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1、生物进化论发展史概述摘要伴随着十八世纪技术革命和理性启蒙运动的蓬勃兴起，人性逐渐从宗教枷锁的禁锢下逐步被释放出来，越来越多的人开始理性地去思考人类的起源问题。进化论思想从萌芽、创立、发展，直至现在逐渐趋于完善，经历了三百余年历史。重温这一历史过程，可以领略到进化学说的独特魅力。关键词进化论达尔文用进废退遗传漂变中性进化论1进化论的萌芽瑞典博物学家林奈从小就对动植物情有独钟。他在 22 岁的时候进入了龙德大学，随后又进入乌帕撒拉大学，接受了系统的博物学知识教育，并掌握了动手制作标本的能力。27 岁那年，林奈随探险队对瑞典北部进行博物学考察，期间积累了大量的一手素材。1735年，林奈在荷兰取得了博
2、士学位，并且出版了他的第一本博物学著作 自然系统。该书虽然仅仅只有 12 页，但却提出了不同于以往以性器官进行植物分类的观点。林奈继续不断搜集资料，以完善自己的学说。他随后又建立了生物的人为分类体系和双名命名法，把自然界分为三界:动物界、植物界和矿物界。林奈对自然系统 一书不断加以修改和完善，一共再版了 12次，从第一版的 12 页到 1768 年第十二版的 1372 页，其中包含着林奈对分类学的卓越贡献1。分类学的逐步完善其实是生物进化学说提出前的知识启蒙。它从生物学的视角把各种物种按照具有相同的性状如相同的器官类型、排列方式、形状等归纳在一起。这项繁杂而又伟大的工作客观上促使人们去思考;被
3、分类在一起的物种是不是来自于共同的祖先?面对林奈的理论在欧洲大陆的广泛传播，比林奈小两岁的布丰却表示了强烈的反对。布丰用他优美的文笔和大量的插图，完成了另一本学术巨著自然史。在这本书中，布丰认为并不存在林奈所说的人为划分的门、纲、目、科、属、种等间断式的分类方式。他认为自然界应该是连续一体的，物种不是一成不变的，而是不断发展变化的，同时猜测地球的发展经历了七个连续发展的阶段。经过林奈和布丰的不断研究，进化论产生的“沃土”已经基本形成。2进化论的理论铺垫拉马克的用进废退学说、居维叶的灾变论以及赖尔的地质渐变论对进化论的创立起到了至关重要的作用。拉马克率先提出了进化的思想，并将自己的理论形成长篇巨
4、著 动物学哲学2。他对进化的机制有着独特的见解:用进废退和获得性遗传。拉马克的贡献是巨大的，他突破了以往神学对人类的干涉，开始用逻辑思维去审视人类自身的起源，他明白了自然规律的重要，也懂得了自然比神更值得敬畏。但是拉马克无论是在个人生活上还是在学术上都十分坎坷，他一生穷困潦倒，在走到生命尽头的时刻连买墓地的钱都没有。同时，他经常受到拥护神创论者的刁难和攻击。但是这一切并不能阻止拉马克对学术真理的追寻。拉马克的进化学说目前看来并不完全正确，但是他能在当时的历史条件下提出开创性的理论，表明了他的远见卓识和深刻的洞察力。他能在神创论肆意泛滥和宗教思想笼罩的气氛下迈出这关键的一步，这无疑是向进化思想方
5、面迈出的一大步。居维叶是灾变论的创始人，是典型的宗教拥趸。他坚持认为物种是不变的，他反对一切具有进化观念的学说。他认为地球经历了多次大的灾难，如洪水。大规模的洪水将世界上一切的生物都毁灭了，之后救世主又会创造新的生命。这种学说的产生和流行与圣经中的故事不谋而合，因此深受当时教会的推崇3。其实，我们应该客观地评价居维叶的学术思想。他是一位杰出的科学家，他利用系统性和类比性的原则提出了一套完整的动物学分类原则，把动物界分为四个门:脊椎动物门、软体动物门、节肢动物门和辐射动物门。这种分类的方法以比较解剖学为理论基础，契合动物之间的亲缘关系。倘若沿着这一理论继续发展，居维叶应该能够逐步走向进化论的“殿
