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1、食用菌的生活条件食用菌的基本 生活条件包括营养因子和环境因子两个方面。不同种类的食用菌,对营养条件和环境条件的要求不同;同一种菌类,菌丝体生长阶段和子实体发育阶段所需要的营养条件与环境条件也有区别。探讨各种食用菌不同生长阶段对营养因子和环境条件的不同要求,是进行高产栽培的需要。一、营养条件( 一) 食用菌的营养类型食用菌是异养微生物,自身不能合成养料,只能通过菌丝细胞从环境中摄取营养物质。根据自然状态下食用菌营养物质的来源,可将食用菌分为三种不同的营养类型。1腐生性食用菌 :是能够分泌各种胞外酶和胞内酶,分解已经死亡的有机体,从中吸收养料的食用菌。根据腐生性食用菌所适宜分解的植物尸体不同和生活
2、环境的差异,可分为木腐型( 木生型 ) 、土生型和粪草生型三个生态类群。木生型食用菌 主要生活在枯立木、树桩、倒木、断树枝上。不同的食用菌对树种的适应性也不同,大多数的食用菌适应面比较广,如香菇能在麻栎、 山毛榉科等 200多种阔叶树木上生长,少数的适应范围较窄,如柱状田头菇,主要生长在茶及枫香等阔叶树上。土生型食用菌 是以土壤中的腐烂树叶、杂草、朽根为营养源,分布在林地、草原、牧场、肥沃的田野中,不同的食用菌有自己特定的生活场所。粪生型食用菌 多生活在腐熟堆肥、厩肥、腐烂草堆及有机废料上。如草菇多生于烂草堆上,粪鬼伞、粪碗则多生于粪堆上。现在, 商业性栽培的食用菌几乎都是腐生性菌类,生产中常
3、根据其野生生活环境和营养生理特点来选择培养料,一般来说,培养料越接近野生状况,食用菌的风味越接近野生采集的。2寄生性食用菌 :是生活在活的有机体上,从活的寄主细胞中吸收营养而生长发育的食用菌。食用菌中, 整个生活史都是营寄生生活的情况十分罕见,多是在生活史的某一阶段营寄生生活,而其他时期则营腐生生活,为兼性寄生。如蜜环菌 ,开始生活在树木的死亡部分,一旦有菌丝进入木质部的活细胞后,便开始寄生生活。金针菇、猴头、糙皮侧耳都能在一定条件下侵染活立木。又如 冬虫夏草 ,秋季寄生于蝙蝠蛾的幼虫体上,致使虫体死亡,然后营腐生生活,靠虫体营养完成生名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - -
4、- - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 1 页,共 9 页 - - - - - - - - - 活史。3共生性食用菌 :能与高等植物、昆虫、原生动物或其他菌类相互依存、互利共生的食用菌。松口蘑、美味牛肝菌等菌根菌与高等植物共生,菇类菌丝包围在树根的根毛外围,一部分菌丝延伸到森林落叶层中, 取代根毛, 从土壤中吸收水分和养科供给菌丝体和植物,并能分泌物质刺激植物根系生根,菌根菌则从树木中吸收碳水化合物。银耳与香灰菌丝 是真菌之间的共生现象,两者之间是偏利关系,因此称香灰菌丝为伴生菌。( 二) 食用菌对营养物质的需求尽管食用菌 摄取营养
5、的方式不同( 腐生、共生和寄生) ,所摄取 营养物质的来源也不同,但为了维持生命活动需要,食用菌对营养物质的需求却基本相同,大致包括碳源、氮源、无机盐类及生长因素四大类营养物质。 ( 注:不同的食用菌对营养物质的成分、比例要求不尽相同。)1碳源碳源是构成食用菌细胞和代谢产物中碳架来源的营养物质,也是食用菌生命活动所需要的能量来源。食用菌的 碳源物质有 :纤维素、半纤维素、木质素、淀粉、果胶、戊聚糖类、有机酸、有机醇类、单糖、双糖及多糖类的物质。常见的碳源中, 单糖、低分子有机酸、醇类可以被直接吸收,纤维素、半纤维素、淀粉等大分子化合物需要经过菌丝细胞产生的相应的胞外酶将之分解成葡萄糖、阿拉伯糖
