。注意：注意：较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；缺失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征。缺失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征。缺失的细胞学特征缺失的细胞学特征玉米缺失杂合体粗线期缺失环玉米缺失杂合体粗线期缺失环果蝇唾腺染色体的缺失圈果蝇唾腺染色体的缺失圈缺失染色
8、体的联会缺失染色体的联会中中(三三)、缺失的遗传效应、缺失的遗传效应缺失区段上基因丢失导致：缺失区段上基因丢失导致：基因所决定、控制的生物功能丧失或异常；基因所决定、控制的生物功能丧失或异常；基因间相互作用关系破坏；基因间相互作用关系破坏；基因排列位置关系改变。基因排列位置关系改变。影响缺失对生物个体危害程度的因素：影响缺失对生物个体危害程度的因素：缺失区段的大小；缺失区段的大小；缺失区段所含基因的多少；缺失区段所含基因的多少；缺失基因的重要程度；缺失基因的重要程度；染色体倍性水平。染色体倍性水平。缺失纯合体：缺失纯合体：致死或半致死。致死或半致死。缺失杂合体：缺失杂合体：缺失区段较长时，生活
9、力差、配子缺失区段较长时，生活力差、配子(尤其是花粉尤其是花粉)败育或竞败育或竞争不过正常配子；争不过正常配子；缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它异常现象缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它异常现象(例：猫叫综合症例：猫叫综合症)。缺失的细胞学和遗传学效应缺失的细胞学和遗传学效应 1 1、同源染色体配对形成、同源染色体配对形成缺失环缺失环(deletion loop)(deletion loop)。2 2、致死效应：、致死效应：缺失在纯合时易致死，相当于隐性致死缺失在纯合时易致死，相当于隐性致死基因。基因。3 3、假显性、假显性（pseudodominance)pseudodom
10、inance)：一个显性基因的缺失，：一个显性基因的缺失，使隐性基因的效应表现出来。使隐性基因的效应表现出来。如：植物叶色的假显性现象如：植物叶色的假显性现象 4 4、人类的缺失病变：、人类的缺失病变：如猫叫综合症（如猫叫综合症（cat cry syndrome)cat cry syndrome)即第即第5 5染色体短臂染色体短臂缺失缺失(5P(5P-)，因患儿喉部发育不良，哭声似猫叫而得名。，因患儿喉部发育不良，哭声似猫叫而得名。*缺失杂合体的假显性现象缺失杂合体的假显性现象重复的形成重复的形成二、二、重复重复(duplication)重复的形成重复的形成-同源染色体的不等交换同源染色体的不
11、等交换。二、二、重复重复(duplication)(一一)、重复的类别与形成：重复的类别与形成：染色体多了自己的某一区段。染色体多了自己的某一区段。串联重复串联重复(tanden duplication)；反向串联重复反向串联重复(reverse tanden duplication)。相关术语：相关术语：重复染色体；重复染色体；重复杂合体重复杂合体(duplication heterozygote)；重复纯合体重复纯合体(duplication homozygote)。染色体片段重复，其中的基因也随之重复。可分为染色体片段重复，其中的基因也随之重复。可分为:（一）串联重复（一）串联重复(ta
12、ndem duplication):(tandem duplication):重复片段相互串重复片段相互串联且其中的基因排列顺序相同。联且其中的基因排列顺序相同。（二）反向串联重复（二）反向串联重复(reverse duplication):(reverse duplication):重复片段重复片段相互串联且其中的基因排列顺序相反。相互串联且其中的基因排列顺序相反。重复的类别重复的类别A B CB C B C D E FA B C C B D E F重复圈重复圈(环环)；染色体末端不配对突出；染色体末端不配对突出；果蝇唾腺染色体的重复圈。果蝇唾腺染色体的重复圈。重复的细胞学特征重复的细胞学特
13、征（1）重复区段较长时：）重复区段较长时：（2）重复区段很短时：）重复区段很短时：可能不会有环出现。可能不会有环出现。重复杂合体重复杂合体的重复区段的二价体会突出环（的重复区段的二价体会突出环（重复环重复环）；形）；形成环的染色体成环的染色体是发生了重复的染色体是发生了重复的染色体。(二二)、重复的细胞学鉴定、重复的细胞学鉴定(三三)、重复的遗传效应、重复的遗传效应 重复对个体综合表现的影响：重复对个体综合表现的影响：重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；会影响个体的生活力会影响个体的生活力(影响的程度与重复区段的大小有关影响的程度与重复区段的
