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1、第三章第二节维生素水产动物营养中2022/10/91现在学习的是第1页，共50页内容提纲l前言前言l维生素维生素E E的理化性质的理化性质 l维维生素生素E E的来源的来源 l维生素维生素E E在水产动物中的生理功能在水产动物中的生理功能l水产动物维生素水产动物维生素E E缺乏症缺乏症l水生动物对维生素水生动物对维生素E E的需要量及其影响因素的需要量及其影响因素l结结 语语现在学习的是第2页，共50页维生素维生素E E的发展史的发展史维生素E又名生育酚(Tocopherol，T)。1920，Mattill等报道，大鼠补Fe、Cu的 牛奶酵母，正常生长，不能正常繁殖1922，Evans等，怀孕
2、白鼠日粮，缺脂溶性物质，胚胎死亡或被吸收，叫做“X”因子从植物中提取出脂溶性物质，可维持雌鼠、1926，Evans等，雄鼠繁殖，确认为维E1931，FeCI3破坏日粮中维E，鸡患脑软化症现在学习的是第3页，共50页1936，Evans等，小麦胚芽中分离出 生育酚、生育酚1937，Evans，-生育酚19381938，FernholzFernholz阐明了生育酚结构19381938，Karrer,Karrer,合成了生育酚结构6060年代，年代，发现了生育三酚结构。现在学习的是第4页，共50页维生素维生素E对水生动物的营养意义对水生动物的营养意义l 维E与水产动物机体的代谢、抗氧化功能、免疫功能
3、、抗病力、繁殖功能有着密切的关系。l维E缺乏可致动物机体的代谢障碍，从而表现生长不良、发育迟缓、抗病能力、繁殖能力下降甚至死亡等症状。现在学习的是第5页，共50页1 1、维生素、维生素E E的理化性质的理化性质 维E在自然界有8 种存在形式，按其结构可分为生育酚生育酚和生育三烯酚生育三烯酚两大类，它们分别是生育酚：l生育酚(T)l生育酚(T)l生育酚(T)l生育酚(T)现在学习的是第6页，共50页生育三烯酚生育三烯酚：生育三烯酚(T3)生育三烯酚(T3)生育三烯酚(T3)生育三烯酚(T3)现在学习的是第7页，共50页图1、维生素E的结构通式 现在学习的是第8页，共50页生育酚的特点生育酚的特点
4、l通常以生育酚为代表对维生素E各种生理、生化功能进行研究。l生育酚有天然的（d-T)、合成的(dl-T)。l使用较多的是生育酚乙酸酯和生育酚琥珀酸酯。l1mg的dlT生育酚乙酸酯被定义为1个国际单位(IU)。现在学习的是第9页，共50页維生素維生素E E的理化性质的理化性质l維生素E为一种淡黃色油性物質，易溶于脂肪，对热、酸稳定；l保护其它易被氧化的物质，如维生素A、不饱和脂肪酸等不受氧化；l高溫、碱性、光照、矿物质如Cu、Fe等存在的条件下更易被氧化；现在学习的是第10页，共50页l植物油 是各种生育酚的主要来源。l-生育酚主要存在于棉籽油中。l生育酚、-生育酚和-生育酚在各种植物油中都不同
5、程度的存在。2、维生素E的来源现在学习的是第11页，共50页l动物油脂中生育酚含量明显少于植物油。牛油、羊油和猪油中生育酚含量分别为6.4mg/kg;8.6 mg/kg;4.5 mg/kg，生育酚比例分别为90.7,94.6,69.8%，l鸡油中相对较多，但也不超过11mg/kg，生育酚比例则低于58%；l鱼油中生育酚含量较为丰富，如鲑鱼和鳕鱼油中生育酚含量高达200mg/kg现在学习的是第12页，共50页3 3、维生素、维生素E E在水产动物中的生理功能在水产动物中的生理功能现在学习的是第13页，共50页3.13.1 维生素维生素E E在水产动物体内作为抗氧化剂在水产动物体内作为抗氧化剂l维
