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1、第四章的合成本讲稿第一页，共七十一页本章主要内容本章主要内容4.1RNA的结构及种类的结构及种类4.2RNA聚合酶聚合酶4.3RNA的酶促合成的酶促合成4.4RNA转录后的加工转录后的加工4.5真核生物真核生物RNA的合成的合成4.6RNA的自我剪切与催化的自我剪切与催化4.7逆转录和逆转录酶逆转录和逆转录酶本讲稿第二页，共七十一页 4.1RNA的结构及种类的结构及种类4.1.1RNA的结构的结构1RNA的化学结构的化学结构RNA合成的前体是合成的前体是ATP、GTP、CTP、UTP等等4种种5，核苷三磷酸（核苷三磷酸（rNTP）。每个）。每个NTP的核糖部分有两个羟基，各位于的核糖部分有两个
2、羟基，各位于2，和和3，碳原子上（图碳原子上（图41）。）。本讲稿第三页，共七十一页RNARNA的化学结构的化学结构本讲稿第四页，共七十一页 2RNA形成大分子后的结构形成大分子后的结构本讲稿第五页，共七十一页4.1.2RNA的种类的种类tRNAmRNArRNA本讲稿第六页，共七十一页1mRNA密码子（密码子（codencoden）:mRNA:mRNA的碱基序列从起始的碱基序列从起始密码到终止密码以三个碱基为一组而读码，三密码到终止密码以三个碱基为一组而读码，三个一组的碱基称为密码子。个一组的碱基称为密码子。本讲稿第七页，共七十一页顺反子（顺反子（cistroncistron）：即结构基因，）
3、：即结构基因，为决定一条多肽链合成的功能单位。为决定一条多肽链合成的功能单位。本讲稿第八页，共七十一页多顺反子多顺反子mRNAmRNA：一条：一条mRNAmRNA分子编码分子编码几条不同的多肽链，几条不同的多肽链，这种这种mRNAmRNA称为多顺反子称为多顺反子mRNAmRNA（polycistronic mRNApolycistronic mRNA）。）。本讲稿第九页，共七十一页单顺反子单顺反子mRNAmRNA：一条：一条mRNAmRNA分子编码分子编码一条多肽链的一条多肽链的mRNAmRNA称为单顺反子称为单顺反子mRNAmRNA（monocistronic mRNAmonocistron
4、ic mRNA）。）。本讲稿第十页，共七十一页2rRNA本讲稿第十一页，共七十一页3tRNA本讲稿第十二页，共七十一页4.2原核生物原核生物RNA聚合酶聚合酶4.2.1RNA聚合酶的结构聚合酶的结构本讲稿第十三页，共七十一页大肠杆菌大肠杆菌RNA聚合酶由聚合酶由2个个亚基、一个亚基、一个亚基、亚基、一个一个，亚基和一个亚基和一个亚基组成，称为核心酶。亚基组成，称为核心酶。加上一个加上一个亚基后则成为聚合酶全酶亚基后则成为聚合酶全酶(holoenzyme)，相对分子量为，相对分子量为4.65104本讲稿第十四页，共七十一页 4.2.2RNA聚合酶的识别功能与启动子聚合酶的识别功能与启动子 亚基本
5、身并无催化功能，其作用为识别亚基本身并无催化功能，其作用为识别DNA分分子上的起始信号。子上的起始信号。RNA聚合酶与启动子的共有聚合酶与启动子的共有序列结合。序列结合。启动子（启动子（Promoter）：位于基因上游的一段具）：位于基因上游的一段具有特殊功能的有特殊功能的DNA序列，序列，RNA聚合酶正是通聚合酶正是通过与它的结合作用而启动基因的转录过与它的结合作用而启动基因的转录。本讲稿第十五页，共七十一页共有序列（共有序列（consensus sequenceconsensus sequence）：在）：在RNARNA合成合成起点之前的起点之前的10bp10bp和和35bp35bp处，有
6、两个由处，有两个由6 6个核苷酸个核苷酸组成的共有序列，这些碱基被命名为组成的共有序列，这些碱基被命名为3535和和1010序列，称为共有序列。序列，称为共有序列。本讲稿第十六页，共七十一页1010区的序列通常为区的序列通常为TATAATTATAAT，称为，称为pribnowpribnow框。框。3535区的序列通常为区的序列通常为TTGACA,TTGACA,称为称为sextamasextama框。框。本讲稿第十七页，共七十一页4.2.3不同的不同的因子使因子使RNA聚合酶识别不同的启动聚合酶识别不同的启动子序列子序列在某些细胞中含有能识别不同启动子的在某些细胞中含有能识别不同启动子的因子，因
