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1、第 34 卷 第 1 期 广东海洋大学学报 Vol.34 No.1 2014 年 2 月 Journal of Guangdo ng Ocean University Feb. 2014 温度、盐度对卵形鲳鲹呼吸代谢的影响 李金兰 ，陈 刚 1,2,3 ，张健东 ， 汤保贵 ，周 晖 ， 王忠良 ，黄建盛 ，施 刚 1,2 ，初庆柱 1,2 ，李向明 4 （ 1. 广东海洋大学水产学院 / 2. 广东省水产经济动物病原生物学及流行病学重点实验室 / 3. 广东省普通高校南海水产经济动物增养殖重点实验室，广东 湛江 524088； 4. 海南省海洋与渔业科学院，海南 海口 570100） 摘 要
2、 ：运用间歇流水 式呼吸仪研究卵形鲳鲹 （ Trachinotus ovatus L.）在不同 温度、盐度下呼吸代谢 的变化。结 果表明：在 19 33 内，随温度升高，卵形鲳鲹的耗氧率（ RO）、排氨率（ RN）、代谢率（ REO）、排泄率（ REN） 均不断增大，差异有统计学意义（ P 6.0 mg/L， (总 氨氮 ) 中水体交换时间及测定时间均为 6 9 min，测定前 等待时间 1 min），测量期间水体中溶氧量下降不大 0.95）； V 是呼吸室、循环泵及流通管的总体积； V f 于 10%。本实验中温度组呼吸前溶氧量为 6.7 7.4 是鱼体积（ mL）； m 是鱼体质量（ g）
3、； (TAN) 是 mg/L，盐度组为 7.1 7.4 mg/L。温度通过控温仪（品 字型循环全自动型，大连汇新钛设备开发有限公 司）控制，误差为 0.2 ，盐度用精密海水比重 计（上海天垒仪器 仪表厂）测定，根据文献 5换算。 盐度 30 组采用自然海水，低盐度组用经曝气 3 d 以 上自来水调节，误差为 0.3。 呼吸测定完后，立刻取出鱼在冰盘上剖取肝胰 脏。肝胰脏剔除脂肪，用预冷生理盐水冲洗后脱脂 棉吸干称重，于 - 80 冷冻保存，用于测定肝糖原 （ Liver glycogen， LG）与乳酸（ Lactic acid， LD）。 LG、 LD 分别用肝糖元 A043 测试盒、乳酸（
4、 LD） A019-2 测试盒（南京建成）测定。 表 1 各温度、盐度组实验鱼体质量、体长参数 Table 1 Wet body mass and body length of derbio in temperature test groups and salinity test groups 组别 体质量 体长 Groups Body mass / g Body length / cm 19 81.511.52 13.240.12 23 80.981.45 13.220.20 28 88.581.99 13.880.26 33 85.593.74 13.680.45 盐度 15 74.853
5、.69 13.000.40 盐度 20 83.412.24 13.340.36 盐度 25 74.733.37 12.590.19 盐度 30 77.484.22 13.030.20 注：所有数据均以平均值 标准 误表示。 Note： Values are presented as means S.E. 2.4 代谢参数计算及数据处理 耗氧率（ RO）、排氨率（ RN）、氨商（ QA）、蛋 白质供能比（ PEP）、能量代谢率（ REO）、排泄率 （ REN）、温度系数（ Q10）等参数的计算公式如下： RO= k (V Vf) / m， t m QA = RN 32 / (RO 14) ， P
6、EP = QA / 0.33 100%， REO = KOC RO ， REN = KNC RN， 1 2 上述各式中， k 是测定期间水中溶解氧曲线斜 经鱼呼吸前后水体中总氨氮的变化量（ mg/L）； t 是测定所用时间（ h）； 0.33 是鱼类的代谢能量全部 由蛋白质 氧化提供时 的 QA ； KOC 为氧卡系 数 t1 t2 所得数据用 Excel 和 SPSS17.0 行相关性检验、 方差分析，组间差异行 Duncan 多重比较，数据均 用平均值 标准误表示， P 0.05）， 但均小于盐度 15 和 30 组。回归分析表明， RO、 RN 与盐度 S 之间的回归方程分别为 RO =