6、E能保护细胞膜和亚细胞膜，如紅血球膜、线粒体膜及內胞浆网状膜，免受过氧化损害，防止活性细胞膜磷脂过氧化物的生成（Murai等，1974）。l维E还可防止肠道内维生素A、胡萝卜素以及B族维生素的氧化，避免出现白肌病或肌肉萎缩、脂肪炎及脂肪肝等（Gatlin等，1992）。现在学习的是第14页，共50页lBai等，1993报道：維生素E会影响魚屠宰后肌肉的氧化性，以添加240mg維 E/kg 饵料饲养6周，或維E 1,000 mg/kg 饵料饲养2周即可有效改善魚宰后肌肉的氧化稳定性。lBaker,1999报道：维E可保护鲑鱼、鲇鱼、鲶鱼和红海编鱼鱼肉免受脂质过氧化作用，从而延长其货架寿命。现在学
7、习的是第15页，共50页VCVC和和VEVE协同抗氧化协同抗氧化VCVC使组织中已氧化的使组织中已氧化的VEVE再生再生ROO*ROOHVC(红色红色)VC(Ox)+-Toc现在学习的是第16页，共50页 3.23.2 维生素维生素E E是体内游离基的清除剂是体内游离基的清除剂l细胞膜的多不饱和双键极不稳定，易发生膜脂质过氧化链式反应，形成较多的游离基和过氧化氢物，而维E则能阻止此反应的进行。现在学习的是第17页，共50页 3.3 3.3 提高免疫功能提高免疫功能。l维E缺乏时，机体对外界的免疫能力下降，淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也下降。摄取維E有助于防止維生素A被氧化。lBlazer,19
8、84报道：当用缺乏维E的饵料饲养虹鳟1217周，其对绵羊红细胞和细菌(Yruckeri)的免疫力下降，某些非特异性免疫机制，如巨噬细胞的吞噬作用也因维E缺乏而削弱。现在学习的是第18页，共50页 细川（1985）l 维E添加需要量的0一50倍，对魳进行21d的饲喂，然后使它们感染鱼败血性巴斯德菌，一周后添加需求量维E的组，成活率为20；维E添加量提高2或5倍组，成活率分别提高62及73。l但添加量超过5倍以上，不仅没有出现更好的结果，反而成活率下降。由此表明，超过需要量一定浓度（5倍以下）的维E、能增加抗菌作用，但超过5倍以上，即失去效果。现在学习的是第19页，共50页l但Lall等(1988
9、)研究表明，大西洋鲑对疖疮病的非特异性抵抗力、抗体水平及血清补体反应的杀菌能力与日粮维 E含 量(0250mg kg)无 关。注 射 灭 活 菌(A.Salmonicida)的试验鱼，一个月后的体液免疫与补体反应在日粮处理问也末见差异。l周显清等（2004）报道，在中华鳖幼鳖饵料中添加 2500mgkg维生素C和250mgkg的维生素E，除了血清补体C4外，维生素C和E合用对中华鳖幼鳖的非特异性免疫功能有明显的协同促进作用，能达到中华鳖的最佳免疫效果。现在学习的是第20页，共50页维 生 素E 和 鲶 鱼 的 免 疫 应 答没有接种没有接种接接 种种现在学习的是第21页，共50页 3.43.4
10、增强水产动物机体抗病菌的作用增强水产动物机体抗病菌的作用 l研究表明，维E能有效地防治鳗鲡水霉病；防治中华鳖幼鳖毛霉病、肤霉病、细囊病等；在黄条魳饲料中添加维生素E，可改善其的健康状况、提高摄食量等。l稻叶(1964)指出，在虹鳟饵料中添加维E投喂，虹蹲的死亡率由20下降到1以下。现在学习的是第22页，共50页l川律等(1964)指出，使用维生素E预防虹鳟因食用变质油脂而发生的疾病的效果非常明显。桥本等人报道，在鲤鱼瘦背病是由于食用氧化油脂引起的，维生素E有良好的防止效果。l村上认为，鲤鱼投喂过多的蚕蛹，也会发生瘦背病，但一旦加入维生素E，发病的几率就会大大减少。现在学习的是第23页，共50页
