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1、1免疫系统免疫系统(Immune System)一、概述:一、概述:一、概述:一、概述:1.1.1.1.、组成:淋巴器官、淋巴组织、组成:淋巴器官、淋巴组织、组成:淋巴器官、淋巴组织、组成:淋巴器官、淋巴组织、免疫细胞、免疫活性分子。免疫细胞、免疫活性分子。免疫细胞、免疫活性分子。免疫细胞、免疫活性分子。2 2 2 2、功能:免疫防御、免疫监视、功能:免疫防御、免疫监视、功能:免疫防御、免疫监视、功能:免疫防御、免疫监视、免疫稳定。免疫稳定。免疫稳定。免疫稳定。3 3 3 3、免疫系统的分子基础(自学):、免疫系统的分子基础(自学):、免疫系统的分子基础(自学):、免疫系统的分子基础(自学):
2、所有细胞表面都有主要组织相容所有细胞表面都有主要组织相容所有细胞表面都有主要组织相容所有细胞表面都有主要组织相容性复合分子(性复合分子(性复合分子(性复合分子(MHCMHCMHCMHC分子),该分分子),该分分子),该分分子),该分子具有种属特异性、个体特异子具有种属特异性、个体特异子具有种属特异性、个体特异子具有种属特异性、个体特异性。性。性。性。MHC-MHC-MHC-MHC-类分子:表达于所有细类分子:表达于所有细类分子:表达于所有细类分子:表达于所有细胞胞胞胞MHC-MHC-MHC-MHC-类分子:表达于免疫系类分子:表达于免疫系类分子:表达于免疫系类分子:表达于免疫系统的某些细胞如抗
3、原提呈细胞统的某些细胞如抗原提呈细胞统的某些细胞如抗原提呈细胞统的某些细胞如抗原提呈细胞T T T T细胞、细胞、细胞、细胞、B B B B细胞表面有特异性抗原细胞表面有特异性抗原细胞表面有特异性抗原细胞表面有特异性抗原受体。受体。受体。受体。2二、主要的免疫细胞二、主要的免疫细胞(一)(一)淋巴细胞淋巴细胞:根据发生来源、形态特点和免疫根据发生来源、形态特点和免疫功能分为功能分为3大类。大类。nA.T淋巴细胞淋巴细胞:来源于胸腺,参与细胞免疫。分为来源于胸腺,参与细胞免疫。分为辅助辅助T(Th)细胞,细胞毒性细胞,细胞毒性T(Tc)细胞,调节细胞,调节T(Tr)细胞和记忆细胞和记忆T细胞。细
4、胞。nB.B淋巴细胞淋巴细胞:来源于骨髓,参与体液免疫。分为来源于骨髓,参与体液免疫。分为效应效应B细胞和细胞和B记忆细胞。记忆细胞。nC.自然杀伤细胞自然杀伤细胞:即即NK细胞。细胞。3(二)巨噬细胞及单核吞噬细胞系统(二)巨噬细胞及单核吞噬细胞系统n n定义定义定义定义:单核细胞和由其分化来的具有吞噬功能的细胞。:单核细胞和由其分化来的具有吞噬功能的细胞。:单核细胞和由其分化来的具有吞噬功能的细胞。:单核细胞和由其分化来的具有吞噬功能的细胞。n n组成组成组成组成:单核单核单核单核C C 巨噬巨噬巨噬巨噬C C 破骨破骨破骨破骨C C 小胶质小胶质小胶质小胶质C C 肝巨噬肝巨噬肝巨噬肝巨
