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1、第1页/共30页第2页/共30页光形态建成的概念(Introduction of photomorphogenesis)植物的光生物学(Photobiology)有两大分支：光合作用和光形态建成。光在植物正常的分化、生长、发育的各个进程中起调节控制作用，这些调节作用表现在分子、细胞、组织和器官四个水平层次的变化上，这就是光形态建成，亦即植物的光发育作用。第3页/共30页和光合作用转化并贮存大量的光能不同，光形态建成反应所需的能不是从光本身来的，而是靠植物细胞内贮存的能量转化而来。低能的光只是一个信号，引起光受体色素蛋白质的变化，又经过一系列中间过程并消耗体内许多能量之后，才在产物的积累和结构形
2、态上产生一个可见的变化。作为信号，只需要极弱的光。如果比较这两个过程所需要的光能，那么，光形态建成所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差约10个数量级。光形态建成的研究从20世纪二十年代开始，在五十年代末发现光敏素之后迅速增多起来，现在更是形成了与光合作用并列的一个分支学科。至今已在各种植物中发现几百个生理生化过程受光调控，其中有 些 过 程 是 其 他 基 因 顺 序 表 达 的 必 要 条 件。第4页/共30页第5页/共30页光控发育的事实毫无例外地存在于所有研究过的植物中。以藻类为例，可以看出，藻类的各个代谢过程，包括营养生长与生殖生长的各个时期，都受到各种不同波长的光(红、黄、
3、绿、兰等)所调节控制。第6页/共30页(a)Greening(i.e.chlorophyllChlorellaChl.bluesynthesis,chloroplastScenedessmus Chl.blueformation,etc)Euglena Eugl.variousDelesseriaRhod?(b)Pigment compositionChlorellaChl.blueScenedesmusChl.blueFremyellaCyan.green/redTolypothrix Cyan.green/redOchromonas Chry.bluegreen CryptomonasCr
4、yp.greenProrocentrum Pyrr.greenType of developmentGenusAlgal group Effective color(s)Types of metabolic development in algae controlled by light*Chl=Chlorophyta(绿藻门绿藻门)；Chry=Chrysophyta(金藻门金藻门)；Cryp=Cryptophyta(隐藻门隐藻门)；Cyan=Cyanophyta(蓝藻门蓝藻门)；Fugl=Fuglenophyta(裸藻裸藻门，眼虫藻门门，眼虫藻门)；Pyrr=Pyrrophyta(甲藻门甲藻
5、门)；Rhod=Rhodophyta(红藻门红藻门)。第7页/共30页(c)Enzyme synthesis Chlorella Chl.blue Chlorogonium Chl.blueAcetabularia Chl.blueAcrochaetium Rhod.blueCyanidium Rhod.blue(d)Stimulation of cell division Chlorella Chl.blue(e)Inhibition of cell division Chlamydomonas Chl.blue/Yellow Prototheca Chl.blue(f)Cell diffe
6、rentiation Volvox Chl.green(g)Osmoregulation Chlamydomonas Chl.blue*Chl=Chlorophyta(绿藻门绿藻门)；Chry=Chrysophyta(金藻门金藻门)；Cryp=Cryptophyta(隐藻门隐藻门)；Cyan=Cyanophyta(蓝藻门蓝藻门)；Fugl=Fuglenophyta(裸藻门，眼虫藻门裸藻门，眼虫藻门)；Pyrr=Pyrrophyta(甲藻门甲藻门)；Rhod=Rhodophyta(红藻门红藻门)。Types of metabolic development in algae controlled
7、 by light 第8页/共30页(a)Growth responses NostocCyan.red/greenFremyellaCyan.red/greenSpirogyraChl.red/farredCharaChar.red/farredNeueocystisPhae.red/farredVaucheria Chry.blue(b)Spore germinationAnabaenaCyan.red(/farred)CharaChar.red/farredNiteliaChar.redScrippsiellaPyrr.greenBangiaRhod.green Type of deve
8、lopmentGenus AlgalgroupEffective color(s)Types of vegetative development in algae under nonphotoperiodic control by light.Char=Charophyta(轮藻门轮藻门)；Phae=phaeophyta(褐藻门褐藻门)；other abbreviations as in Table52 第9页/共30页(c)Twodimensional developmentPetaloniaPhae.blueScytosiphon Phae.blue(d)Hair formationAce
9、tabulariaChl.blueDesmotyichumPhae.blueDictyotaPhae.blueScytosiphon Phae.blue(e)Rhizoid formationSpirogyraChl.red/farredChar=Charophyta(轮藻门轮藻门)；Phae=phaeophyta(褐褐藻门藻门)；other abbreviations as in Table52 Types of vegetative development in algae under nonphotoperiodic control by light.第10页/共30页(a)Induct
