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1、Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态3.无性繁殖和无性孢子无性繁殖和无性孢子真菌的无性繁殖包括真菌的无性繁殖包括:菌丝断裂和无性孢子菌丝断裂和无性孢子真菌的无性孢子有：真菌的无性孢子有：1.游动孢子游动孢子 2.孢囊孢子孢囊孢子 3.分生孢子分生孢子 4.芽孢子芽孢子 5.厚壁孢子厚壁孢子Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的真菌的一般形态一般形态厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子霉菌的无性孢子厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子3.1 游动孢子游动孢子zoospore：单细胞单细胞，无细胞壁无细胞壁、有鞭毛有鞭毛、可游动的水
2、可游动的水生孢子生孢子，产生于游动孢子囊内产生于游动孢子囊内，该类孢子主要该类孢子主要分布在分布在鞭毛菌鞭毛菌中中，大小为大小为59m。鞭毛着生有鞭毛着生有三种类型三种类型:后生单鞭毛后生单鞭毛，前生单鞭毛前生单鞭毛，腰生双鞭腰生双鞭毛毛。某些种类还有某些种类还有“二游现象二游现象”。Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态真菌的一般形态Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态真菌的一般形态1 游动孢子囊2 游动孢子12康振声等，植物病原真菌超微形态：p8，9J Webster:p83Chapter 3 Eukaryotes 真核
3、微生物.1 真菌的一般形态真菌的一般形态Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态3.2 孢囊孢子孢囊孢子 sporangiospore：孢子生于孢子囊内，单细孢子生于孢子囊内，单细胞，有壁，不游动，圆或近圆形胞，有壁，不游动，圆或近圆形;每个孢子内含一个或多个核。每个孢子内含一个或多个核。该类孢子主要分布在接合菌。该类孢子主要分布在接合菌。孢子囊黑根霉菌 孢子囊及孢囊孢子康振声等，植物病原真菌超微形态：p23Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态3.3 分生孢子分生孢子conidia：菌丝分割或缢缩而形成的具有一定形态的成串或丛
4、生菌丝分割或缢缩而形成的具有一定形态的成串或丛生的无性孢子。在真菌中大量产生，最为普遍。分生孢的无性孢子。在真菌中大量产生，最为普遍。分生孢子梗或孢子可着生在子座、分生孢子器、分生孢子盘子梗或孢子可着生在子座、分生孢子器、分生孢子盘上。这些都是分类依据。上。这些都是分类依据。分生孢子梗和分生孢子康振声等，植物病原真菌超微形态：p125Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态3.4 芽孢子芽孢子 budding spore：在单细胞的酵母菌中，从成熟的母细胞表面产生一个芽，母细胞核分裂后的子核之一进入芽中，芽不断长大，成熟后以缢缩方式自母细胞脱落。Chapter
5、3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态5厚壁孢子厚壁孢子（厚垣孢子）（厚垣孢子）chlamydospore：某些真菌在菌丝顶端或中间产生的单个某些真菌在菌丝顶端或中间产生的单个/数数个，圆个，圆/椭圆形椭圆形，颜色较暗颜色较暗，壁加厚的细胞壁加厚的细胞。可抵抗不良环境可抵抗不良环境。J Webster:p195J Webster:p89Trichoderma virideChapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态 总状毛霉的厚壁孢子4.4.有性繁殖有性繁殖 sexual reproduction 和有性孢子和有性孢子4.1 4.1 有性孢子形成过