5、噬C C 肺巨噬肺巨噬肺巨噬肺巨噬C C 4(三)抗原提呈细胞(三)抗原提呈细胞n n1.1.功能:捕获、处理抗原功能:捕获、处理抗原功能:捕获、处理抗原功能:捕获、处理抗原抗原肽抗原肽抗原肽抗原肽-MHC-MHC分子复合分子复合分子复合分子复合物,将抗原肽提呈给物,将抗原肽提呈给物,将抗原肽提呈给物,将抗原肽提呈给T T细胞,使其活化、增殖。细胞,使其活化、增殖。细胞,使其活化、增殖。细胞,使其活化、增殖。n n2.2.组成:组成:组成:组成:巨噬巨噬巨噬巨噬C C 树突状细胞(树突状细胞(树突状细胞(树突状细胞(dendritic cell,DCdendritic cell,DC)血液血液
6、血液血液DCDC:来源于骨髓:来源于骨髓:来源于骨髓:来源于骨髓郎格汉斯郎格汉斯郎格汉斯郎格汉斯C C:位于表皮、消化管上皮:位于表皮、消化管上皮:位于表皮、消化管上皮:位于表皮、消化管上皮间质间质间质间质DCDC:位于心、肝、肺、肾、消化管:位于心、肝、肺、肾、消化管:位于心、肝、肺、肾、消化管:位于心、肝、肺、肾、消化管面纱面纱面纱面纱C C:位于淋巴内:位于淋巴内:位于淋巴内:位于淋巴内交错突交错突交错突交错突C C:位于淋巴器官、淋巴组织的:位于淋巴器官、淋巴组织的:位于淋巴器官、淋巴组织的:位于淋巴器官、淋巴组织的T T细胞区细胞区细胞区细胞区 5三、淋巴组织三、淋巴组织 定义定义定
7、义定义:网状组织:网状组织:网状组织:网状组织+淋巴细胞及其淋巴细胞及其淋巴细胞及其淋巴细胞及其它免疫细胞它免疫细胞它免疫细胞它免疫细胞 分类:分类:分类:分类:根据形态和组成成分分根据形态和组成成分分2类类1.1.弥散淋巴组织弥散淋巴组织弥散淋巴组织弥散淋巴组织特点特点特点特点:无明显边界;无明显边界;无明显边界;无明显边界;T T细胞细胞细胞细胞为主;为主;为主;为主;毛细血管毛细血管毛细血管毛细血管后微静脉后微静脉后微静脉后微静脉(高内皮微静脉):淋巴液从(高内皮微静脉):淋巴液从(高内皮微静脉):淋巴液从(高内皮微静脉):淋巴液从血液进入淋巴组织的重要通道;血液进入淋巴组织的重要通道;
8、血液进入淋巴组织的重要通道;血液进入淋巴组织的重要通道;受到抗原刺激可出现淋巴小受到抗原刺激可出现淋巴小受到抗原刺激可出现淋巴小受到抗原刺激可出现淋巴小结结结结。2.2.淋巴小结淋巴小结淋巴小结淋巴小结特点特点特点特点:圆形,边界清;圆形,边界清;圆形,边界清;圆形,边界清;B B细胞为主;细胞为主;细胞为主;细胞为主;初级淋巴小结在初级淋巴小结在初级淋巴小结在初级淋巴小结在抗原刺激下形成次级淋巴小结。抗原刺激下形成次级淋巴小结。抗原刺激下形成次级淋巴小结。抗原刺激下形成次级淋巴小结。6三、淋巴器官三、淋巴器官分类:分类:淋巴器官淋巴器官中中 枢枢外外 周周胸胸 腺腺骨骨 髓髓淋巴结淋巴结脾脾
9、扁桃体扁桃体7(一)胸腺(一)胸腺(Thymus)n中枢淋巴器官,有重要中枢淋巴器官,有重要的免疫调节功能。的免疫调节功能。1.被膜被膜(Capsule):CT构成,构成,并伸入实质形成小叶间并伸入实质形成小叶间隔隔(Interlobular septum),将胸腺内部分将胸腺内部分隔成不完全的胸腺小叶。隔成不完全的胸腺小叶。小叶由周边的皮质和中小叶由周边的皮质和中央的髓质构成,相邻小央的髓质构成,相邻小叶的髓质相连。皮质内叶的髓质相连。皮质内的胸腺细胞密集,故染的胸腺细胞密集,故染色深。髓质有较多的上色深。髓质有较多的上皮细胞,故染色浅。皮细胞,故染色浅。82.皮质皮质(Cortex):a.
