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1、天然多聚物的分解等天然多聚物的分解等一、多糖的分解（一）为什么微生物要分解多糖类物质（一）为什么微生物要分解多糖类物质1、地球上最丰富的有机物质是纤维素、地球上最丰富的有机物质是纤维素、淀粉等多糖类物质，所以自然界生存淀粉等多糖类物质，所以自然界生存的微生物所赖以生存的也主要是糖类。的微生物所赖以生存的也主要是糖类。2、多糖一般不溶于水，不能直接通过、多糖一般不溶于水，不能直接通过细胞膜，因此，微生物要利用多糖必细胞膜，因此，微生物要利用多糖必须首先在细胞外将其分解。须首先在细胞外将其分解。2（2）次末端甲基氧化）次末端甲基氧化9（3）两端甲基氧化）两端甲基氧化3、烃类微生物的利用、烃类微生物
2、的利用（1）石油的精炼）石油的精炼（2）石油代粮发酵）石油代粮发酵（3）石油探测）石油探测三、蛋白质与氨基酸的分解三、蛋白质与氨基酸的分解（一）蛋白质的分解（一）蛋白质的分解（二）氨基酸的分解（二）氨基酸的分解（三）氨基酸分解反应在鉴定细菌中的作用（三）氨基酸分解反应在鉴定细菌中的作用10第四章第四章第四节第四节微生物细胞物质的合成微生物细胞物质的合成和微生物的耗能代谢和微生物的耗能代谢11合成作用：微生物将简单的无机物合成作用：微生物将简单的无机物或有机物用体内的各种反应合成生或有机物用体内的各种反应合成生物高分子或菌体结构物质的过程。物高分子或菌体结构物质的过程。三个问题：三个必要条件三个
3、问题：三个必要条件三级反应三级反应前体物质或大分子的合成前体物质或大分子的合成简单无机物简单无机物或有机物或有机物前体物前体物高分子高分子12一、微生物进行合成作用的一、微生物进行合成作用的三个必要条件三个必要条件获得能量、还原剂、简单无机或有机物质。获得能量、还原剂、简单无机或有机物质。二、前体物质的合成与生物大分子的合成二、前体物质的合成与生物大分子的合成一级反应：多糖一级反应：多糖葡萄糖葡萄糖较小含较小含C化合物化合物二级反应：含二级反应：含C化合物化合物Aa、核苷酸等前体、核苷酸等前体三级反应：前体物质三级反应：前体物质生物大分子生物大分子13第四章第四章第五节第五节固氮作用14一、概
4、念一、概念1、固氮作用、固氮作用就是把分子氮与其它元素化合成含氮就是把分子氮与其它元素化合成含氮化合物的过程。化合物的过程。2、工业固氮、工业固氮是在高温、高压和特定的设备里，将是在高温、高压和特定的设备里，将氮转变成氨的过程。氮转变成氨的过程。3、生物固氮、生物固氮在常温常压下，通过固氮微生物，将在常温常压下，通过固氮微生物，将氮转变成氨的过程。氮转变成氨的过程。15二、研究生物固氮的意义二、研究生物固氮的意义1、固氮为高等植物和大多数微生物、固氮为高等植物和大多数微生物提供了可供利用的氮源氨提供了可供利用的氮源氨2、固氮作用在、固氮作用在N素循环中起重要作素循环中起重要作用用3、生物固氮是
5、当前生物科学研究的、生物固氮是当前生物科学研究的重要内容重要内容16三、生物固氮三、生物固氮研究发展的历史研究发展的历史1.1862年，人们认为可能有固氮年，人们认为可能有固氮微生物；微生物；2.1886年，贝杰林克的工作；年，贝杰林克的工作；3.1894-1960年，取得成绩：年，取得成绩：接下页接下页17三、生物固氮研究发展的历史三、生物固氮研究发展的历史4、1960年，卡拉汉年，卡拉汉1965年，年，Schollhorn和和Burris1966年，年，Mortenson1966年，布伦年，布伦5、从、从70年代年代固氮机理的揭示；固氮机理的揭示；固氮基因的研究；固氮基因的研究；结瘤基因的