6、程的特点有性孢子形成过程的特点：有性过程一般分为有性过程一般分为3 3个阶段：个阶段：有性孢子形成过程中减数分裂可分为有性孢子形成过程中减数分裂可分为3 3种不同情况。种不同情况。Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞 ，每个核均含单倍染色体（，每个核均含单倍染色体（n+n）。）。b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的 染色体数是二倍（染色体数是二倍（2n）。）。c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，
7、核中的减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的 染色体数目又恢复到单倍体状态。染色体数目又恢复到单倍体状态。配子配子质配质配核配核配合子合子(双核双核)休眠休眠核配核配减数分裂减数分裂游动孢子游动孢子(2N)(2N)有性有性孢子孢子 减数减数 分裂分裂萌发萌发孢子囊孢子囊无性无性孢子孢子萌发萌发休眠休眠 萌发萌发 营养体营养体 (2N)(2N)减数减数 分裂分裂 配子配子减数减数分裂分裂 (N)(N)有性有性孢子孢子 萌发萌发1.合子合子2.接合孢子接合孢子3.卵孢子卵孢子4.子囊孢子子囊孢子5.担孢子担孢子Chapter 3 EukaryotesChapter 3 Eukaryote
8、s 真核微生物真核微生物.1 真菌的一般形态真菌的一般形态休眠休眠双核双核：合子合子 2N：接合孢子接合孢子 卵孢子卵孢子N ：子囊孢子子囊孢子 担孢子担孢子 有性孢子的存在状态：有性孢子的存在状态：Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态4.2 4.2 有性结合方式有性结合方式配子结合配子结合：配子：配子gametegamete常指能游动常指能游动的孢子，产生于同一的孢子，产生于同一/不同的孢子囊不同的孢子囊中的游动孢子，外形相似，大小相中的游动孢子，外形相似，大小相等或不等，称为游动配子，游动配等或不等，称为游动配子，游动配子相互结合产生子相互结合产生2N2
9、N有性孢子有性孢子(合子合子)。异型配子囊结合异型配子囊结合：配子囊配子囊gametangium是可以发生性结是可以发生性结合的细胞，形态上能分出雌雄。大的呈合的细胞，形态上能分出雌雄。大的呈球形，叫球形，叫藏卵器藏卵器oogonium，小的为棒形，小的为棒形，称称雄器雄器antheridium。二者均着生在菌丝二者均着生在菌丝上，不能运动。上，不能运动。同型配子囊结合同型配子囊结合：两个不同的两个不同的性细胞外形上很难区分，常用性细胞外形上很难区分，常用“十十”、“一一 表示，这种性细表示，这种性细胞也不能运动。胞也不能运动。精子配合：精子配合：雄性细胞称为精子雄性细胞称为精子spermsp
10、erm，单细胞，产生于精子器单细胞，产生于精子器spermagoniumspermagonium中中,精子或小型分子孢子精子或小型分子孢子可借外力到达雌性细胞或菌丝而与之可借外力到达雌性细胞或菌丝而与之结合。结合。菌丝联合菌丝联合:有有“十十”、“一一”性别之性别之分的两种单倍体的营养菌丝融合产生分的两种单倍体的营养菌丝融合产生双核菌丝，进一步分化形成有性孢子。双核菌丝，进一步分化形成有性孢子。Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态同宗配合同宗配合：同一菌丝体上的不同性细胞结同一菌丝体上的不同性细胞结合的有性过程。合的有性过程。异宗配合异宗配合：需不同菌系参与
11、的有性过程。需不同菌系参与的有性过程。1 配子结合 25 配子囊结合 69 精子配合 10 菌丝联合Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态4.3 4.3 有性孢子类型有性孢子类型 合子合子 zygotezygote：通过配子结合方式产生的有性孢子通过配子结合方式产生的有性孢子.过过程程：配配子子质质配配合合子子休休眠眠核核配配减减数数分裂分裂无性游动孢子。无性游动孢子。配子来源配子来源:(1)同一孢子囊中任意两游动孢子。同一孢子囊中任意两游动孢子。(2)2 2个性别不同的孢子囊中的游动配子。个性别不同的孢子囊中的游动配子。合子主要分布在水生低等真菌中。合子主要