10、胸腺细胞胸腺细胞(Thymocyte):为为发育各期的发育各期的T细胞。外皮细胞。外皮质层中的较大,深皮质层质层中的较大,深皮质层中的较小,但数量多中的较小,但数量多(占占8590%)。b.胸腺上皮细胞胸腺上皮细胞:又称上皮又称上皮性网状细胞性网状细胞(Epithelial reticular cell)。构成微支构成微支架。架。从青春期开始,胸腺逐渐退从青春期开始,胸腺逐渐退化,胸腺细胞减少,脂肪化,胸腺细胞减少,脂肪细胞增多。细胞增多。93.髓质髓质(Medulla):含成熟的含成熟的胸腺细胞,巨噬细胞和胸腺细胞,巨噬细胞和2种种上皮细胞。上皮细胞。a.髓质上皮细胞髓质上皮细胞(Medul
11、lary epithelial cell):较大,细胞较大,细胞间有桥粒连接。分泌间有桥粒连接。分泌胸腺胸腺素素。b.胸腺小体上皮细胞胸腺小体上皮细胞(Thymic corpuscle epithelial cell):存在于存在于胸腺小体胸腺小体(Hassalls corpuscles)中。中。10胸腺小体胸腺小体:髓质中,是胸腺的特征结构。小体内部的胸腺小髓质中,是胸腺的特征结构。小体内部的胸腺小体上皮细胞同心圆排列,内部的细胞嗜酸强并逐渐退化。小体上皮细胞同心圆排列,内部的细胞嗜酸强并逐渐退化。小体中央还可见巨噬细胞和淋巴细胞等。胸腺小体功能不清。体中央还可见巨噬细胞和淋巴细胞等。胸腺小
12、体功能不清。114.4.血胸腺屏障血胸腺屏障(Blood-thymus Blood-thymus barrierbarrier):):由由连续毛细血管连续毛细血管内皮及其基膜,内皮及其基膜,血管周隙及其血管周隙及其内的巨噬细胞,内的巨噬细胞,胸腺上皮细胞胸腺上皮细胞及其基膜构成。及其基膜构成。阻止抗原进入阻止抗原进入胸腺胸腺。12(二)淋巴结(二)淋巴结(lymph node)1.1.1.1.结构:结构:结构:结构:被膜:被膜:被膜:被膜:DCTDCTDCTDCT,可见输入淋巴管。,可见输入淋巴管。,可见输入淋巴管。,可见输入淋巴管。门部:门部:门部:门部:血管、输出淋巴管。血管、输出淋巴管。
13、血管、输出淋巴管。血管、输出淋巴管。小梁:小梁:小梁:小梁:构成支架,血管走行于内。构成支架,血管走行于内。构成支架,血管走行于内。构成支架,血管走行于内。实质:实质:实质:实质:皮质(外周)和髓质(中皮质(外周)和髓质(中皮质(外周)和髓质(中皮质(外周)和髓质(中央),两者无明显界限。央),两者无明显界限。央),两者无明显界限。央),两者无明显界限。(1 1)被膜被膜:由由D D D DC CT T构成。内有构成。内有多条多条输入淋巴管。输入淋巴管。由被膜伸入由被膜伸入实质形成的实质形成的小梁具有支撑作用。小梁具有支撑作用。13(2 2)皮)皮 质质 浅浅浅浅层皮质层皮质层皮质层皮质 皮皮