14、大小有关)。剂量效应剂量效应(dosage effect)：细胞内某基因出现次数越多，细胞内某基因出现次数越多，表表 现型效应越显著。现型效应越显著。果蝇眼色遗传的剂量效应，红色果蝇眼色遗传的剂量效应，红色(V(V+)对朱红对朱红(V)(V)为显性；为显性；杂合体杂合体(V(V+V)V)表现为红色；表现为红色；但但(V(V+VV)VV)的表现型却为朱红色。的表现型却为朱红色。位置效应位置效应(position effect)：果蝇眼面大小遗传的位置效应；果蝇眼面大小遗传的位置效应；位置效应的意义。位置效应的意义。位置效应位置效应位置效应位置效应 ：基因的表现型效应因其所在的染色体的位置不基因的
15、表现型效应因其所在的染色体的位置不基因的表现型效应因其所在的染色体的位置不基因的表现型效应因其所在的染色体的位置不 同而有一定程度的改变的现象。同而有一定程度的改变的现象。同而有一定程度的改变的现象。同而有一定程度的改变的现象。例如：果蝇棒眼遗传：例如：果蝇棒眼遗传：例如：果蝇棒眼遗传：例如：果蝇棒眼遗传：“b”“b”“b”“b”代表一个代表一个代表一个代表一个16161616区区区区A A A A段段段段 “B”“B”“B”“B”代表两个代表两个代表两个代表两个16161616区区区区A A A A段段段段 则则则则“Bb”“Bb”“Bb”“Bb”是三个是三个是三个是三个16161616区区
16、区区A A A A段段段段 B/BB/BB/BB/B雌蝇和雌蝇和雌蝇和雌蝇和Bb/bBb/bBb/bBb/b蝇的蝇的蝇的蝇的16161616区区区区A A A A段有段有段有段有4 4 4 4个重复，然而，个重复，然而，个重复，然而，个重复，然而，B/BB/BB/BB/B为小眼数为为小眼数为为小眼数为为小眼数为68686868个左右，个左右，个左右，个左右，Bb/bBb/bBb/bBb/b却只有却只有却只有却只有45454545个。个。个。个。果蝇果蝇X染色体上染色体上16A区段重复的形成区段重复的形成正常眼正常眼棒眼棒眼纯合棒眼纯合棒眼纯合重棒眼纯合重棒眼重棒眼重棒眼780358694525
17、果蝇果蝇眼面大小眼面大小遗传的位置效应：遗传的位置效应：重复区段的位置不同，表型效应也不同。重复区段的位置不同，表型效应也不同。重复区段的位置不同，表型效应也不同。重复区段的位置不同，表型效应也不同。倒位的形成倒位的形成三、倒位三、倒位(inversion)三、倒位三、倒位(inversion)(一一)、倒位的类别与形成：倒位的类别与形成：臂内倒位臂内倒位(paracentric inversion)：倒位区段发生在染色体倒位区段发生在染色体 的某一臂上。的某一臂上。臂间倒位臂间倒位(pericentic inversion)：倒位区段涉及染色体的两倒位区段涉及染色体的两个个 臂，倒位区段内有
18、臂，倒位区段内有着丝粒着丝粒。相关术语：相关术语：倒位染色体倒位染色体倒位杂合体倒位杂合体(inversion heterozygote)倒位倒位纯合体纯合体(inversion homozygote)臂内倒位与臂间倒位臂内倒位与臂间倒位（二）倒位染色体的细胞学鉴定（二）倒位染色体的细胞学鉴定（1）很长的倒位区段时，很长的倒位区段时，倒位区反转过来与正常染色体的同源区段进倒位区反转过来与正常染色体的同源区段进行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离。行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离。（2）较短的倒位区段时，较短的倒位区段时，倒位杂合体倒位杂合体联会的二价体在倒位区段联会的二价体在倒位区段
19、内形成内形成“倒位环倒位环(圈圈)”。果蝇染色体倒位圈果蝇染色体倒位圈倒位环是由一对染色体形成倒位环是由一对染色体形成（而缺失杂合体或重复杂合体的（而缺失杂合体或重复杂合体的环则是由单个染色体形成）。环则是由单个染色体形成）。在倒位圈内外，非姐妹染色单体之间均可发生交换。在倒位圈内外，非姐妹染色单体之间均可发生交换。在倒位环内发生单次交换后，在倒位环内发生单次交换后，臂间倒位臂间倒位杂合体产生杂合体产生缺失和重复染色单体缺失和重复染色单体。臂内倒位臂内倒位杂合体产生杂合体产生双着丝点染色单体双着丝点染色单体，随着出现，随着出现后后期期桥桥 。臂内杂合体产生臂内杂合体产生双着丝粒染双着丝粒染色单
20、体，出现后期色单体，出现后期桥桥臂间倒位杂合体臂间倒位杂合体产生产生缺失和重复。缺失和重复。倒位杂合体的倒位杂合体的“倒位圈倒位圈”臂内倒位形成的臂内倒位形成的“后期后期 I 桥桥”臂间倒位杂合体的交换臂间倒位杂合体的交换臂内倒位杂合体的交换臂内倒位杂合体的交换(三三)、倒位的遗传效应、倒位的遗传效应1、倒位杂合体的部分不育现象：、倒位杂合体的部分不育现象：倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子(50%)(50%)含重复缺失染色单体，含重复缺失染色单体，这类配子是不育的这类配子是不育的;2、倒位改变了基因在染色体上的排列：、倒位改变了基因在染色体上的排列：基因