7、子，以适应不同生长发育的需要。以适应不同生长发育的需要。本讲稿第十八页，共七十一页 4.2.4RNA聚合酶与聚合酶与DNA结合并使之解链结合并使之解链首先，酶发现启动子的序列并与之结合成较松弛首先，酶发现启动子的序列并与之结合成较松弛的的“封闭型封闭型”复合体。此一步骤大都发生在复合体。此一步骤大都发生在3535区。区。第二，封闭型复合体转变成第二，封闭型复合体转变成“开放型开放型”复合体，复合体，此时此时RNARNA聚合酶与聚合酶与DNADNA结合得更紧密。结合得更紧密。本讲稿第十九页，共七十一页4.3RNA的酶促合成的酶促合成4.3.1RNA合成的起始合成的起始 第一个核苷酸常常是第一个核
8、苷酸常常是pppApppA或或 pppGpppG，RNARNA链开链开始延长后，始延长后，从核心酶从核心酶DNADNA新生新生RNARNA链链构成的三元复合物上解离下来，随时能附着构成的三元复合物上解离下来，随时能附着在另外的核心酶分子上。在另外的核心酶分子上。本讲稿第二十页，共七十一页4.3.2RNA合成链的延伸合成链的延伸1.1.当酶前进时当酶前进时DNADNA被被RNARNA聚合酶解链然后又复链聚合酶解链然后又复链2.2.在在RNARNA合成的延伸和终止时合成的延伸和终止时NusANusA因子可以代替因子可以代替因因子。子。本讲稿第二十一页，共七十一页4.3.3RNA合成的终止合成的终止
9、终止子（终止子（terminatorterminator）：在）：在DNADNA模板上终止模板上终止RNARNA合成的一合成的一段段DNADNA序列。序列。本讲稿第二十二页，共七十一页目前已知有两类终止子：目前已知有两类终止子：1.1.非依赖性终止子（非依赖性终止子（independent terminatorsindependent terminators）:不依赖蛋白辅不依赖蛋白辅助因子而能实现转录终止的终止子，叫做助因子而能实现转录终止的终止子，叫做非依赖性终止子。非依赖性终止子。2.2.依赖性终止子依赖性终止子(-independent(-independent terminat0rs
10、):terminat0rs):依赖蛋白辅助因子依赖蛋白辅助因子才能实才能实现转录终止的终止子，叫做现转录终止的终止子，叫做依赖性依赖性终止子。终止子。本讲稿第二十三页，共七十一页1.1.非依赖性终止子非依赖性终止子本讲稿第二十四页，共七十一页本讲稿第二十五页，共七十一页转录终止转录终止不是在不是在DNADNA水平上终止转录，而水平上终止转录，而是是在在RNARNA水平上发生水平上发生作用的。终止子序列作用的。终止子序列从从DNADNA分子上转录后，在分子上转录后，在RNARNA链中反向重链中反向重复序列通过碱基配对产生由回环和茎状结构复序列通过碱基配对产生由回环和茎状结构组成的组成的“发卡发卡
11、”(hairpin)(hairpin)结构。结构。本讲稿第二十六页，共七十一页2.依赖依赖因子的终止子因子的终止子 现在还不清楚现在还不清楚因子的作用机制，但有几因子的作用机制，但有几种可能性：种可能性：因子在因子在RNARNA的存在下能水解的存在下能水解ATPATP，可能应用，可能应用ATPATP放出的能量将放出的能量将RNARNA链从酶和模板中释出。链从酶和模板中释出。因子可能与因子可能与RNARNA聚合酶结合。聚合酶结合。已知已知RNARNA聚合酶本身能识别聚合酶本身能识别DNADNA模板中依赖模板中依赖的终止顺序，而的终止顺序，而因子是在以后才发挥作因子是在以后才发挥作用而释出用而释出
12、RNARNA的。的。本讲稿第二十七页，共七十一页本讲稿第二十八页，共七十一页4.4RNA转录后的加工转录后的加工1.1.原核生物原核生物mRNAmRNA前体的加工前体的加工细菌中用于指导蛋白质合成的细菌中用于指导蛋白质合成的mRNAmRNA大多不大多不需要加工，一经转录即可直接进行翻译。需要加工，一经转录即可直接进行翻译。少数多顺反子少数多顺反子mRNAmRNA需通过核酸内切酶切需通过核酸内切酶切成较小的单位，然后再进行翻译。成较小的单位，然后再进行翻译。本讲稿第二十九页，共七十一页2.2.原核生物原核生物tRNAtRNA的加工的加工原核的原核的tRNAtRNA初始转录本多为多顺反子（初始转录