6、堂”。但是他的思想受宗教影响极其深远，他痛恨有着进化思想的学者，哪怕是自己的引路人 拉马克也不例外，居维叶对进化论者进行了毫不留情的打击。可见，在进化论诞生的前夜，各种学术理论的交织和宗教思维的禁锢都深深影响着那些躁动的科学家的心4。除了以上两种学说之外，赖尔的地质渐变论也在众多的进化学说中占有一席之地。赖尔是一位坚定的进化论拥护者，他在对火山的研究中逐步发现地质变化的渐变性，它是一个长时间累积的过程，是经过上亿年的自然力的作用才逐步形成的。他的著作地质学原理 经过多次出版，用优美的笔调将进化的思想逐步37生物学教学2017 年(第 42 卷)第 2 期传播出去，为进化论的最终诞生做出了杰出贡
7、献。3进化论的创立达尔文出生于名门世家，祖父是一名赫赫有名的医生和博物学家，父亲继承了祖父的衣钵，成为了一名医生，母亲也是科学团体的成员。1831 年，达尔文 22 岁那年，他以博物学家的身份登上了“贝格尔号”，开始了长达 5 年的南美东海岸科考和地图绘制工作。在实际的工作中，达尔文搜集了大量的实物资料。休息的时候，达尔文开始阅读拉马克和赖尔的著作，进化的思想逐步占据了他的头脑。他开始尝试利用环球旅行的优势，用自己搜集到的例证去验证那个在大脑中尚处于雏形的假说5。面对已经传播了很久且无人质疑的神创论，达尔文用事实进行了回击。达尔文在厄瓜多尔西岸的加拉帕戈斯群岛发现了大量的海龟和地雀。不同岛屿上
8、的海龟和地雀各自都属于同一个物种，但这两种动物的形态特征均存在着或多或少的地域性差异。例如，不同岛屿上的地雀在体形、羽毛颜色、食性和鸟喙的形态上都有着各自独自的特征。达尔文认为，这用神创论无论如何解释不通 上帝怎么会有时间创造出这么多有着各自特色又属于同一物种的生物呢?唯一合理的解释就是生物是逐步进化而来的。深深触动达尔文的还有各种自然形态的变化。他在智利安底斯山海拔3657 米之处发现了大量的海蛤类的化石，这些事实让达尔文更加坚信自然界是在逐步变化的，并印证了他的“沧海桑田变迁”的思想。科考回来后，达尔文开始着手写作，1959 年 11 月24 日，划时代的巨著 物种起源 发表。物种起源 一
9、书用详实的证据论证了物种渐变、生物不断进化的观点。达尔文认为，自然界可以在相对较长的时间里，通过选择，挑选出与自然环境相适应的物种来。这也就是我们常说的物竞天择，适者生存6。其实，除了达尔文之外，另一位叫华莱士的青年生物学家也是进化论的独立创立者。华莱士在物种起源 出版的前一年，曾经邮寄给达尔文一篇名为论变种无限地离开其原始模式的倾向 的论文。在这篇论文中，华莱士详细阐述了物种进化和自然选择的原理。华莱士能独立提出完整的进化理论与他在马来半岛和印度尼西亚群岛的考察密不可分，也与受到拉马克和赖尔的进化论思想以及马尔萨斯的人口论 的影响密不可分。值得注意的是，在华莱士形成完整论文时，达尔文的著作尚
10、未完成。在这种情况下，赖尔让华莱士的论文和达尔文的写作提纲共同发表，这给达尔文挽回了时间。随后不久，达尔文的巨著物种起源 出版，真正奠定了他进化论之父的地位。物种起源 的大量例证和详实的资料让人们忽视了华莱士开创性的贡献，但是华莱士的贡献不应该被埋没，他的开创性工作永远是人类宝贵的科学财富，值得尊重。进化论的提出无疑是科学史上的一件举足轻重的大事，但是进化论提出伊始，达尔文就遇到了前所未有的难题。第一个难题是物理学家开尔文提出的，关于地球年龄的测算。根据热力学之父开尔文从热力学角度进行计算，地球的年龄仅仅只有 1000 万年，很难在这么短的时间内完成物种的自然选择。第二个难题来自于工程师詹金。