6、、木糖、果糖等简单糖类,才能被吸收利用。在母种培养基中 ,主要提供葡萄糖、蔗糖等简单糖类,以便于菌丝细胞直接吸收利用,提高菌丝细胞的生长速度。在原种、栽培种的培养基中,主要提供各种富含纤维素、半纤维素、淀粉、木质素的植物原料,如木材、木屑、稻草、棉籽壳、麦秸、玉米芯、豆秸等,以逐渐提高菌种分解大分子化合物、适应栽培料的能力。在配制培养料时,加入0.5 5的简单糖类 ,如蔗糖, 能诱导产生胞外酶,加快对纤维材料的分解。以纤维素为主要碳源的食用菌主要有草菇和蘑菇,以木质化材料为主要碳源的食用菌主要有银耳、黑木耳、香菇和猴头。平菇既可以在多纤维素的原料上生长,也可在多木质素的原料上生长。常见栽培食用
7、菌的原料中,木材以木质素为主,禾本科作物秸秆以纤维素为主,棉籽壳既含木质素又名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 2 页,共 9 页 - - - - - - - - - 含纤维素,因此适于栽培各种食用菌。2氮源氮源是指能被食用菌吸收利用的含氮化合物,是合成食用菌细胞蛋白质和核酸的主要原料。食用菌 主要利用各种有机氮,也可以利用 包括铵态氮、硝态氮在内的无机氮 ,但在无机氮作为唯一氮源时,菌丝生长较慢,并且有不出菇现象,这是因为食用菌没有利用无机氮合成细胞所必需的全部氨基酸的
8、能力。生产上常用蛋白胨、氨基酸、酵母膏、尿素等作为母种培养基的氮源,而 在原种和栽培种培养基中,多由 豆饼、黄豆汁、麦麸、米糠、薯类、禽畜粪等含氮高的物质提供氮,用小分子无机氮或者有机氮作为补充氮源。在食用菌的生长发育过程中,培养基中氮的浓度对食用菌的生长发育影响较大。不同的食用菌、不同的的生长发育阶段对碳氮比的要求有一定的差异。一般说来, 菌丝生长阶段要求含氮量较高,以碳氮比 (15 20):1 为宜,含氮量过低,菌丝生长缓慢;子实体发育阶段要求培养基含氮量较低,以碳氮比 (30 40):1 为宜,含氮量过高,则抑制子实体的发生和生长。注:碳氮比 为培养料中碳的总量与氮的总量的比值,它表示出
9、了培养料中碳氮浓度的相对量。不同培养原料的碳氮比不同,木屑、作物秸秆等含碳较高,而常用辅料麸皮、米糠的含氮量较高。因此,要将不同的培养料合理地配合起来,才能使培养料的碳氮比达到要求。设计新的培养料配方,必须测算培养料的碳氮比,通常所用培养原料的碳氮含量已测算出来了,配制时通过计算即可得到该培养料配方的碳氮比,即用配方中各种物质的碳的总量除以其氮的总量。3矿质元素矿质元素是构成细胞的成分,酶的成分,并在调节细胞与环境的渗透压中起作用。根据食用菌 对矿质元素需求量的大小,可分为 大量元素 和微量元素 。磷、钾、硫、钙、镁为大量元素,在食用菌生产中,可向培养料中施加适量的磷酸二氢钾、磷酸氢二钾、石膏
10、、硫酸镁来满足食用菌的需求。微量元素 包括铁、钴、锰、钼、硼等,培养基中的浓度在1ppm左右即可。一般天然培养基和天然水中的微量元素含量就足以满足食用菌的需求,不需要另行添加。如果是用蒸馏水配制的合成培养基,可酌加名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 3 页,共 9 页 - - - - - - - - - 硫酸亚铁、氯化铁、硫酸锰、硫酸锌、硫酸钴、钼酸铵、硼酸等。木屑、作物秸秆及畜粪等生产用料中的矿质元素含量一般是可以满足食用菌生长发育要求的,但在生产中常添加石膏 1 3,
11、过磷酸钙 1 5,碳酸钙 1一 2,硫酸镁 051,草木灰等给予补充。石膏、碳酸钙等,还有调节培养料pH 的作用。4生长因素生长因素是一类微量有机物,包括维生素和核酸、碱基、氨基酸、植物激素等生长因子。这类物质用量甚微却作用很大,维生素类物质主要起辅酶作用,生长因子对食用菌的生长发育有促进作用。食用菌般不能合成硫胺素( 维生素 B1) ,这种维生素对食用菌碳的代谢起重要作用,缺乏时食用菌发育受阻, 外源加入量为 0.01 0.1mgL。许多食用菌还需要微量的核黄素(维生素 B2) 、吡哆醇 ( 维生素 B6) 、生物素 ( 维生素 H)、烟酸 ( 维生素 PP)、叶酸等,由于天然培养基或半合成