13、本多为多顺反子（polycistronpolycistron），。少数），。少数的的tRNAtRNA前体为单顺反子（前体为单顺反子（monocistronmonocistron）。）。本讲稿第三十页，共七十一页tRNAtRNA的加工的加工分成分成3 3个阶段个阶段(1)“(1)“斩头斩头”，形成，形成55末端。末端。RNase PRNase P具有内具有内切酶的活性，可切除切酶的活性，可切除E.coliE.coli前体前体tRNA 5tRNA 5端的前导序列（端的前导序列（41nt41nt）。）。(2)(2)去尾，形成去尾，形成3-3-OHOH末端。此过程由末端。此过程由内切酶和外切酶的共内切
14、酶和外切酶的共同参与。同参与。图13-1 三种tRNA前体的剪切本讲稿第三十一页，共七十一页图13-3 tRNA 前体特殊碱基(3)(3)修饰：在前体修饰：在前体tRNAtRNA的一的一些专一部位的碱基需要通过些专一部位的碱基需要通过甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等的作用进行修啶核苷化酶等的作用进行修饰成为特殊的碱基饰成为特殊的碱基本讲稿第三十二页，共七十一页3.3.原核生物原核生物rRNArRNA的加工的加工 在在E.coliE.coli中中rRNArRNA有有7 7个转录单位，名为个转录单位，名为rrnA-rrnA-G G，它们在染色体上并不紧密连锁。，它们在染
15、色体上并不紧密连锁。rRNArRNA序序列是保守的列是保守的,每个转录单位都含有每个转录单位都含有16S16S、23S23S、5S RNA5S RNA及一个或几个及一个或几个tRNAtRNA。本讲稿第三十三页，共七十一页3.3.原核生物原核生物rRNArRNA的加工的加工rRNArRNA前体的加工是由前体的加工是由RNase RNase 负责的。负责的。图13-4 原核生物rRNA的加工(转引自Russell,1992)本讲稿第三十四页，共七十一页 4.5真核生物真核生物RNA的合成的合成3.5.1真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶RNARNA聚聚合合酶酶I I：基基本本不不受受鹅鹅膏膏蕈
16、蕈碱碱的的抑抑制制，在在大大于于10103 3mol/Lmol/L时时才才表表现现出出轻轻微微的的抑抑制制作作用用。此此酶酶存存在在于于核核仁仁 中中，其其 功功 能能 是是 合合 成成5.8SrRNA,5.8SrRNA,18SrRNA,28SrRNA18SrRNA,28SrRNA。本讲稿第三十五页，共七十一页4.5.1真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶RNA聚合酶聚合酶II：对：对鹅膏蕈碱最为敏鹅膏蕈碱最为敏感，在感，在109mol/L108mol/L浓度下浓度下被就会被抑制。此酶核质中，其功能被就会被抑制。此酶核质中，其功能是合成是合成mRNA和和snRNA。本讲稿第三十六页，共七十一
17、页4.5.1真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶RNARNA聚合酶聚合酶IIIIII：对：对鹅膏蕈碱的敏感鹅膏蕈碱的敏感性介于两者之间，在性介于两者之间，在10105 5mol/Lmol/L10104 4mol/Lmol/L时表现出抑制作用。此酶也存时表现出抑制作用。此酶也存在于核质中，其功能是合成在于核质中，其功能是合成tRNAtRNA和和5SrRNA5SrRNA及转录及转录AluAlu序列。序列。本讲稿第三十七页，共七十一页4.5.2真核生物的启动子真核生物的启动子启动子启动子(promoter)(promoter)：RNARNA聚合酶识聚合酶识别、结合和开始转录的一段别、结合和开始转录