12、分布在水生低等真菌中。树状异水霉树状异水霉(Allomyces arbuscula)A游动孢子游动孢子(单倍体减数分裂孢子单倍体减数分裂孢子)BC D：一天、一天、18小时小时30小小时的幼孢子体。有些隔膜上可以看时的幼孢子体。有些隔膜上可以看到穿孔到穿孔 E配子囊配子囊(配子体的分枝顶端配子体的分枝顶端)两两配子间的大小不相等配子间的大小不相等F孢子体上的休眠孢子囊孢子体上的休眠孢子囊 (RS)，或称减数分裂孢子囊，和游或称减数分裂孢子囊，和游动孢子囊动孢子囊(ZS)，或称有丝分裂或称有丝分裂孢孢 子囊子囊G有丝分裂孢子从孢子体上的有有丝分裂孢子从孢子体上的有丝分裂孢子囊内释放出来丝分裂孢子
13、囊内释放出来H.破裂的减数分裂孢子囊破裂的减数分裂孢子囊 I雌大异水霉雌大异水霉(Allomyces macrogynus)的配子体，上面有配的配子体，上面有配子囊。该菌的雄子囊。该菌的雄(t)配子囊是顶生配子囊是顶生的或雄器上位的的或雄器上位的 Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态 卵孢子卵孢子 oosporeoospore:卵孢子卵孢子：由由异型配子囊异型配子囊结合而产生的有性孢子。结合而产生的有性孢子。过过程程：菌菌丝丝侧侧生生短短柄柄，顶顶端端膨膨大大成成圆圆形形藏藏卵卵器器，分
14、分化化1 1数数个个含含单单核核的的卵卵球球。另另一一菌菌丝丝分分化化形形成成棍棍棒棒、拳拳头头、丝丝状状雄雄器器。两两器器靠靠近近后后，雄雄器器生生一一小小管管刺刺入入藏藏卵卵器器，将将核核质质输输入入卵卵球球内内。卵卵球球发发育育为为卵卵孢孢子子，外外有有厚厚膜膜。卵卵孢孢子子经经休休眠眠才才可可萌萌发发。萌萌发发时时生生出出一一芽芽管管，菌菌丝丝分分化化形形成成游游动孢子囊和游动孢子。动孢子囊和游动孢子。性性细细胞胞（N)N)质质配配核核配配卵卵孢孢子子（2N)2N)休休眠眠萌萌发发菌菌丝丝（2N)2N)配配子子囊囊（减减数数分分裂裂）卵球或雄器（卵球或雄器（N)N)。卵孢子主要分布在较
15、高等的鞭毛菌中。卵孢子主要分布在较高等的鞭毛菌中。13 卵孢子 形成过程3康振声等，植物病原真菌超微形态：p1151菌丝菌丝 2孢子囊孢子囊 3泡囊泡囊 4游动孢子游动孢子 5游动孢子休止游动孢子休止 6 萌萌发发 7 雄器和藏卵器雄器和藏卵器 8质配质配 9 核配核配 10卵孢子卵孢子 11萌发萌发腐霉的生活史图 接合孢子接合孢子 zygosporezygospore：两两个个同同型型不不动动的的配配子子囊囊配配合合产产生生接接合合孢孢子子。通通常常用用“”、“”表表示示不不同同性性别别细细胞胞。形形成成接接合合孢孢子子的的菌菌，大大多多数数为为异异宗宗配配合合，也有同宗配合。也有同宗配合。
16、其过程为：其过程为：远远距距离离刺刺激激变变形形反反应应：两两“”“”菌菌体体相相遇遇，首首先先在在菌菌丝丝上上诱发接合梗，如同棒状短分枝，因含诱发接合梗，如同棒状短分枝，因含胡萝卜素而呈淡黄色。胡萝卜素而呈淡黄色。向接合子反应：两接合子梗相向生长，逐渐接近；向接合子反应：两接合子梗相向生长，逐渐接近；接接触触膨膨大大反反应应：两两接接合合梗梗接接触触后后，每每梗梗中中产产生生一一个个横横隔隔，前前为为配配子子囊囊，含含多多核核，基基部部为为配配囊囊柄柄，两两囊囊于于接接触触处处破破裂裂，两两细细胞胞质质融融合形成一个细胞，并成熟为接合孢子合形成一个细胞，并成熟为接合孢子。菌菌丝丝-配配子子囊
17、囊-质质配配-核核配配-接接合合孢孢子子（2N)2N)/（N)N)/（2N)2N)（N)N)匍枝根霉（匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）的生活史的生活史1.菌丝2.假根、和孢子囊3.孢囊孢子4.孢囊孢子萌发5.原配子囊6.配子囊7.幼接合孢子8.成熟的接合孢子9.接合孢子萌发10.芽生孢子囊Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态13 接合孢子形成过程31Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态康振声等，植物病原真菌超微形态：p25Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态孢子内核的变
18、化孢子内核的变化:冻冻土土毛毛霉霉 M.M.HiemalisHiemalis 中核在几天内全部成对融合并进行减数分裂，所以含有单倍体的核；葡葡枝枝根根霉霉 核融合，但不减数分裂，直到接合孢子萌发才进行减数分裂；布布拉拉克克须须霉霉 Phycomyces blakesleeanus 在萌发产生的孢子囊内单倍体和2倍体核并存。接合孢子主要分布在接合菌类。Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态子子囊囊孢孢子子 ascosporeascospore:有有性性孢孢子子生生在在子子囊囊中中，囊囊中中通通常常含含有有2 28 8个个子子囊囊孢孢子子，子子囊囊单单生生或或聚聚