7、 0.000 5 S - 0.022 7 S + 0.401 9（ R = 0.990 6）， RN = 0.054 7 S - 2.337 2 S + 35.080 8（ R = 0.998 6），二者均以 U 型 抛物线的趋势变化。通过该二方程计算可得， RO 可在盐度约为 23 时取得最小值 0.144 mg/g/h； RN 可在盐度约为 22 时取得最小值 9.802 g/g/h。 表 2 显示，当水温由 19 升至 23 、由 23 升至 28 、由 28 升至 33 时，卵形鲳鲹的 Q10 值分别为 1.99、 1.89 和 1.59，呈现出随温度升 高而递减的趋势。 2 (V V
8、 ) (TAN) R = ， 6 7 10 /(t t ) 8 温度系数Q = 。 10 9 第 1 期 李金兰等：温度、盐度对卵形鲳鲹呼吸代谢的影响 表 2 卵形鲳鲹在不同温度、盐度下的代谢特征值 33 Table 2 Respiratory metabolism eige n values of derbio (Trachinotus ovatus) at different temperature and salinity Groups RO / (mg/g/h) RN / (g/g/h) REO / (J/g/h) REN / (J/g/h) QA PEP / % 33 0.260.0
9、1 16.120.43 3.530.03 0.400.01 0.140.00 42.870.35 1.59 盐 15 0.180.00 12.310.46 2.490.09 0.310.01 0.150.01 46.430.95 度 20 0.160.01 10.290.68 2.190.11 0.260.02 0.150.00 44.190.25 组 25 0.170.00 10.760.45 2.350.09 0.270.01 0.140.01 43.130.53 30 0.210.01 14.220.55 2.780.10 0.350.02 0.160.00 48.130.24 注：所有
10、数据均以平均值 标准误表示，同列肩注字母不同表示有统计学意义（ P 0.05）。 及氨等废物的排泄自然就增加 。此外，由于冷水 率来增加温水过鳃量，才能在温水中得到与在冷水 O 温度对鱼类等变温 动物的呼吸代谢活动有重 温下的。卵形鲳鲹在 19 28 期间表现出了上述 O 25.000 19 23 28 33 t / 不同字母组间差异有统计学意义（ P 0.05） The data with different superscripts have statistical significance each other at P 0.05. 图 1 温度对卵形鲳鲹 LD、 LG 的影响 Fig.
11、 1 Effects of temperature on LG and LD in derbio (Trachinotus ovatus) 组别 耗氧率 排氨率 能量代谢率 排泄率 氨商 蛋白质供能比 Q10 a a a a c c 19 0.110.01 9.080.23 1.550.02 0.230.00 0.180.0 55.010.45 温 23 0.150.01 10.700.20 2.040.02 0.270.01 0.160.01 49.321.09 1.99 度 28 0.210.01 12.160.28 2.790.05 0.300.01 0.140.00 40.950.45
12、 1.89 组 b b ab b b b a a a a a a ab a a a a a c c b c c c 10 2 211 中氧气饱和度比温水的高，鱼类需通过增大呼吸频 4 讨 论 12 4.1 温度对卵形鲳鲹呼吸代谢的影响 要影响。在适温范围内，鱼类的代谢水平会随温度 0.260 65.000 c ) 0.255 60.000 g l o 0.250 55.000 ) g m ( 0.245 g ab m / 45.000 浓 0.235 尔 40.000 摩 0.230 35.000 质 G 0.225 30.000 L 0.215 20.000 t / 34 摩 0.280 0