18、的一段DNADNA序序列。列。本讲稿第三十八页，共七十一页4.5.2真核生物的启动子真核生物的启动子RNARNA聚合酶聚合酶I I是转录是转录rRNArRNA的，其启动的，其启动子可分两部分：子可分两部分：40405 5称近启动称近启动子，其功能是决定转录起始的精确位置。子，其功能是决定转录起始的精确位置。1651654040称远启动子，其功能是称远启动子，其功能是影响转录的频率。影响转录的频率。本讲稿第三十九页，共七十一页4.5.2真核生物的启动子真核生物的启动子2.RNA2.RNA聚合酶聚合酶II II的启动子的启动子第第一一个个部部位位为为帽帽子子位位点点，即即转转录录的的起起始始位位点
19、点。其其碱碱基基大大多多为为A A（指指非非模模板板链链）两两侧侧各各有有若若干干个个嘧嘧啶啶核核苷苷酸酸。该该序序列列对对启启动动子子的的强强度度和和确确定定起起始始位位点点方方面面都都是是必要的。必要的。本讲稿第四十页，共七十一页第二个部位为第二个部位为TATATATA框框又称又称HognessHogness框或（框或（Goldberg-Goldberg-HongnessHongness）框。处于转录起始位点上游）框。处于转录起始位点上游30302525区。区。TATATATA盒的作用在于决定转录的起点，序列盒的作用在于决定转录的起点，序列的改变会使转录位点偏移；缺失的改变会使转录位点偏移
20、；缺失TATATATA盒，盒，转录将在许多位点上开始。转录将在许多位点上开始。TATATATA盒决定转录的效率盒决定转录的效率.本讲稿第四十一页，共七十一页第三个部位为第三个部位为CAATCAAT框框起始位点上游起始位点上游5050、7575、100100左右都左右都存在与基因转录起始有关的序列，其中存在与基因转录起始有关的序列，其中7575区附近的区附近的CAATCAAT框较为普遍。框较为普遍。影响着转录活化和频率。影响着转录活化和频率。本讲稿第四十二页，共七十一页第四个部位是增强子第四个部位是增强子在真核生物中，有些基因的启动子远上在真核生物中，有些基因的启动子远上游区域（游区域（-100
21、bp-100bp以上）可大大增强启动子以上）可大大增强启动子的活性，这种序列称为增强子的活性，这种序列称为增强子（enhancerenhancer）。本讲稿第四十三页，共七十一页4.5.2真核生物的启动子真核生物的启动子3.RNA3.RNA聚合酶聚合酶的启动子的启动子 一般说，启动子均位于转录起点的上游一般说，启动子均位于转录起点的上游位于起始位点的下游，所以叫内启动子。位于起始位点的下游，所以叫内启动子。本讲稿第四十四页，共七十一页4.5.3真核生物转录后的加工真核生物转录后的加工 真真核核生生物物mRNAmRNA前前体体称称为为hnRNAhnRNA。由由hnRNAhnRNA加加工工为为成成
22、熟熟的的mRNAmRNA，经经历历以下过程：以下过程：本讲稿第四十五页，共七十一页1.mRNA转录后加工转录后加工 5 5 端形成特殊的帽子结构，有三类：端形成特殊的帽子结构，有三类：帽子帽子0 0：mm7 7 G ppp X G ppp X 单细胞生物（如酵单细胞生物（如酵母）母）帽子帽子1 1：mm7 7 G ppp Xm G ppp Xm 多细胞生物，主多细胞生物，主要形式要形式帽子帽子2 2：mm7 7 G ppp XmpYm G ppp XmpYm 占占10-15%10-15%本讲稿第四十六页，共七十一页帽子的功能：帽子的功能：(1)(1)为为核核糖糖体体识识别别mRNAmRNA提提
23、供供信号信号(2)(2)增增 加加 mRNAmRNA的的稳稳定定性性，保护保护5 5 端。端。本讲稿第四十七页，共七十一页在在3 3，末端加多聚（末端加多聚（A A）尾巴。）尾巴。由一种由一种360KD360KD特异性酶切除特异性酶切除3 3末端一段后，末端一段后，经经RNARNA末端腺甘酸转移酶催化加上末端腺甘酸转移酶催化加上polyApolyA尾巴尾巴（约（约200200个个A A）。）。本讲稿第四十八页，共七十一页poly(A)poly(A)的功能的功能1.1.协助成熟的协助成熟的mRNAmRNA从细胞核向细胞质转运；从细胞核向细胞质转运；2.2.提高提高mRNAmRNA在细胞质中的稳定