6、研究；结瘤基因的研究；非洲巴布亚新几内亚山区调查研究结果的非洲巴布亚新几内亚山区调查研究结果的启示。启示。18四、固氮微生物四、固氮微生物非非共共生生固固氮氮菌菌好氧型好氧型固氮菌属、固氮单孢菌属、固氮球菌属、某些固氮菌属、固氮单孢菌属、固氮球菌属、某些甲烷氧化菌、有异形胞的蓝细菌甲烷氧化菌、有异形胞的蓝细菌微好氧型微好氧型某些黄杆菌、氧化亚铁硫杆菌、许多无异形胞某些黄杆菌、氧化亚铁硫杆菌、许多无异形胞的蓝细菌的蓝细菌兼性厌氧菌兼性厌氧菌肺炎克氏菌、产气克雷伯氏菌、多粘芽孢杆菌、肺炎克氏菌、产气克雷伯氏菌、多粘芽孢杆菌、浸麻芽孢杆菌、生氮假单孢菌浸麻芽孢杆菌、生氮假单孢菌严格厌氧菌严格厌氧菌巴
7、氏梭菌、丁酸梭菌、丙酸杆菌、脱硫弧菌、巴氏梭菌、丁酸梭菌、丙酸杆菌、脱硫弧菌、红螺菌、绿硫细菌红螺菌、绿硫细菌共生固氮菌共生固氮菌根瘤菌根瘤菌+豆科植物豆科植物根瘤菌根瘤菌+副螺菌副螺菌弗兰克氏菌弗兰克氏菌+木本植物木本植物联合固联合固氮菌氮菌根际根际温带：温带：Bacillus klebsiella热带：热带：Azospirillum beijerinckia Azotobacter paspali叶面叶面BeijerinckiaAzotobacter19五、生物固氮的机理五、生物固氮的机理各类微生物进行固氮作用的基本反应是相同各类微生物进行固氮作用的基本反应是相同的：的：N2+6e+6H+
8、nATP2NH3+nATP+nPi(一）固氮酶一）固氮酶1、组成、组成组分组分：含铁和钼的蛋白，称为钼铁蛋白，：含铁和钼的蛋白，称为钼铁蛋白，由由4个亚单位组成；个亚单位组成；组分组分：含铁的蛋白，成为铁蛋白，由：含铁的蛋白，成为铁蛋白，由2个个亚单位组成。亚单位组成。202、性质、性质（1）固氮酶对氧敏感）固氮酶对氧敏感（2）固氮酶对底物的特异性不高）固氮酶对底物的特异性不高如：如：a、HCNCH4+NH3+CH3NH2HCN+6H+6eCH4+NH3HCN+4H+4eCH3NH2b、C2H2+2H+2eC4H4c、2H+H2乙炔的还原作用对细胞本身无用途，乙炔的还原作用对细胞本身无用途，但
9、为测定固氮作用提供了有效方法。但为测定固氮作用提供了有效方法。因为乙烯很容易用气相色谱测定出来，因为乙烯很容易用气相色谱测定出来，而且该反应具有高度的特异性，除固而且该反应具有高度的特异性，除固氮酶外，没有其他酶催化此反应氮酶外，没有其他酶催化此反应固氮酶具有催化固氮酶具有催化2H+H2的的氢酶活性。当固氮酶生活在氢酶活性。当固氮酶生活在缺氮气的条件下时，其固氮缺氮气的条件下时，其固氮酶可将全部酶可将全部H+还原；在有氮还原；在有氮气下，只把气下，只把75%的还原力还的还原力还原氮气，而原氮气，而25%还原还原H+。这。这就是在生物固氮中，常伴随就是在生物固氮中，常伴随有有H2产生的原因。产生