11、3.53.5维持机体正常代谢，防止肌肉萎缩维持机体正常代谢，防止肌肉萎缩 l渡边等(1973，1977)研究了鲤鱼对维E的缺乏症，结果表明，不添加维E组约有68的鱼开始发病，并且病鱼肌肉水分的含量非常高，蛋白质含量有减少的趋势，肌肉纤维萎缩等，而添加维E组则没有此现象发生。l周震等（2004）用鲤鱼实验表明，鲤鱼缺乏维E（饵料中添加量低于100mg/kg），鲤鱼表现营养性肌病和白肌病。现在学习的是第24页，共50页鲱鱼肉深色肌的颜色变化受日粮维生素E影响Vitamin E 300 ppmControl 对照组Vitamin E100 ppmVitamin E 600 ppm现在学习的是第25页
12、，共50页维生素E（dl-生育酚醋酸酯）患维生素E缺乏症的大西洋鲑的背肌横切面，表现出肌束清晰度丧失正常大西洋鲑的背肌横切面现在学习的是第26页，共50页300 600Dietary vit.ETBARSmol MDA/kg tissue维生素E对鳟鱼肉质的影响现在学习的是第27页，共50页3.6 3.6 维生素维生素E E与鱼类的繁殖性能与鱼类的繁殖性能l在大量必需营养成分中，与动物生殖腺发育关系最密切的是维E，对鱼类的产卵生理及卵质等，起着重要的作用。l竹内等(1981)在香鱼产卵前3个月，用不同维E含量饵料(1239mg)进行饲喂，从鱼体的维E分布，受精率，孵化率、鱼仔成活率等，考查维E
13、的需求量。结果表明，对照组亲鱼全部产卵，而低维E组，有13的亲鱼不产卵，而且卵的孵化率和鱼仔的成活率均低。结果见表1。现在学习的是第28页，共50页饲料中维生素E (mg/100g)*受精率*孵化率鱼仔成活率1.043.4210.5739.1446.659.061.363.216.446.336.739.142.672.163.377.7表表1 1、不同维、不同维E E含量饲料的香鱼卵、孵化率及成活率含量饲料的香鱼卵、孵化率及成活率 现在学习的是第29页，共50页l在鲤鱼中，也证实了维E在鱼类成熟、产卵方面的重要性。l报告称，维E对鲤的生殖腺成熟有较大影响。用缺少维E的饲料饲养17个月，鲤鱼亲
14、鱼的生殖腺重量及生殖腺重量比(GSl)，对照组为68.1及14.1，而缺维E的试验组为6.3及3.3，见表2。同时，缺维E组的卵巢，水分含量明显增高，蛋白质与脂质含量下降。在磷脂质方面，对照组为5.6，试验组仅为1.8，表明卵巢中磷脂质的减少与卵细胞发育障碍方关。维E与真鲷卵质也有关。产卵前，在饲料里添加高浓度(200mg100g饲料)的维E，可使卵质得到改善。现在学习的是第30页，共50页卵巢重量(g)性体指数对照组123试验组（缺VE）12348.768.587.16.011.02.09.612.620.12.07.30.7表表2 2、维、维E E对鲤鱼性成熟的影响对鲤鱼性成熟的影响 现在