14、皮皮 质质质质 副皮质区副皮质区副皮质区副皮质区 皮质淋巴窦皮质淋巴窦皮质淋巴窦皮质淋巴窦皮质淋巴窦皮质淋巴窦副皮质区副皮质区副皮质区副皮质区浅层皮质浅层皮质14 浅层皮质浅层皮质n位位于于皮皮质质的的周周边边,淋淋淋淋巴巴小小结结巴巴小小结结+弥弥散散淋淋巴巴组组织织,弥弥散散淋淋巴巴组组织织,为为为为 B B 细细 胞胞 区区,即即细细 胞胞 区区,即即 骨骨髓髓依依赖赖区区骨骨髓髓依依赖赖区区。淋巴淋巴小结小结15 副皮质区(副皮质区(T细胞区)细胞区)为大片弥散淋为大片弥散淋巴组织,又巴组织,又称称深层皮深层皮质单位质单位,是淋巴结的是淋巴结的胸腺依赖区胸腺依赖区。其中央其中央富含富含
15、T T细胞、细胞、交错突交错突交错突交错突C C C C、巨噬巨噬巨噬巨噬C C C C、少量、少量、少量、少量B B B B细胞,细胞,细胞,细胞,周围含有周围含有毛细血管后毛细血管后微静脉微静脉。16毛细血管后微静脉毛细血管后微静脉 由单层立方由单层立方/柱状细胞围柱状细胞围成成,核大,常染色质丰富,核大,常染色质丰富,核仁明显,胞质丰富,胞质核仁明显,胞质丰富,胞质可见可见淋巴细胞从血液中穿过淋巴细胞从血液中穿过内皮进入淋巴组织内皮进入淋巴组织。毛细血毛细血管后微静脉是淋巴细胞再循管后微静脉是淋巴细胞再循环的重要通路。环的重要通路。17皮质淋巴窦皮质淋巴窦a.被膜下窦:被膜下窦:位于被膜
16、下,位于被膜下,为一包绕整个淋巴结的扁为一包绕整个淋巴结的扁囊,囊,接纳由输入淋巴管而接纳由输入淋巴管而来的淋巴液来的淋巴液。b.小梁周窦:小梁周窦:与小梁平行与小梁平行,常为盲端。在副皮质区间常为盲端。在副皮质区间的的小梁周窦较窄,称小梁周窦较窄,称窄通窄通道道,与髓窦相通。与髓窦相通。n n窦壁:窦壁:窦壁:窦壁:内皮内皮内皮内皮C C C C、网状纤维及、网状纤维及、网状纤维及、网状纤维及一层扁平网状一层扁平网状一层扁平网状一层扁平网状C C C C。n n窦腔:窦腔:窦腔:窦腔:星状内皮星状内皮星状内皮星状内皮C C C C、淋巴、淋巴、淋巴、淋巴C C C C、巨噬巨噬巨噬巨噬C C
17、 C C、淋巴液)、淋巴液)、淋巴液)、淋巴液)18(3)髓质髓质:位于淋巴结中位于淋巴结中央,并和门部直接相连。央,并和门部直接相连。na.髓索髓索:条索状淋巴组织,条索状淋巴组织,与副皮质区相连,与副皮质区相连,含含浆浆浆浆C C、B B细胞、巨噬细胞、巨噬细胞、巨噬细胞、巨噬C C。nb.髓窦髓窦:与窄通道相通。与窄通道相通。结构似皮质淋巴窦,但结构似皮质淋巴窦,但比较宽大,比较宽大,含较多巨噬含较多巨噬细胞,有较强的滤过功细胞,有较强的滤过功能。能。髓索髓索髓窦髓窦19(4)淋巴结内的淋巴通路淋巴结内的淋巴通路 输入淋巴管输入淋巴管 被膜下窦被膜下窦 小梁周窦小梁周窦 渗入渗入 直接流