12、培养基使用的马铃薯、酵母粉、麦芽汁、麸皮、米糠等天然物质中各种维生素含量非常丰富,因此一般不需要另行添加。二、环境条件1温度温度是影响食用菌生长发育的重要环境因素,不同的食用菌因其野生环境不同而有其不同的温度适宜范围,都有其 最适生长温度、最低生长温度和最高生长温度。(1) 食用菌对环境温度的反应规律在一定温度范围内,食用菌的生长速度随着温度的升高而成对数生长,超过最适温度后,随着温度的升高而生长速度急剧下降。在最适温度范围内,食用菌的营养吸收、物质代谢强度和细胞物质合成的速度都较快,生长速度最高;低于最适温度,细胞中的酶活性降低,因而生长速度下降;高于最高温度则可以使酶钝化,活性降低,甚至失
13、活,导致死亡。一般食用菌的生长适温在 2030之间 。食用菌的 菌丝体较耐低温 。 一般食用菌的菌丝体能耐受O 以下的温度, 香菇菌丝在菇木内能耐受- 20的低温;平菇菌丝在菇床结冰后不会有大的损伤,温度回升后仍能正常出菇。菌丝体生长的温度范围大于子实体分化的温度范围,子实体分化的温度范围大于子实体发育的温度范围。孢子产生的适温低于孢子萌发的适温。蘑菇释放孢子的最适温度为1820,超过 27,即使子实体已相当成熟也不能散发孢子。(2) 食用菌的温度类型名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - -
14、- - - 第 4 页,共 9 页 - - - - - - - - - 在食用菌生产中, 为了便于把握菌种特性,适时准确地安排播种,根据子实体形成所需要的最适温度,将食用菌划分为三种温度类型。 低温型 :子实体分化的最高温度在 24以下,最适温度在 20以下。 如香菇、 金针菇、 平菇、 猴头、蘑菇、羊肚菌等。 中温型 :子实体分化的最高温度在 28以下, 最适温度在 2024之间。 如银耳、 木耳、大肥蘑菇、牛肝菌等。 高温型 :子实体分化的最高温度在30以上,最适温度在 24以上。如草菇、灵芝、白黄侧耳、银丝草菇、长根菇等。根据食用菌子实体分化时对温度变化的反应不同,又可把食用菌分为两种类
15、型: 恒温型:低温处理对子实体的分化无促进作用的食用菌。如木耳、猴头、灵芝、草菇、大肥蘑菇、银丝草菇等。 变温型:低温处理能促进子实体分化的食用菌。如香菇、金针菇、平菇等。生产中可利用食用菌的变温特点诱导子实体的分化。2水分和湿度水是食用菌的组成成分,其菌丝体的含水量在80左右,子实体含水更高,可达90。 水参与食用菌的新陈代谢 ,在吸收营养、输送物质、维持细胞渗透压平衡、保持细胞生存空间等方面起重要作用。食用菌生活环境中的水分含量多少对食用菌的生产甚至生命起着关键性的作用。对于食用菌生产来说,水分的控制包括培养料中的水基内水分 和子实体形成、发育期空气中的水分 空气相对湿度 两个方面。 (1
16、) 培养料的含水量培养料的含水量可用水分在湿料中的百分含量表示。一般适合食用菌菌丝生长的培养料的含水量在60左右。 双孢蘑菇培养料在播种时的最适含水量为63 68,如果培养料的含水量高于或低于这个标准,那么双孢蘑菇将会减产。水质对食用菌的生长发育也有影响。香菇菌丝在海水配制的培养基上的生长速度只及用淡水配制的1/2 ;用海水浸泡的菇木,香菇产量只及淡水浸泡的50 80。由此可见,不宜用海水栽培香菇。培养料中的水分常因蒸发或出菇而逐渐减少。因此, 栽培期间必须经常喷水。此外,菇场或菇房中如名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - -
17、 - 名师精心整理 - - - - - - - 第 5 页,共 9 页 - - - - - - - - - 能经常保持一定的空气相对湿度,也能防止培养料或幼嫩子实体水分的过度蒸发。(2) 空气相对湿度空气相对湿度直接影响培养料水分的蒸发和子实体表面的水分蒸发。适当的空气相对湿度,能够促进子实体表面的水分蒸发,从而促进菌丝体中的营养向子实体转移,又不会使子实体表面干燥,导致子实体干缩。 出菇期若空气相对湿度在70以下 ,会导致正在形成的菌盖变硬甚至发生龟裂,低于50则子实体枯死,停止出菇;若空气相对湿度过高,形成的静止高潮湿环境影响氧气的供应,导致二氧化碳和其他有害气体的积累,对子实体形成毒害,