11、他提出，新的小的变异都会在与个体的正常交配中被完全淹没。也就是说自然界选择产生的微小变异都会在大量个体的交配中被忽视。达尔文对这两个问题都无法回答，使他陷入深深的痛苦与迷茫之中。其实疑问也是促使科学不断进步与发展的最有效的催化剂。现在再来思考这两个问题，已经不是难题。当时开尔文忽略了地球内部的热量，所以他得出的结果远远小于地球的实际年龄。而关于变异在正常交配中被淹没的问题，孟德尔的遗传学理论就能够解释。4进化论的完善在达尔文晚年的时候，进化论思想已经被民众所接受。但伴随着遗传学、分子生物学的发展，进化论又受到来自多方的挑战。例如，综合进化学说从三个方面对达尔文进化论进行了修改。该学说融合了孟德
12、尔的遗传学理论，从基因的角度解释了达尔文时代不能解释的诸如是否可以遗传的问题，并对达尔文常常提到的获得性遗传这一概念表示了批判。其次，综合进化论完善了之前进化论的不足。例如，达尔文认为个体是进化的主体，但是综合进化论认为种群才是进化的主体。因为个体不能保证性状的稳定遗传，而种群中大数量就可以起到稳定遗传的作用。1953 年，伴随着沃森和克里克发现 DNA 双螺旋结构，人类进入了分子生物学时代，科学家尝试着从分子进化的角度对其进行重新解读。1968 年，日本生物学家木村资生提出了进化的中性理论，这对达尔文的进化理论来说是一种近乎颠覆性的挑战。他依据核苷酸和氨基酸的置换速率提出了分子进化的中性选择
13、学说:多数或者是绝大数突变都是中性的，无所谓有利或者不利，不会发生自然选择和适者生存的情况，生物的进化主要是中性突变在自然群体中随机“遗传漂变”的结果:当部分群体从一个大的种群中分离出来，同时它们之间处于生殖隔离状态时，那么遗传漂变就有可能发生。可以说在绝大多数情况下突变是中性的，但是伴随着环境的改变和遗传47生物学教学2017 年(第 42 卷)第 2 期生 物 学 科 技 信 息 古人类基因组研究揭示人类大迁移之谜据科学网 2016 年 9 月 23 日报道，英国 自然 杂志报告了来自全球逾 280 个不同群体的个体高质量基因组。三项研究描述了通常研究覆盖不足的区域的基因多样性，共同为现代
14、人类走出非洲的大迁移提供了新的认知。美国波士顿哈佛医学院的 David eich 等报告了来自142 个不同种群的 300 人的基因组序列，揭示了一系列人类遗传多样性，发现所有现今人类的种群至少在 20 万年前就开始从非洲分离，自那之后，基因突变累积速度在非洲人以外中提高了约 5%。一种可能的解释是，分离之后非洲以外人的代际时间缩短，从而提高了基因材料变化的速度。丹麦哥本哈根大学的 Eske Willerslev 等测定了澳洲大陆 83 个澳大利亚土著人和巴布亚新几内亚高地的 25 个人的基因组序列，显示澳大利亚土著人和巴布亚新几内亚人的祖先在 5 1 7 2 万年前与欧亚种群分离，并且发现了
15、来自古人类(如丹尼索瓦人)和未知人族的基因材料痕迹。爱沙尼亚生物中心的 Luca Pagani 等在已有数据集的基础上，对以欧洲种群为主的 125 个种群的 379 个基因组进行了研究，发现现代巴布亚人至少有 2%的基因组显示其祖先来自早于欧亚人、与非洲人分离的一个不同种群。这项发现提示，早期单独的一波走出非洲的人类约在 12 万年前在巴布亚新几内亚定居。神经科学人脑研究有了全面清晰的“导航图”据 2016 年 9 月 19 日 科技日报 报道，美国艾伦脑科院的艾德莱茵等绘出了迄今最完整的数字版人脑结构图谱。该院官网 16 日发布公告称，美国 比较神经学期刊 近日推出的 350 页专刊，集中介