15、学习的是第31页，共50页 4 4、水产动物维生素水产动物维生素E E缺乏症缺乏症鱼类维生素E缺乏症的常见症状相似：l白肌纤维萎缩和坏死症状的肌肉营养不良l引起渗出液（毛细血管渗透性增加）外流积累而出现的心脏、肌肉和其他组织水肿l贫血，红细胞生成受阻，褪色和肝脏细胞蜡样色素沉着现在学习的是第32页，共50页l报道称虹鳟、河鲶产生严重抽筋、死亡率增加、生长不良，肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血等症狀，严重者导致死亡。l大鳞鲑魚产生眼球突出、腹水、紅血球脆弱、红细胞大小不一，貧血、鳃丝呈棍棒狀、心脏內膜炎、胰脏有蜡样色素沉积、生长受阻，腹水，肌肉营养不良，脂质氧化，体液增多，色素减退。现在学习
16、的是第33页，共50页l斑点叉尾鮰生长不良，死亡率高，肌肉营养不良，渗出性素质，色素减退，脂肪肝l鲤鱼生长不良，产生瘦脊病、肌肉纤维萎缩且排列不規則、产生贫血，必须为红细胞数和血红蛋白含量降低，眼球突出，脊柱前凸，肌肉营养不良，肾、胰脏退化l草魚产生瘦脊病、脊柱前弯l红鳍东方鲀生长不良，肌肉退化。蓝色罗非鱼 缺乏维E時，則有肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血。水产动物对維生素E缺乏症狀见表3 现在学习的是第34页，共50页品 种缺乏症资料来源虹鳟(Salmo gairdneri)大西洋鲑魚(Salmo salar)成活及生长降低、贫血、腹水、红血球不成熟(即异形紅血球症)、红血球形狀易变(即
17、紅血球大小不等現象)、紅血球脆弱及断裂、营养性的肌肉萎缩、身体水分升高(及渗出性素质)、脂质过氧化现象Watanabe et al.,1970b;Hamre and Lie,199518河鲶(Ictalurs punctatus)渗出性素质、色素减退、脂肪肝、贫血、死亡、生长差、肌肉萎缩Wilson et al.,198419蓝色罗非魚(Oreochromis aureus)肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血Roem et al.,1990b20大鳞鲑魚(Oncorhynchus tshawytscha)眼球突出、腹水、红血球脆弱、鳃丝呈棍棒状、胰脏有蜡样沉积Woodall et al.,1
18、964鲤 魚(Cyprinus carpio)草 魚(Ctenopharyngodon idellus)肌肉萎缩、死亡、生长差、突眼症、脊椎弯症、肾细胞退化、胰细胞退化产生瘦脊病、脊柱前弯Watanabe et al.,1970b；周震等，2004(Takeuchi et al.,1992)表表3 3、水产动物缺乏维生素、水产动物缺乏维生素E E的症狀的症狀现在学习的是第35页，共50页鲤鱼脊柱弯曲瘦背现在学习的是第36页，共50页突眼竖鳞现在学习的是第37页，共50页白 肌肌肉横切面现在学习的是第38页，共50页肝 血 栓现在学习的是第39页，共50页肝细胞水肿变性现在学习的是第40页，共5
19、0页肌肉结缔组织增生现在学习的是第41页，共50页5 5 水产动物对维生素水产动物对维生素E E的需要量及其的需要量及其影响因素影响因素现在学习的是第42页，共50页5.1 5.1 常见水产动物维生素常见水产动物维生素E E的需要量（的需要量（见表见表4 4）现在学习的是第43页，共50页品 种 推荐值资料来源大西洋鲑太平洋鲑鲑、鳟鱼类虹鳟 斑点叉尾鮰 鲷 鱼鲤 鱼 鲤鱼、鲶鱼、罗非 鱼鳗 鱼黄条魳 蓝色罗非鱼 尼罗罗非鱼 斑节对虾 中华鳖 四大家鱼 中国对虾 虾 类 35IU30IU4050IU50IUkg300500mgkg30IU25IU100IU50IU50IU25IU50IU50IU