18、入直接流入 皮质皮质 窄通道窄通道 渗入渗入 直接流入直接流入 髓窦髓窦 门部门部 输出淋巴管。输出淋巴管。淋巴液经滤过后,细菌等抗原被清除,淋巴组织中的细胞和产生的抗体也不断地进入淋巴,因此,输出的淋巴较输入的淋巴含较多的淋巴细胞和抗体。202.淋巴结的功能淋巴结的功能(1)滤过淋巴液:)滤过淋巴液:巨噬巨噬C清除细菌、病毒、清除细菌、病毒、毒素等。毒素等。(2)免疫应答:)免疫应答:细胞免疫、体液免疫。细胞免疫、体液免疫。(3)参与淋巴细胞再循环参与淋巴细胞再循环。21淋巴细胞再循环淋巴细胞再循环n n定义:定义:定义:定义:外周淋巴器官和淋巴组外周淋巴器官和淋巴组外周淋巴器官和淋巴组外周
19、淋巴器官和淋巴组织内的淋巴细胞可经淋巴管进织内的淋巴细胞可经淋巴管进织内的淋巴细胞可经淋巴管进织内的淋巴细胞可经淋巴管进入血流,循环于全身,它们又入血流,循环于全身,它们又入血流,循环于全身,它们又入血流,循环于全身,它们又可通过弥散淋巴组织内的毛细可通过弥散淋巴组织内的毛细可通过弥散淋巴组织内的毛细可通过弥散淋巴组织内的毛细血管后微静脉,再返回淋巴器血管后微静脉,再返回淋巴器血管后微静脉,再返回淋巴器血管后微静脉,再返回淋巴器官或淋巴组织,如此周而复始,官或淋巴组织,如此周而复始,官或淋巴组织,如此周而复始,官或淋巴组织,如此周而复始,使淋巴细胞从一个淋巴器官进使淋巴细胞从一个淋巴器官进使淋
20、巴细胞从一个淋巴器官进使淋巴细胞从一个淋巴器官进入另一个淋巴器官,从一处淋入另一个淋巴器官,从一处淋入另一个淋巴器官,从一处淋入另一个淋巴器官,从一处淋巴组织进入另一处淋巴组织,巴组织进入另一处淋巴组织,巴组织进入另一处淋巴组织,巴组织进入另一处淋巴组织,这种现象叫做这种现象叫做这种现象叫做这种现象叫做淋巴细胞再循环。淋巴细胞再循环。淋巴细胞再循环。淋巴细胞再循环。n副皮质区的淋巴细胞副皮质区的淋巴细胞 输出小输出小管管 右淋巴导管和胸导管右淋巴导管和胸导管 血液血液 毛细血管后微静脉毛细血管后微静脉 副副皮质区。皮质区。n n功能:功能:功能:功能:淋巴细胞再循环能迅速淋巴细胞再循环能迅速发
21、现体内的抗原,并使全身的发现体内的抗原,并使全身的免疫细胞共同参与免疫反应。免疫细胞共同参与免疫反应。22(三三)脾脏脾脏(Spleen)n 胚胎时期的造血器胚胎时期的造血器官,人体最大的外周淋官,人体最大的外周淋巴器官。巴器官。n1.结构:结构:被膜与小梁被膜与小梁 红髓红髓 白髓白髓 边缘区边缘区白髓白髓红髓红髓被膜与小被膜与小梁梁23(1)被膜与小梁n较厚的浆膜,较厚的浆膜,DCTDCT,富含富含弹性纤维弹性纤维和和平滑肌纤维平滑肌纤维。被膜和脾门的结缔组织伸被膜和脾门的结缔组织伸入实质形成入实质形成小梁小梁,构成脾,构成脾的粗支架,内含小梁动脉的粗支架,内含小梁动脉和小梁静脉。和小梁静