21、间距离关系发生改变；基因间距离关系发生改变；可能引起倒位区段基因的位置效应；可能引起倒位区段基因的位置效应；倒位杂合体的基因间交换值降低倒位杂合体的基因间交换值降低交换抑制（交换抑制（crossover repressor）倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。3降低倒位杂合体连锁基因的重组率。降低倒位杂合体连锁基因的重组率。倒位环内倒位环内非姊妹染色单体之间发生非姊妹染色单体之间发生单交换后单交换后，含交换染色单体的配子，含交换染色单体的配子（交换型配子）是不育的交换
22、型配子）是不育的，使交换的结果无法在子代中检测出来，因而，使交换的结果无法在子代中检测出来，因而降低了降低了倒位环内外倒位环内外基因间的重组率。基因间的重组率。好象好象倒位抑制了交换发生的发生倒位抑制了交换发生的发生，故倒位称为，故倒位称为“交换抑制因子交换抑制因子”(crossover repressor)。注：注：交换抑制因子是一种遗传学现象，不是一种蛋白，也不是一种交换抑制因子是一种遗传学现象，不是一种蛋白，也不是一种 有机小分子。有机小分子。配子致死配子致死4、平衡致死系平衡致死系(balanced lethal system)交换抑交换抑 制效应的应用制效应的应用 平衡致死系平衡致死
23、系(balanced lethal system)(balanced lethal system)：是一种带有两个紧是一种带有两个紧密连锁致死基因的杂合体，自交不发生分离，以杂合体形式保存下去的品密连锁致死基因的杂合体，自交不发生分离，以杂合体形式保存下去的品系。系。利用倒位杂合体的交换抑制效应，保存隐性致死基因，又叫永久杂种利用倒位杂合体的交换抑制效应，保存隐性致死基因，又叫永久杂种(permanent hybrid)(permanent hybrid)。例如：果蝇的一个平衡致死系例如：果蝇的一个平衡致死系 (Cy：翻翅：翻翅;：星状眼：星状眼)Cy +Cy +S +S Cy +SX5.花斑
24、位置效应花斑位置效应 位置效应位置效应(posotion effect)(posotion effect)：倒位和易位引起基因的位置倒位和易位引起基因的位置该变，并造成相应的表型改变的遗传学现象。该变，并造成相应的表型改变的遗传学现象。如果蝇班驳色眼的位置效应。如果蝇班驳色眼的位置效应。W-wW-w位于位于X-chrX-chr上，上，XWXW与与4-chr4-chr相互易位。相互易位。四、四、易位易位(translocation)易位的形成易位的形成四、四、易位易位(translocation)(一一)、易位的类别与形成易位的类别与形成相互易位相互易位(reciprocal transloca
25、tion)整臂易位整臂易位(whole translocation)罗伯逊易位罗伯逊易位(Robersonian translacation,rob):2号号 q 215号号q 312号号5号号整臂易位整臂易位-染色体融合染色体融合易位杂合体粗线期十字形配对易位杂合体粗线期十字形配对易位杂合体粗线期十字形配对易位杂合体粗线期十字形配对易位杂合体的联会和分离易位杂合体的联会和分离（二）易位染色体的联会和细胞学鉴定（二）易位染色体的联会和细胞学鉴定 相互易位杂合体相互易位杂合体在偶线期和粗线期形成在偶线期和粗线期形成“十十”字形联会图字形联会图像。终变期的环可能变为像。终变期的环可能变为“8”字形
26、象。字形象。(三三)、易位的遗传效应、易位的遗传效应 1、易位杂合体半不育现象、易位杂合体半不育现象易位杂合体十字形配对进行易位杂合体十字形配对进行交互式分离交互式分离所产生的配子是可育的，所产生的配子是可育的，而进行而进行相邻式分离相邻式分离产生的配子是不育的产生的配子是不育的玉米型：玉米型：相邻式与交换式各占相邻式与交换式各占50，配子半不育，可，配子半不育，可 视为一个半不育显性基因看待。视为一个半不育显性基因看待。月见草型：月见草型：全部采用交替式分离，所有配子都可育全部采用交替式分离，所有配子都可育2、假连锁现象假连锁现象(pseudolinkage)假连锁：假连锁：由于易位杂和体邻
27、近分离形成不平衡配子，结果使得非同源染由于易位杂和体邻近分离形成不平衡配子，结果使得非同源染色体上的基因之间的自由组合受到抑制，即色体上的基因之间的自由组合受到抑制，即非同源染色体上的基因在形成配非同源染色体上的基因在形成配子时相互不能自由组合的现象。子时相互不能自由组合的现象。3、易位杂合体的基因重组值降低、易位杂合体的基因重组值降低 十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成。十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成。4、易位与生物进化和新物种形成、易位与生物进化和新物种形成 相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系易位可能导致染色体融合，引起染色