18、还会减少菇体水分蒸发,妨碍菌丝体中的营养向菇体运输。另外,出菇期若相对湿度在90以上,菇盖上会留有水滴,引起细菌污染,造成细菌性斑点蔓延。对于大多数食用菌来说,菌丝体生长阶段需要60 70的空气相对湿度,而在子实体发育阶段,则需要 85 90的空气相对湿度。3. 光照食用菌细胞内不含叶绿素,不能进行光合作用,因此不需要直射光。如果把食用菌放在直射光下培养,一方面由于日光中的紫外线有杀菌作用,另一方面在阳光下水分急剧蒸发,空气湿度低,不利于食用菌生长。因此, 栽培食用菌必须在菇房、树荫下或荫棚内进行。食用菌在菌丝生长阶段不需要光线,但大部分食用菌在子实体分化和发育阶段都需要一定的散射光。根据子实
19、体形成时期对光线的要求,一般可以将食用菌分为喜光型、厌光型和中间型3种类型。如香菇、草菇、松口蘑、滑菇等食用菌,在完全黑暗条件下不形成子实体;金针菇、侧耳、灵芝等食用菌在黑暗环境中虽能形成子实体,但菇体畸形,常只长菌柄,不长菌盖,不产生孢子,这类食用菌属于喜光型 ( 即子实体只有在散射光的刺激下,才能较好地生长发育) 。厌光型食用菌在整个生活周期中都不需要光的刺激,有了光线,子实体不能形成或发育不良。如双孢蘑菇、双环蘑菇、茯苓等食用菌可以在完全黑暗的条件下完成生活史。中间型食用菌对光线反应不敏感,不论有无散射光,其子实体都能够正常生长发育。如黄伞等。光的质量 ( 波长 ) 对子实体的形成也有影
20、响。光线对子实体的色泽也有很大的影响。光照不足时,草菇呈灰白色,木耳为浅褐色 ( 只有在光照强度为2501000 lx的条件下,木耳才呈正常的黑褐色) 。名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 6 页,共 9 页 - - - - - - - - - 4空气 (O2与 CO2)食用菌是好气性菌类,因此氧与二氧化碳的质量分数也是影响食用菌生长发育的重要生态因子。食用菌的 呼吸作用是吸收氧气,排出二氧化碳。不同种类的食用菌对氧气的需求量是有差异的;同一种食用菌在不同生长阶段对氧气的
21、需求量和对二氧化碳的敏感程度也不同。一般菌丝生长期对氧气的需求量较小,对二氧化碳也不敏感。平菇发菌期能在20 30的二氧化碳环境中生长,只有在二氧化碳的含量大于30后才骤然下降。香菇、金针菇、木耳的菌丝也能在较高的二氧化碳浓度的条件下较好地生长,但在通风透气的情况下,菌丝生长速度更快。对于大多数食用菌来说,二氧化碳的浓度过大会抑制菌丝生长,并且随二氧化碳浓度的提高而抑制作用增强,银耳、灵芝、滑菇,都有这种反应。子实体分化阶段,食用菌从营养生长转入生殖生长,这时的氧气需求量较低。微量的二氧化碳(0.034 0.1 ) 对蘑菇和草菇子实体的分化是必要的,但低浓度的二氧化碳对猴头、灵芝、金针菇等有抑
22、制分化的作用。子实体形成之后, 食用菌的呼吸作用旺盛,对氧气的需求量急剧增加。0.1 以上的二氧化碳浓度就会对子实体产生毒害作用。平菇在空气中二氧化碳浓度超过O.13时会出现畸形菇,灵芝在0.1 的二氧化碳浓度下不形成菌盖,猴头在0.1 的二氧化碳浓度下形成珊瑚状分枝,双孢蘑菇在二氧化碳浓度大于1时,出现菌柄长、开伞早、品质差现象。因此,生产上在子实体发育期,要经常对菇房通风换气,排除菌丝细胞产生的二氧化碳和其他代谢废气,以保证子实体的正常发育。5酸碱度 (pH 值)食用菌为腐生生活,植物在腐朽过程中会产生有机酸,使食用菌的生活环境的pH值偏低。因此, 大多数菌类都适宜在偏酸的环境中生长。适合
23、菌丝生长的pH值一般在 38之间,以66.5 为宜,pH值大于 7时,生长受阻, pH值大于 9时停止生长。由于在食用菌栽培过程中,食用菌分解有机物产生有机酸,使培养基质呈酸性,所以,在配制培养基时应将 pH 值适当调高 ,常加石灰水、磷酸二氢钾、磷酸氢二钾、火碱( 碳酸钠 ) 等,使培养料随菌丝生长逐渐接近最适 pH 值。6. 生物因子名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 7 页,共 9 页 - - - - - - - - - 除了上述环境因素影响食用菌的生长发育以外,还