13、.260 0.240 0.220 0.200 0.180 广 东 海 洋 大 学 学 报 第 34 卷 质 L 0.120 L 15 20 S 25 30 不同字母组间差异有统计学意义（ P 0.05） The data with different superscripts have statistical significance each other at P 0.05. 图 2 盐度对卵形鲳鲹 LD、 LG 的影响 Fig. 2 Effects of salinity on LG and LD in derbio (Trachinotus ovatus) 但随水温的变化其增加幅度较小。
14、卵形鲳鲹在 28 升至 33 时，该鱼代谢活动最旺盛，Q10 值却最小， 33 期间 RO 的增幅最小，为 26.21%，这意味着其 说明其代谢在 28 33 内受温度影响较小，能较 在使机体各种生理活动尽可能维持在最佳状态的 前提下，降低了新陈代 谢异化作用上升的倍率，亦 即减少了呼吸作用耗能的倍率，从而使机体储备更 多能量用于生长 ，可见， 28 33 应为卵形鲳鲹 生长的最适温度范围。在高温下降期，温度高于适 温水平，一开始由于高温下异化作用增强，鱼类需 要充足的氧和能量进行营养物质的代谢，故 RO 与 RN会先继续升高；但当温度超过某一温度后，机体 内的酶活性下降，各项生理活动受抑制
15、，此时 RO 与 RN 将开始明显下降。本研究中，卵形鲳鲹的 RO、 RN 并未出现下降，可能是因为实验鱼规格较大 （ 84.161.37 g），因而 对高温耐受力比小规格幼鱼 大。至于卵形鲳鲹 “高温下降期 ”的温度拐点，需 进一步研究其在大于 33 的温度条件下的耗氧排 氨的变化方可确定。 Q10 值作为温度变化对鱼类代谢影响的指标之 一，常用于揭示水生生物对温度的敏感程度，反映 变温动物应对温度变化时体内酶和生理活动对能 量的需求 。一般地， Q10 值随温度的上升而下降 ； 但温度对鱼类代谢反应及能量的影响不是固定的， 而是因温度、适应的阶段，以及研究对象的鱼种、 体质量或生长发育阶段
16、的不同而不同 。有研究 认为 ，在可耐受温度范围 内，当鱼类恢复或者 接近其在一定温度波动范围内的代谢调节点时，鱼 类将会表现出良好的生理可塑性，即能保持良好的 机体内稳态，意味着鱼类的日常代谢率可塑性越 大，其 Q10 越小。此外， Q10 值的降低预示着鱼类降 低代谢率并将更多能量用于生长 。本研究中，卵 形鲳鲹 Q10 值随温度的升高而递减。当水温由 28 好维持体内稳态并将更多能量用于生长。这与对条 石 鲷 （ Oplegnathus fasciatus ） 、 河 川 沙 塘 鳢 （ Odontobutis obseura） 等的研究结果是一致的。 4.2 盐度对卵形鲳鲹呼吸代谢的影
17、响 盐度对水生动物生理作用的直接效应是引起 渗透调节并通过代谢的变化表现出来 。有学者 将水生动物代谢率与盐度的关系曲线分为 4 种类 型：在较大盐度范围内代谢率保持稳定；代谢率在 等渗点时最小；最适盐度两侧都升高（ U 型）；在 最适盐度两侧都降低（ 型）。普遍 认为 ，等 渗点盐度有利于多数鱼类节约能量；但不同鱼类的 渗透调节耗能与因盐度引起的代谢耗能并非一致， 如条石鲷 。因为渗透压调节耗能在全部代谢耗能 中仅占一部分（有的只占约 10%或更少 ），而用 于生长活动代谢的能耗占主导地位。当然这也可能 与鱼的种类有关，因为广盐性鱼类虽在较大盐度范 围内都能存活并有较好的生长效益，但它们的最
18、佳 生长盐度却不尽相同 。本研究中，卵形鲳鲹的 RO、 RN、 REO、 REN 均随盐度的升高以 “U 型 ”的 趋势变化，并在 20 25 有最小值，表明该 鱼在此 盐度范围内代谢水平较低，用于维持体内稳态的渗 透压调节耗能最少。从能量代谢角度看，盐度 20 25 有利于卵形鲳鲹生长。这与黄建盛等 研究的卵 形鲳鲹在盐度 25 时有最佳的能量分配模式结果类 似。军曹鱼（ Rachycentron canadum） 、褐菖鮋 （ Sebastiscus marmoratus） 等的耗氧率与盐度的 关系也呈现了 U 型变化。 4.3 能源物质分析 QA 是鱼类 RN和 RO 的摩尔比，可反映蛋