28、体数目变异。易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异。染色体数目变异现象的发现染色体数目变异现象的发现狄狄弗里斯弗里斯(1901)发现普通月见草发现普通月见草(Oenothera lamarckiana,2n=14)中存在一些组织和器官巨大化的变异型，中存在一些组织和器官巨大化的变异型，认为是基因突变产生的新种，并将之命名为巨型月见草认为是基因突变产生的新种，并将之命名为巨型月见草(O.gigas)。以后的研究发现这些类型并不是由于基因突变产生，以后的研究发现这些类型并不是由于基因突变产生，而是由于染色体数目变异造成而是由于染色体数目变异造成(2n=28)。第二节第二节 染色体数目变异染色体
29、数目变异一、一、染色体组成染色体组成及其倍数及其倍数性性二、同源多倍体二、同源多倍体三、异源多倍体三、异源多倍体四、多倍体的形成途径及其应用四、多倍体的形成途径及其应用五、非整倍体五、非整倍体一、一、染色体组及其倍数性染色体组及其倍数性(一一)染色体组染色体组(genome)及其基本特征：及其基本特征：生物一个属中二倍体种配子中具有的全部染色体称为该生物一个属中二倍体种配子中具有的全部染色体称为该生物属的生物属的一个染色体组（一个染色体组（n）。染色体基数染色体基数(x)：一个物种染色体组的染色体数目。一个物种染色体组的染色体数目。染色体组的基本特征：染色体组的基本特征：不同属往往具有独特的染
30、色体基数；不同属往往具有独特的染色体基数；一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力生活力降低、配子不育或性状变异降低、配子不育或性状变异)。(二二)、整倍体整倍体(euploid)1.整倍体：染色体数目是整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体的整倍的生物个体 一倍体一倍体(monoploid,x)n二倍体二倍体(diploid,2x)2n三倍体三倍体(tri
31、poid,3x)3n四倍体四倍体(tetraploid,4x)4n .例：例：玉米玉米：二倍体二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻水稻：二倍体二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦普通小麦：六倍体六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)2.一倍体减数分裂一倍体减数分裂 单价体单价体(univalent)的形成与行为：的形成与行为：(1).后期后期I单价体随机分配，后期单价体随机分配，后期II染色单体分离；染色单体分离；(2).后期后期I染色体单体分离，后期染色体单体分离，后期II染色体随机分配；染色体随机分配；(3).后期后期I单价体丢失。单价体丢失。3.多倍体多倍
32、体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。4.多倍体的同源性与异源性同源多倍体多倍体的同源性与异源性同源多倍体同源多倍体同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。由二倍体的染色体直接加倍得到。异源多倍体异源多倍体(allopolyploid)(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种
33、，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。多倍体的形成及染色体组构成示意图多倍体的形成及染色体组构成示意图整倍体和非整倍体整倍体和非整倍体(三三)、非整倍体、非整倍体(aneuploid)非整倍体非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该，与该物种正常合子物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象。多或少一个以至若干个的现象。超倍体超倍体(hyperploid):染色体数多于染色体数多于2n；亚倍体亚倍体(hypoploid):染色体数少于染色体数少于2n。非整倍体的类型非整倍体的类型三
34、体三体(trisomic):2n+1单体单体(monosomic):2n-1双三体双三体(double trisomic):2n+1+1双单体双单体(double monosomic):2n-1-1四体四体(tetrasomic):2n+2缺体缺体(nullisomic):2n-2二、同源多倍体二、同源多倍体(一一)、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征(二二)、同源多倍体的联会与分离、同源多倍体的联会与分离(包括：染色体的联会和分离与基因的分离包括：染色体的联会和分离与基因的分离)(一一)、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征形态特征形态特征 一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加：一般情况