24、有某些生物因子与食用菌的生长也有着密切的关系。食用菌与其他不同种类的生物或微生物生存在同一环境中,彼此之间发生着复杂的关系,主要表现在种间共处、伴生、共生、竞争、拮抗、寄生和啃食等方面。种间共处 指两种生物生活在同一种环境中,两者之间不表现明显的利害冲突;伴生 是指微生物间的一种松散联合,在联合中可以是一方得利,也可以是双方得利;共生 是指食用菌和高等植物、昆虫、原生动物或其他菌类形成相互依存的共生关系;竞争 是指生活在一起的两种微生物为了自身生长而争夺有限的同一种营养或其他需要的养料、环境等;拮抗 是指两种微生物生活在一起时,一种微生物产生某种特殊的代谢产物或使环境条件改变,从而抑制或杀死另
25、一种微生物的现象;寄生 是指一种生物生活在另一种生物表面或体内,从其细胞、组织或体液中取得营养;啃食 是指危害食用菌的鼠类、螨类和昆虫等对食用菌菌丝或子实体的啃食,而造成食用菌减产的现象。以下通过食用菌与微生物、食用菌与动物及植物的关系来阐述这些复杂关系的表现。(1) 食用菌与微生物许多微生物能为食用菌提供必要的营养物质。例如,嗜热细菌、放线菌、真菌之混合微生物群在双孢蘑菇堆肥二次发酵过程中,不仅能帮助分解纤维素、半纤维素等高分子物质,软化草茎,为双孢蘑菇生长提供必要的氨基酸、维生素和醋酸盐,而且这些微生物自身繁殖所合成的菌体蛋白质和多糖体,也是双孢蘑菇生长的良好营养。用于栽培双孢蘑菇的培养料
26、,实际上就是堆肥中的微生物发酵加工制成的。微生物为食用菌提供营养物质的第二个例子是香灰菌与银耳伴生。银耳分解纤维素和半纤维素的能力极弱,甚至也不能很好地利用淀粉,因此它不能单独在木屑培养基上生长。只有当银耳与香灰菌丝混合接种在一起时,银耳才由于获得了香灰菌丝分解木屑得到的养分而繁殖结耳。因此,在制备银耳菌种时须将两者按一定比例混合接种在一起。这样的银耳菌种实际上已不是纯银耳菌丝种,而是银耳和香灰菌的混合培养物 。(2) 食用菌与植物有些食用菌能与植物共生,形成菌根,彼此受益。菌根 是真菌与植物互为有利的结合形式。能与植物形成菌根的真菌称为菌根真菌 。菌根真菌能分泌吲哚乙酸等物质,刺激植物根系生
27、长,促进植物吸收某些盐类,而植物则把光合作用合成的碳水化合物提供给真菌。菌根真菌约有 11个目、 30个科、 99属。多见于块菌科、牛肝菌科、红菇科、口蘑科、鹅膏科。能与菌名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 8 页,共 9 页 - - - - - - - - - 类形成菌根的植物主要有裸子植物、被子植物和蕨类植物。一定的菌根真菌要求一定的植物根系与其结合。如牛肝菌、松乳菇与松树,丝膜菌与红云杉,红菇与红栎,口蘑与黑栎,鹅膏与松、杉、落叶松、桦树,黑孢块菌与毛栎、榛等。我国
28、常见的菌根食用菌均属于伞菌目,约有78种,分属于 11科、 25属。(3) 食用菌与动物依靠动物帮助才能完成生活史循环的食用菌种类较少,典型的例证是 白蚁 “栽种”鸡纵 。鸡纵常见于针阔叶林中地上、荒山坟地或玉米地中。凡鸡纵生长之处必有白蚁,鸡纵柄与白蚁巢相连,多群生。盛夏季高温湿润时,白蚁窝上先长出小白菌球,随之长成突起状幼鸡纵,最后突破覆土伸出地面,成为常见的鸡纵。白蚁与鸡纵的关系,可能是鸡纵利用蚁粪和白蚁分泌的激素生长,当鸡纵生长的地方遭人畜或其他机械破坏后,导致白蚁搬家,就不会再长鸡纵了。此外, 有些动物对食用菌的孢子传播也是有益的。竹荪的孢子就是靠蝇类传播的,著名的块菌子囊果生于地下,它的孢子只能通过野猪挖掘采食后才能传播(猪粪传播 ) 。名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 9 页,共 9 页 - - - - - - - - -