19、生生于于子子囊囊果中，其过程为：果中，其过程为：子囊孢子产生过程示意图Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态 有有些些子子囊囊菌菌子子囊囊孢孢子子不不是是通通过过钩钩状状体体产产生生的的，如如酵酵母母菌菌即即由由两两营营养养细细胞胞配配合合形形成成子子囊囊，其其中中发发育育成成熟熟2 24 4个子囊孢子。个子囊孢子。子子囊囊孢孢子子、子子囊囊、子子囊囊果果的的形形态态、大大小小、质质地地、颜颜色均不相同，是分类的主要依据。色均不相同，是分类的主要依据。1.菌丝顶端钩状体2.钩状体3.核配后的子囊母细胞产囊器受精丝雄器火丝菌的子囊盘1.营养菌丝 2.产囊体 3.
20、雄器 4.受精丝 5.产囊丝Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态常见与常用真菌：p17 子囊常被许多不孕的菌丝细胞所包围而形成有一定形态的子囊果：子囊壳perithecium、闭囊壳cleistothecium子囊盘discocarpChapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态 担孢子担孢子:由菌丝联合产生的着生在担子上的孢子，其过程如下：由菌丝联合产生的着生在担子上的孢子，其过程如下：初生菌丝初生菌丝:担孢子萌发形成的菌丝，单倍体；担孢子萌发形成的菌丝，单倍
21、体；次生菌丝次生菌丝（双核菌丝）：由初生菌丝联合而成，只（双核菌丝）：由初生菌丝联合而成，只质配；质配；锁状联合锁状联合clamp connectionclamp connection：担子菌的双核菌丝营担子菌的双核菌丝营养和蔓延的一种构造，这种构造始终使每个菌丝细胞养和蔓延的一种构造，这种构造始终使每个菌丝细胞中含有两个不同性别的核。中含有两个不同性别的核。双核双核核配核配成双倍体，减数分裂至成双倍体，减数分裂至4 4个核，个核，担子担子上部上部突出突出4 4个梗，每核进入个梗，每核进入1 1个小核，小梗顶端膨胀生成个小核，小梗顶端膨胀生成担担孢子孢子，其中一个单倍体核，小梗与担子之间产生一
22、个，其中一个单倍体核，小梗与担子之间产生一个横隔，通常四个小梗，有些种只横隔，通常四个小梗，有些种只2 2个。个。Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态锁状联合的生成过程Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态担子形成过程担子形成过程1双核菌丝顶端细胞，2核结合，3,4核分裂，5形成担孢子，6担孢子释放。J Webster:p440Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态5.5.真菌菌落真菌菌落霉霉菌菌菌菌落落由由粗粗而而长长
23、的的分分枝枝状状菌菌丝丝组组成成，菌菌落落疏疏松松，呈呈绒绒毛毛状状、絮絮状状或或蜘蜘蛛蛛网网状状，比比细细菌菌菌菌落落大大几几几几十十倍倍，有有的的没没有有固固定定大大小小。正正、反反面面常常有有不不同同颜颜色色，正正面面颜颜色色为为孢孢子子、孢孢子子囊囊或或菌菌丝丝颜颜色色，反反面面是是基基内内菌菌丝丝颜颜色色；菌菌落落中中间间和和边边缘缘常常有有不不同同的的颜颜色色；菌菌落落表表面面往往往往有有不不同结构。同结构。各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依
24、据之一。Penicillium sp第二节 酵母菌（一）概念（一）概念 酵母菌（酵母菌（yeast）是一群单细胞的真核微生物。是一群单细胞的真核微生物。这个术语也是无分类学意义的普通名称，通常用这个术语也是无分类学意义的普通名称，通常用于以于以芽殖芽殖或或裂殖裂殖来进行无性繁殖单细胞真菌，以来进行无性繁殖单细胞真菌，以与霉菌区分开。有些可产生与霉菌区分开。有些可产生子囊孢子子囊孢子进行有性繁进行有性繁殖。殖。（二）分布及与人类的关系（二）分布及与人类的关系1 1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌糖菌”。如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等