19、白质代 ) g l o m m / 度 浓 尔 ) g g m / 数 分 量 量 0.160 质 0.140 G 13 10,14 2 15 16-17 8,18 16 19 20 第 1 期 28 李金兰等：温度、盐度对卵形鲳鲹呼吸代谢的影响 35 谢供能占总供能的比例 。在硬骨鱼类中，当 QA 但 Q10 值最小，受温度的影响程度最小， 28 33 为 0.33 时，鱼类仅通过氧化蛋白质供能；若 QA 高 为卵形 鲳鲹最适生长温度范围； 2）随水温的升高， 于 0.33 或低于 0.33，说明机体内发生了蛋白质的厌 氧分解作用，或者发生了代谢底物的转换 。本研 究中， QA 与 PEP
20、均随水温的升高而显著下降并在 28 33 趋于稳定。 19 时， PEP 为 55.0%，说明 卵形鲳鲹主要以蛋白质供能，不利于生长；在 23 33 ， PEP 分别下降到 49.3%、 40.9%和 42.9%， 并在 28 33 最小，表明该鱼在 23 33 降低了 用于供能的蛋白质比例，增加了其他能源物质的供 能比，尤其在 28 33 之间蛋白质的供能比例降 到最低，更多的蛋白质被储存用于生长，这也意味 着 28 33 更适于卵形鲳鲹生长。在盐度 15 30 范围内， QA与 PEP 在 20 25 有最小值， PEP 在 20 25 为 44.2% 43.1%，表明卵形鲳鲹在盐度 20
21、 25 虽主要由氧化蛋白 质供能（脂肪和糖类供能约共占 55.8% 56.9%），但 PEP 却最低，在此盐度范围内 将有利于机体储存蛋白质，即利于生长。 4.4 温度、盐度对卵形鲳鲹肝糖原和乳酸的影响 葡萄糖是鱼类大脑 、肾脏和鳃必需的能源底 物，且这些器官对葡萄糖的利用占鱼体葡萄糖总利 用量的 2/3 。肝糖原（ LG）是肝组织以外其他组 织所需的血糖储存，而肝脏作为血糖含量的传感 器，会根据周围的需要而进行糖原动员 。本实验 中，卵形鲳鲹 LG、乳酸（ LD）含量随水温的升高 而不断降低，其中 19 下的 LG 含量比 33 下的 高出 37.5%，可见，在没有食物等外源营养物质补 充的
22、状态下，随水温的升高，卵形鲳鲹为了维持机 体血糖含量的稳定和能量需求而加速对 LG 的分解 和利用。在盐度实验中，卵形鲳鲹的 LD、 LG 的变 化虽无统计学意义，但 15 及 30 组的 LG 含量仍比 20 25 组低，可见，卵形鲳鲹在盐度 15 及 30 条件 下对 LG 的需求比在 20 25 下大，意味着其在这两 个盐度下需要耗费更多能量用于渗透调节。因为在 渗透压调节中，鱼类鳃上皮中富含线粒体的细胞通 过各 种离子运输体和酶主动运输离子，并消耗大量 能量 ，这些能量最初源自这些富含线粒体细胞 中储存的糖原，随时间的延长，就需要肝脏分解糖 原提供其后续的能量需要 。可见及时有效的能量
23、 供应是鱼类进行渗透压调节的首要条件 。 5 结 语 在水温 19 33 内： 1）卵形鲳鲹的新陈代谢 水平与水温呈正相关，并在 28 33 代谢最旺盛， 卵形鲳鲹逐渐加强对肝糖原和乳酸的代谢，增加对 糖类物质的利用； 3）卵形鲳鲹主要由氧化蛋白质 供能，但随温度的升高，逐渐降低蛋白质供能比例， 增加脂 肪和糖类的比例，在 28 33 时蛋白质供 能比最小，利于鱼体生长。 在盐度 15 30 内： 1）卵形鲳鲹的代谢水平与 盐度呈 U 型抛物线变化，并在盐度 20 25 时代谢 水平最低，用于维持体内稳态的渗透调节耗能最 小； 2）卵形鲳鲹主要由氧化蛋白质供能，但在盐 度 20 25 之间，蛋
24、白质供能比最小，肝糖原储存 量最多，利于机体储备能量用于生长。 参 考 文 献 1 李爱杰 . 水 产动物营 养与饲料学 M. 北京 : 中 国农业 出版社 , 1996: 220. 2 Spanopoulos-Hernndez M, Martnez-Palacios C A, Vanegas-Prez R C, et al. The combined effects of salinity and temperature on the oxygen consumption of juvenile shrimps Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1874
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