35、下，在一定范围内，随染色体组数增加：(也有另外也有另外)细胞与细细胞与细 胞核体积增大；胞核体积增大；组织器官组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗巨大化，生物个体更高大粗 壮；成熟期延迟、生育期延长。壮；成熟期延迟、生育期延长。生理特征生理特征由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增
36、加玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43。生殖特征。生殖特征。配子育性降低甚至完全不育。配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异。特殊表型变异。基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；西葫芦的果形变异西葫芦的果形变异：二倍体：二倍体(梨形梨形)四倍体四倍体(扁圆扁圆)；菠菜的性别决定菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体就为染色体就为雄性植株。雄性植株。同源三倍体染色体的联会与分离同源三倍体染色体的联会与分离同源四倍体染色体的联会与分离同源四倍体染色体的联会与分离多倍
37、体的基因型多倍体的基因型倍性水平倍性水平基因型基因型二倍体二倍体aaAaAA三倍体三倍体aaaAaaAAa AAA四倍体四倍体aaaa Aaaa AAaaAAAa AAAA零式零式 单式单式 复式复式 三式三式 四式四式三式三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离同源四倍体染色体随机分离同源四倍体染色体随机分离结果同源四倍体染色体随机分离结果三、异源多倍体三、异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一被子植物纲中被子植物纲中30-35禾本科植物禾本科植物70许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等其它农作物：烟草、
38、甘蓝型油菜、棉花等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等自然界能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数自然界能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似普通烟草普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源的起源普通小麦普通小麦(Triticum aestivum)的起源的起源普通小麦普通小麦(T.aestivum)的染色体的染色体四、多倍体的形成途径及其应用四、多倍体的形成途径及其应用(一一
39、)、未减数配子结合未减数配子结合减数分裂减数分裂(二二)、体细胞染色体数加倍、体细胞染色体数加倍有丝分裂有丝分裂(三三)、人工诱导多倍体的应用、人工诱导多倍体的应用(萝卜萝卜甘蓝甘蓝)F1未减数配子融合未减数配子融合(二二)、体细胞染色体数加倍、体细胞染色体数加倍有丝分裂有丝分裂体细胞染色体加倍的方法体细胞染色体加倍的方法最常用的方法：秋水仙素处理分生组织最常用的方法：秋水仙素处理分生组织同源多倍体的诱导同源多倍体的诱导诱导二倍体物种染色体加倍诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体同源多倍体(偶倍数偶倍数)异源多倍体的诱导异源多倍体的诱导诱导杂种诱导杂种F1染色体加倍染色体加倍双二倍体双二倍体诱导
40、二倍体物种染色体加倍诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体同源多倍体杂交杂交双二倍体双二倍体(三三)、人工诱导多倍体的应用、人工诱导多倍体的应用1.克服远缘杂交的不孕性克服远缘杂交的不孕性远缘杂交远缘杂交远缘杂种的不孕性远缘杂种的不孕性亲本之一染色体加倍可能克服不孕性亲本之一染色体加倍可能克服不孕性2.克服远缘杂种的不实性克服远缘杂种的不实性杂种不实的原因杂种不实的原因(配子不育配子不育)解决办法解决办法杂种杂种F1染色体加倍染色体加倍(双二倍体双二倍体)亲本物种加倍后再杂交亲本物种加倍后再杂交3.创造种间杂交育种的中间亲本创造种间杂交育种的中间亲本实质是克服远缘杂交不育性实质是克服远缘杂交不育性八倍体小黑麦的人工合成与应用八倍体小黑麦的人工合成与应用六倍体小黑麦的人工合成与应用六倍体小黑麦的人工合成与应用五、五、细胞核中的染色体数不是单倍体的整数倍。细胞核中的染色体数不是单倍体的整数倍。比整倍体多或少了一条或几条染色体。比整倍体多或少了一条或几条染色体。学习要点：学习要点：1、概念：、概念：假显性；假连锁；交换抑制因子；平假显性；假连锁；交换抑制因子；平衡致死系；单倍体；单体；缺体；三体。衡致死系；单倍体；单体；缺体；三体。2、重复、缺失、倒位、易位的类型及其细胞学、重复、缺失、倒位、易位的类型及其细胞学和遗传学效应；和遗传学效应；