25、。如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。2 2、重要的微生物资源；、重要的微生物资源；3 3、重要的科研模式微生物；、重要的科研模式微生物；啤酒酵母（啤酒酵母（SaccharomycesSaccharomyces cerevisaecerevisae）第一个完成全基第一个完成全基因组序列测定的真核生物（因组序列测定的真核生物（19971997）4 4、有些酵母菌具有危害性；、有些酵母菌具有危害性；酵母菌是人类的第一种酵母菌是人类的第一种“家养微生物家养微生物”有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病（三）形态结构（
26、三）形态结构 卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞，其卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞，其细胞直径一般比细菌粗细胞直径一般比细菌粗1010倍左右。有的酵倍左右。有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假菌丝。菌丝。（四）菌落特征与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，光滑，粘稠，易大且厚，表面湿润，光滑，粘稠，易被挑起，菌落质地均匀，正反面和边被挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央的颜色均一。多为乳白色，缘、中央的颜色均一。多为乳白色，少数呈红色。一般有酒香味。少数呈红色。一般有酒香味。（五）繁殖方式和生活史（五）繁殖方式和生
27、活史1、无性繁殖、无性繁殖1）芽殖）芽殖 主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，到主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，到一定程度后脱离母体继续长成新个体。一定程度后脱离母体继续长成新个体。2）裂殖）裂殖 少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。例如裂殖酵母。（五）繁殖方式和生活史（五）繁殖方式和生活史1、无性繁殖、无性繁殖（五）繁殖方式和生活史（五）繁殖方式和生活史2、有性繁殖、有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：1）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触
28、；）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；2）接触处细胞壁消失，质配；）接触处细胞壁消失，质配；3）核配，形成二倍体核的接合子：）核配，形成二倍体核的接合子：A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。下次有性繁殖前进行减数分裂。B、进行减数分裂，形成进行减数分裂，形成2个或个或4个子囊孢子，而原有的营养个子囊孢子，而原有的营养 细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。（五）繁殖方式和生活史（五）繁殖方式和生活史3、生活史、生活史酵母菌单倍体和双倍体细胞均可独立存在，有三种类型：酵母菌单倍体和双倍体细胞均可独立存在，有三种类型：1）营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）2）营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）3）营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。）营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。酵母菌中尚未发现其有性阶段的被称为假酵母酵母菌中尚未发现其有性阶段的被称为假酵母Chapter 3 Eukaryotes 真核微生物.1 真菌的一般形态酵母菌生活史