24、性；在细胞质中的稳定性；3.3.作为核糖体的识别信号，使作为核糖体的识别信号，使mRNAmRNA得以得以有效翻译。有效翻译。4.4.近来的研究指出，近来的研究指出，poly(A)poly(A)对基因的表达对基因的表达调控有重要功能。调控有重要功能。本讲稿第四十九页，共七十一页 内含子的剪接、编辑、再编码及化学内含子的剪接、编辑、再编码及化学修饰修饰a a）RNARNA中的内含子中的内含子外显子外显子 (exon)(exon)：真核生物的结构基因上，能：真核生物的结构基因上，能够为特定的蛋白质编码的够为特定的蛋白质编码的DNADNA序列。序列。内含子内含子 (intron)(intron)：真核
25、生物的结构基因上，：真核生物的结构基因上，不能为特定的蛋白质编码的不能为特定的蛋白质编码的DNADNA序列。序列。CABD本讲稿第五十页，共七十一页sPrePreB C B C C AC A53S Pre B C AS Pre B C A成熟成熟mRNAmRNASPreBCA多肽链b b）mRNAmRNA的剪接的剪接本讲稿第五十一页，共七十一页RNARNA的编辑（的编辑（RNA editingRNA editing）是指转录后的）是指转录后的RNARNA在在编码区发生碱基的加入，删除或转换等现象。编码区发生碱基的加入，删除或转换等现象。c c）RNARNA的编辑、再编码及化学修饰的编辑、再编码
26、及化学修饰图13-38 本讲稿第五十二页，共七十一页图11-39锥虫cox基因片段及其产物序列的比较核酸序列的数字是以起始密码子AUG的A开始密码。蛋白质以单个字母表示。有阴影的字母表示与酵母、人类等真核生物同源的氨基酸。有下横线的字母表示插入的碱基（引自B.Lewin，2000）DNA序列 RNA序列 ISSLGIKVDCIPGRCN 蛋白质序列 ISSLGIKVENLVGVM 基因组中编码 UUGUAU 移框-1个碱基 另一些例子是大鼠脑中的谷氨酸受体所提供另一些例子是大鼠脑中的谷氨酸受体所提供的。编辑在单个位点上将原来编码的。编辑在单个位点上将原来编码GlnGln的密码的密码子在子在RN
27、ARNA上变成上变成ArgArg的密码子，而精氨酸在控的密码子，而精氨酸在控制离子流向神经递质中起到重要的作用。因制离子流向神经递质中起到重要的作用。因此编辑具有明显的生理功能。此编辑具有明显的生理功能。本讲稿第五十三页，共七十一页RNARNA的编辑有时涉及很多碱基的加入和缺失。如的编辑有时涉及很多碱基的加入和缺失。如在锥虫在锥虫coxIII coxIII 的的mRNAmRNA上上158158个位点插入了个位点插入了394394核核苷酸；在苷酸；在9 9个位点删去了个位点删去了1818个尿苷酸，实际增加个尿苷酸，实际增加了了376376个核苷酸，使个核苷酸，使coxIIIcoxIII的长度增加
28、了的长度增加了55%55%（图（图14-4014-40）。因此）。因此coxIIIcoxIII的基因比成熟的的基因比成熟的mRNAmRNA小了很多，故称其隐匿基因。小了很多，故称其隐匿基因。本讲稿第五十四页，共七十一页编辑的生物学意义：编辑的生物学意义：校正作用。校正作用。调控翻译。通过编辑可以构建或去除调控翻译。通过编辑可以构建或去除起始密码子和终止密码子。例如起始密码子和终止密码子。例如apo-Bapo-B基因在肝和肠中的不同表达。基因在肝和肠中的不同表达。扩充遗传信息（如图扩充遗传信息（如图14-4014-40）。锥虫）。锥虫coxIII coxIII mARNAmARNA编辑后增长。编
29、辑后增长。本讲稿第五十五页，共七十一页RNARNA的再编码（的再编码（RNA recoding)RNA recoding)在蛋白质生物合成过程中，在蛋白质生物合成过程中，mRNAmRNA在某些在某些情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改变原来的编码信息，以不同的方式进行翻译，变原来的编码信息，以不同的方式进行翻译，科学上把科学上把RNARNA编码和读码方式的改变称为编码和读码方式的改变称为RNARNA的再编码。的再编码。本讲稿第五十六页，共七十一页RNARNA的化学修饰的化学修饰 有些有些RNARNA，特别是前体，特别是前体rRNArRNA和和tRNAtR