10、的原因。21（二）固氮酶催化作用的（二）固氮酶催化作用的三个基本条件三个基本条件1.能量：呼吸、厌氧呼吸、发酵、能量：呼吸、厌氧呼吸、发酵、光合作用光合作用2.电子供体：丙酮酸、电子供体：丙酮酸、NADPH、NADH3.电子载体：低氧化还原电位的铁电子载体：低氧化还原电位的铁氧还蛋白。氧还蛋白。22（三）固氮酶对氧敏感，（三）固氮酶对氧敏感，必须具有防氧保护机制必须具有防氧保护机制1、呼吸保护假说、呼吸保护假说好氧固氮菌在好氧条件下，可以加强呼好氧固氮菌在好氧条件下，可以加强呼吸的方式，提高氧的消耗速率，以致吸的方式，提高氧的消耗速率，以致在氧到达固氮酶之前就被消耗掉。这在氧到达固氮酶之前就被
11、消耗掉。这样在固氮酶周围造成一个局部的厌氧样在固氮酶周围造成一个局部的厌氧和氧分压低的小环境，有利于固氮反和氧分压低的小环境，有利于固氮反应的进行。应的进行。举例：棕色固氮菌举例：棕色固氮菌232.结构保护假说结构保护假说好氧固氮菌有特殊的细胞结构，这种细胞结构好氧固氮菌有特殊的细胞结构，这种细胞结构能保证固氮酶在厌氧的环境里进行固氮。能保证固氮酶在厌氧的环境里进行固氮。3.构象保护假说构象保护假说当固氮酶处于高氧分压环境下时，其固氮酶能当固氮酶处于高氧分压环境下时，其固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧损伤的特形成一个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊构象。殊构象。4.氨阻抑效应的排除氨阻抑效应
12、的排除(即氨的同化和转移即氨的同化和转移)氨是固氮作用的产物，但在培养固氮菌时，如氨是固氮作用的产物，但在培养固氮菌时，如果加入铵盐则固氮作用停止，这时固氮酶果加入铵盐则固氮作用停止，这时固氮酶利用现成的氮化物进行生长。利用现成的氮化物进行生长。24现已经证明氨不是抑制固氮酶的现已经证明氨不是抑制固氮酶的活性，其效应是阻抑了控制固氮活性，其效应是阻抑了控制固氮酶合成的基因，它阻止固氮基因酶合成的基因，它阻止固氮基因的转录，使固氮酶不能形成。这的转录，使固氮酶不能形成。这样只有当固氮产物氨立即被转化样只有当固氮产物氨立即被转化成氨基酸，进而合成蛋白质时，成氨基酸，进而合成蛋白质时，固氮作用才能不
13、断进行。固氮作用才能不断进行。2526六、根瘤菌和豆科植物的六、根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用共生固氮作用（一）根瘤菌的形态（一）根瘤菌的形态（二）根瘤菌的特性（二）根瘤菌的特性1、有感染性、有感染性2、专一性、专一性3、有效性、有效性（三）根瘤的形成（三）根瘤的形成1、侵入、侵入2、根瘤的发生、根瘤的发生3、根瘤的发育、根瘤的发育27（四）根瘤菌固氮的条件（四）根瘤菌固氮的条件1、条件、条件（1）有类菌体的存在）有类菌体的存在（2）有豆血红蛋白的存在）有豆血红蛋白的存在2、豆血红蛋白的作用、豆血红蛋白的作用（1）提供较低水平的氧化还原电位环）提供较低水平的氧化还原电位环境境（2）调节氧气的缓冲剂的作用。）调节氧气的缓冲剂的作用。28制作：制作：葛菁萍葛菁萍版面设计，创意，效果版面设计，创意，效果宋宋亮亮任何问题，请致电任何问题，请致电66343326611897微生物生理微生物生理PowerPoint课件课件第四章第四章第第3、4节节29结束语结束语谢谢大家聆听！谢谢大家聆听！30