16、绍了这一迄今最清晰的脑部微观解剖学结构图谱，该图谱可在艾伦研究院官网公开获取，将成为大脑研究人员的最新指南和“导航图”。与 2016 年初“人脑连接组计划”公布的扫描 210 位健康成年人大脑获得的图谱不同，这次新绘制的图谱来自对一位因事故离世的 34 岁健康女性大脑的深入研究，故更详细。莱茵和同事先用磁共振成像和弥散加权成像两种技术对该大脑进行全方位扫描，获得了整个脑结构和神经纤维连接处的图像。然后，他们将大脑解剖成 2716 个超薄切片，并先用尼氏染色技术将一部分切片染色以获得总体细胞结构的信息，再用另两种染色技术选择性标记出大脑特定区域，包括构成细胞的成分、白质内的神经纤维和特定类型的神
17、经元。研究人员还将一部分尼氏染色的切片进行分类，找出了 862种不同的脑部结构，包括全新的丘脑亚层区和杏仁核亚层区，甚至还有两个以前只有在非人灵长类动物中才有的结构。新的人脑图谱的最大特点在于，将宏观高清人脑成像数据和能解释大脑结构的细胞水平数据结合在同一张图中，就像人们常用的谷歌地图，可为脑科学家研究“导航”，从宏观层面进入细胞层面，更深刻地认识人类的大脑。100 年前德国解剖学家科比尼安布罗德曼绘制出第一个细胞级脑图谱并成为后来大量脑图谱的发展基础。新图谱将成为新的参考标准，脑科学家们还可结合自己的研究对其更新完善。中科院上海生科院神经所揭示恐惧记忆相关突触变化机制据科学网 2016 年
18、9 月 6 日报道，中科院上海生科院神经所蒲慕明研究组在 自然神经科学 上在线发表了题为与恐惧记忆相关的杏仁核 皮层突触特异性变化 的研究论文，首次揭示在听觉恐惧记忆中起重要作用的侧杏仁核 听觉皮层投射通路，檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺并发现该通路在听觉恐惧学习后会发生漂变的产生，有些中性的突变也有可能发展成有害突变，而有害突变就会对生物的进化和选择产生深远的影响。从这个角度来看，中性突变学说也可以看成是生物进化论的有力补充7。除了中性突变学说的挑战之外，来自化石方面的证据也逐步对进化论物种渐变的思想提出了挑战。按照进化论的说法，
19、经过漫长的历史演变，各个时期的动植物演变过程都能够在不同时期的岩石地层中得到体现。但是令人费解的是，化石中的链条大多是缺失的。此外恐龙的灭绝也可以看成是对渐变论的一种有力的驳斥。这种灭亡的状态完全是突变式的，没有任何铺垫可言。迄今为止，关于进化论的争论依然在继续进行。进化理论也在逐步的发展之中。科学发展的历程中没有哪一种理论可以做到毫无瑕疵，都是在不断的质疑声中得以完善的。主要参考文献 1吴国胜2002 科学的历程 湖南:湖南科学技术出版社，516 529 2拉马克(J B Lamarck)沐绍良译 1937 动物哲学 北京:商务印书馆，1 24 3洛伊斯 N 玛格纳 李 难，崔极谦，王水平译2002 生命科学史 天津:百花文艺出版社，475 485 4爱德华兹 彭奕欣译 1981 现代生物学的进化论 北京:北京师范大学出版社，9 17 5左刚强，姚忠泰2004 达尔文 武汉:中国地质大学出版社，60 66 6达尔文 周建人，叶笃庄，方宗熙译 1997 北京:商务印书馆，94149 7于书亭1989 现代生物学对哲学的挑战 哈尔滨:黑龙江科学技术出版社，106 117?57生物学教学2017 年(第 42 卷)第 2 期