30、NA，还，还可能有特异性化学修饰。可能有特异性化学修饰。如：甲基化、去氨如：甲基化、去氨基化、硫代、碱基的同分异化、二价键的饱基化、硫代、碱基的同分异化、二价键的饱和化以及核苷酸的替代。和化以及核苷酸的替代。本讲稿第五十七页，共七十一页2.rRNA转录后的加工转录后的加工 真核生物有真核生物有4种种rRNA，即，即5.8SrRNA，18SrRNA，28SrRNA和和5SrRNA。5.8SrRNA，18SrRNA，28SrRNA的基的基因组成一个转录元，产生因组成一个转录元，产生45S的前体的前体RNA。5SrRNA，与，与tRNA一起由一起由RNA聚合酶聚合酶转录。转录。本讲稿第五十八页，共七
31、十一页 rRNArRNA转录后的加工转录后的加工哺乳动物哺乳动物45S rRNA45S rRNA前体的转录后处理前体的转录后处理本讲稿第五十九页，共七十一页爪蟾爪蟾5S rRNA5S rRNA的基因结构的基因结构本讲稿第六十页，共七十一页3.tRNA转录后加工转录后加工（一）剪接：初级产物的（一）剪接：初级产物的55端和反密端和反密码子码子33端有需剪接去除的序列。端有需剪接去除的序列。剪剪切切(a)本讲稿第六十一页，共七十一页剪剪接接(b)(c)添添加加碱碱基基修修饰饰(d)本讲稿第六十二页，共七十一页碱基修饰的方式：碱基修饰的方式：（2 2）还原反应还原反应 如：如：U U DHU DHU
32、 （3 3）核苷内的转位反应核苷内的转位反应 如：如：U U （4 4）脱氨反应脱氨反应 如：如：A A I Im m 如：如：A A A A（1 1）甲基化甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）本讲稿第六十三页，共七十一页4.6RNA的自我剪切与催化的自我剪切与催化8080年代初期，美国科罗拉多大学博尔德分校年代初期，美国科罗拉多大学博尔德分校的的Thomas CechThomas Cech和美国耶鲁大学的和美国耶鲁大学的Sidnery Sidnery AltanAltan各自独立地发现各自独立地发现RNARNA具有生物催化功能具有生物催化功能.从而改变了生物催化剂的传统概
33、念。从而改变了生物催化剂的传统概念。本讲稿第六十四页，共七十一页4.6RNA的自我剪切与催化的自我剪切与催化1.1.核酶的定义核酶的定义核酶（核酶（ribozymeribozyme）：具有催化作）：具有催化作用的用的RNARNA。本讲稿第六十五页，共七十一页核酶RNA最简单的二级结构呈槌头结构。本讲稿第六十六页，共七十一页2.核酶的类型核酶的类型1 剪切型 催化自身或异体RNA分子剪去一段寡核苷酸。2 剪接型 催化自身RNA分子剪去一段寡核苷酸，再将两断端相连。本讲稿第六十七页，共七十一页GOH3G5OH53GOH414G3995339553E1E2I四膜虫四膜虫RNA的自我剪接的自我剪接53
34、L19RNA具有催化具有催化活性的片段活性的片段本讲稿第六十八页，共七十一页3.核酶的生物学意义 核酶的发现使我们对核酶的发现使我们对RNARNA的重要功能又的重要功能又有了新的认识。因此，核酶是继反转录现有了新的认识。因此，核酶是继反转录现象之后对中心法则的又一个重要修正，说象之后对中心法则的又一个重要修正，说明明RNARNA既是遗传物质又是酶。既是遗传物质又是酶。本讲稿第六十九页，共七十一页4.7逆转录和逆转录酶逆转录和逆转录酶逆逆转转录录（reverse reverse transcriptiontranscription）：将将以以RNARNA为为模模板板，在在逆逆转转录录酶酶（reverse reverse transcriptasetranscriptase，依依赖赖于于RNARNA的的DNADNA聚聚合合酶酶）催催化化下下合合成成DNADNA的的过程叫逆转录。过程叫逆转录。逆转录酶（逆转录酶（reverse transcriptasereverse transcriptase）：是一种特）：是一种特殊的殊的DNADNA聚合酶，其可以聚合酶，其可以RNARNA或或DNADNA为模板。为模板。本讲稿第七十页，共七十一页本讲稿第七十一页，共七十一页