10、ion of gameteAcetabulariaChl.blueor spore formationDictyotaPhae.redLaminariaPhae.blueMacrocystisPhae.blueTrebouxiaChl.red/farred(b)Inhibition of sporeProtosiphonChl.blue/yellowformation(c)Induction of gameteBryopsisChl.blueor spore releaseMonostromaChl.blueDesmotrichumPhae.blue DictyotaPhae.blue(d)I
11、nhibition of gameteLaminaria Phae.blueType of developmentGenusAlgalgroupEffective color(s)or spore releasePelvetiaPhae.?Types of reproductive development in algae under nonphotoperiokic control by light.*Abbreviation as in Table 52 and 53。第11页/共30页 自然界中大多数植物的种子萌发对光照无反应，但也有些植物的种子萌发却受光的影响。如莴苣、月见草、鬼针草、
12、烟草及一些禾本科牧草等植物的种子需要在光照下才能萌发，被称为“需光种子”；相反，象茄子、番茄、瓜类、葱属等植物的种子在光下则萌发受到抑制，需要在黑暗中才能萌发，被称为“嫌光种子”或“需暗种子”。第12页/共30页 研究发现，需光种子以660nm红光代替白光照射时，同样会促进萌发，而以730nm远红光照射时，则有抑制萌发的作用甚至比黑暗的抑制效果更强。用红光处理后若再用远红光照射，红光的作用被消除。红光和远红光对种子萌发的这种逆转作用，可在同一种子上反复多次，其是否萌发决定于最后一次使用的是什么波长的光。后来研究得知，红光与远红光对种子萌发和抑制的可逆反应，跟种子内含有一种叫光敏色素的物质有关。
13、在红光照射下，它呈活化状态，促进需光种子萌发，抑制需暗种子萌发，在远红光照射或黑暗中光敏素呈钝化状态，作用正好相反。第13页/共30页第14页/共30页 间接作用：促进光合作用高能反应 直接作用：影响形态建成低能反应 光的形态建成作用指光调节植物生长、分化与发育的过程。黄化现象在黑暗中植物茎细长而柔弱，组织分化程度低，机械组织不发达，水分多而干物质少，茎顶呈钩状弯曲，叶小不开展，缺乏叶绿素而呈黄白色，根系发育不良等现象。暗形态建成（skotomorphogenesis），或称黄化现象（etiolation）第15页/共30页向光性 植物器官向光的方向弯曲的现象叫向光性。通常幼苗或幼嫩植株多向光
14、源的一侧弯曲，称正向光性；许多植物的根是背光生长，叫负向光性；叶片通常与光源垂直生长，叫横向光性。横向光性有利叶片最大限度地接受太阳光制造有机物。向光弯曲与生长素的分布不均匀有关。如对光较敏感的胚芽鞘尖端在单侧照光时，背光一侧生长素多于向光一侧，促进了背光侧的细胞伸长，植株呈现向光生长。向光弯曲的另一原因是由于强光对生长素的破坏，或者强光能抑制生长素的产生，从而使背光面生长素含量相对增多。第16页/共30页第17页/共30页向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结
15、合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。还有试验表明生长抑制物质能阻止表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸长。第18页/共30页第19页/共30页第20页/共30页对向光性起主要作用的光是420480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体,“隐花色素(cryptochrome)”第21页/共30页棉花、向日葵、花生、大豆、苜蓿等植物顶端在一天中随太阳而转动，每天早上，叶片朝向太阳升起的东方，而后随太阳转动至傍晚向西方，叶片和太阳光线始终保持一定的角度，以利于吸收光能，呈现一幅生机盎然的“
16、跟踪太阳”（solar tracking）的景象。这种运动可称为横向光性（diaphototropism）。这种叶片的转动是由叶柄基部的叶枕运动细胞（motor cell）膨压变化控制的，反应可以很快，在阴天多云时，叶片处于水平位置，一旦太阳从云中露出，叶片会以每小时转动60o的速度紧跟着太阳运动。有趣的是，幼苗在经过几天的学习后，在黎明前12小时叶片就会朝向东方，植物如何能对日出方向保持记忆，仍然是个谜。第22页/共30页在热带雨林中的许多藤本植物，在种子萌发后总是向着靠近的树生长，而后缠绕树干向上生长，常可看到成千的幼苗朝向一棵树生长，实验发现，这些幼苗生长的朝向不是依赖于光的方向，而是决
17、定于暗的方向，因此它 不 是 负 向 光 性，而 被 称 为 向 暗 性（skototropism），当它们接触到树干时，则表现出正向光性而朝向透过树叶的光线方向生长，这种生长中可能也包括向重力性和向触性的作用。第23页/共30页第24页/共30页第25页/共30页第26页/共30页第27页/共30页光周期诱导光周期诱导雌雄花的比例受诱导之后的光周期影响，总的来说，如果植物继续处于诱导的适宜光周期下，会促进多开雌花；如果处于非诱导光周期下，则多开雄花。例如长日植物蓖麻，在花芽形成前10d，每天光照延长至22h，就大大增加雌花的数量；长日植物菠菜，在光周期诱导后给予短日照，在其雌株上也能形成雄花；短日植物玉米在光周期诱导后继续处于短日照下，可在雄花序上形成果穗。光周期不仅能调节开花，而且能控制性别表达和育性。第28页/共30页光敏色素(phytochrome，Phy)、隐花色素(cryptochrome)和紫外光B受体(UVB receptor)。因能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成，被称为光敏受体(photoreceptors)。第29页/共30页感谢您的观看！第30页/共30页