20、150300 IU100IU100IU100300 IU100150 IU119IU25IU50100IU50IU200 IU150 IU1062 IU360440 IU100200 IU Lall等，1988Wooda11等，1964Halver，1972 21NRC,1993 22罗氏公司推荐标准(第二版)Wooda11等，1964Hung等，1980 23Watanabe Cowey等，1983 24NRC,1993Murai等，1974Wilson等，1984NRC,1993罗氏公司推荐标准(第二版)Watanabe等，1970bNRC,1993罗氏公司推荐标准(第二版)罗氏公司推荐标
21、准(第二版)Shimeno，199125Roem等，1990Satoh等，1987 26NRC,1993Kanazawa，1985 27张阳军等，1999 10上海水产研究所，1982 10陈四清等，1993 28罗氏公司推荐标准(第二版)现在学习的是第44页，共50页 5.2 5.2 影响水产动物维生素影响水产动物维生素E E需要量的因素需要量的因素l水产动物对维生素E的需要量受许多因素的影响，包括:l品种、生理阶段；l饵料中脂肪含量、脂肪类型、脂肪氧化程度、不饱和脂肪酸含量；l以及其他抗氧化因子；饵料中其它营养素如维C、矿物元素（铜、铁等）；饲养模式、水质、气候条件等。现在学习的是第45页
22、，共50页5.2.1 5.2.1 品种、生理阶段品种、生理阶段 从表4可见，不同品种的鱼对维E的需要量不一样，如四大家鱼为1062 IU，而鲤鱼为100IU，中国对虾可达360440IU。魚苗对維生素E的需要量比成鱼要高。因为维C、维E的协同作用有益于性腺的发育，故亲鱼对维E需要也较高。现在学习的是第46页，共50页5.2.2 5.2.2 饵饵料料中中脂脂肪肪含含量量、类类型型、氧氧化化程程度度、不不饱饱和脂肪酸含量和脂肪酸含量Cowey 等人指出，以魚油为饲料中脂肪来源時，虹鳟最适維E需要量为5IU/kg 饵料，而当提高饵料脂肪含量为15%后，最适維生素E需求量为10IU/kg 饵料。杂交罗
23、非鱼在以玉米油和鳕鱼肝油(1:1)混合油，作为饵料脂肪來源，其中的玉米油富含n-3脂肪酸，而魚油具有高度不饱和脂肪酸，以符合罗非鱼对必需脂肪酸的需求，結果发现5%油脂为符合最低需求的添加量；而添加量為12%時，則可达魚体的最大生长。现在学习的是第47页，共50页lShiau 研究，发现在5%及12%油脂添加量下，杂交罗非鱼对維生素E的需求分別為39.21及68.67 mg/kg饵料，表明在不同的脂肪添加量下，魚体对維E的需求也会随之改变。l对罗非鱼而言，饵料脂肪的多少与維生素E的需求呈正相关性，当饵料中每提高1%脂肪時，其维E需要量就必须增加57 mg/kg 饵料。现在学习的是第48页，共50
24、页5.2.35.2.3其它营养素如维其它营养素如维C C、矿物元素矿物元素 Hsu(1998b)针对草虾体內維生素C及維生素E之間的交互作用做進一步的研究，发现当添加維生素C(C1)及单磷酸維生素C衍生物(C2MP-Mg)作為來源時，高含量的C1或C2MP-Mg能提高草蝦体組織維生素E之含量而具有維生素E的节约作用及降低肝胰脏之TBA值，其效性為C1C2MP-Mg。现在学习的是第49页，共50页l在抗氧化的过程中，維生素E与硒在魚类营养上具有相乘作用。l硒经由谷胱甘肽过氧化物酶而显出其主要效应。l維生素E則是细胞膜不饱和双键的抗氧化剂和自由基的清除者。l因此这两种营养素共同保护生物細胞膜，以对抗油脂氧化作用。现在学习的是第50页，共50页