22、脉。结缔组织内结缔组织内的平滑肌纤维收缩可以调的平滑肌纤维收缩可以调节脾的血量。节脾的血量。被膜与小被膜与小梁梁24(2)白白 髓髓 na.a.动脉周围淋巴鞘动脉周围淋巴鞘 小梁动脉的分支称为小梁动脉的分支称为中央中央动脉动脉,中央动脉周围包绕着厚,中央动脉周围包绕着厚厚的弥散淋巴组织,由厚的弥散淋巴组织,由大量的大量的T T淋巴细胞和少量的巨噬细胞与淋巴细胞和少量的巨噬细胞与交错突细胞等交错突细胞等构成,相当于淋构成,相当于淋巴结的副皮质区,是脾脏的巴结的副皮质区,是脾脏的胸胸腺依赖区。但无毛细血管后微腺依赖区。但无毛细血管后微静脉静脉。中央动脉旁有一条伴行。中央动脉旁有一条伴行淋巴管,是淋
23、巴管,是T T细胞迁出脾脏的重细胞迁出脾脏的重要通道。要通道。散在分布于红髓之中,由散在分布于红髓之中,由动脉周围淋巴鞘和脾小体动脉周围淋巴鞘和脾小体组成,组成,相当于淋巴结的皮质。相当于淋巴结的皮质。25nb.脾小体脾小体 沿沿动脉周围淋巴鞘动脉周围淋巴鞘分分布的淋巴小结,主要由大布的淋巴小结,主要由大量的量的B B细胞构成,小结帽朝细胞构成,小结帽朝向红髓。向红髓。受到抗原刺激时,脾受到抗原刺激时,脾小结数量增多。小结数量增多。26(3)红髓红髓na.脾脾索索:由由富含血细胞富含血细胞的淋巴组的淋巴组织构成,呈不规则条索状,并相互织构成,呈不规则条索状,并相互连接成网,网孔即脾血窦。脾索含
24、连接成网,网孔即脾血窦。脾索含较多的较多的B细胞、浆细胞、巨噬细胞细胞、浆细胞、巨噬细胞和树突状细胞。和树突状细胞。笔毛微动脉笔毛微动脉:中央动脉的主干穿出:中央动脉的主干穿出白髓进入脾索后的分支,形似笔毛,白髓进入脾索后的分支,形似笔毛,少数笔毛动脉直接注入脾血窦,多少数笔毛动脉直接注入脾血窦,多数末端扩大成喇叭状,开口于脾索。数末端扩大成喇叭状,开口于脾索。位于白髓之间,由脾索和脾窦组成。位于白髓之间,由脾索和脾窦组成。27nb.脾窦脾窦:位于位于脾脾索之间的窦状索之间的窦状毛细血管,形状不规则,相互毛细血管,形状不规则,相互连成网状,外周有不完整的基连成网状,外周有不完整的基膜和环行网状
25、纤维包绕。内皮膜和环行网状纤维包绕。内皮长杆状,形同栅栏,细胞间有长杆状,形同栅栏,细胞间有0.2-0.5um0.2-0.5um的间隙,走向与的间隙,走向与脾窦脾窦平行。脾索内的血细胞变形后,平行。脾索内的血细胞变形后,穿越内皮细胞间隙进入血窦,穿越内皮细胞间隙进入血窦,血窦外的巨噬细胞的突起可穿血窦外的巨噬细胞的突起可穿过内皮伸入窦腔。过内皮伸入窦腔。脾血窦的血液汇入小梁静脉,再于脾门处汇合成脾静脉出脾。脾血窦的血液汇入小梁静脉,再于脾门处汇合成脾静脉出脾。28(4)边缘区边缘区:位位于白红髓之间,宽约于白红髓之间,宽约100um。此区含有。此区含有T细细胞、胞、B细胞及较多的细胞及较多的巨
26、噬细胞。巨噬细胞。在边缘区与白髓在边缘区与白髓之间,部分由中央动之间,部分由中央动脉的侧支末端膨大形脉的侧支末端膨大形成成边缘窦,边缘窦,边缘窦是边缘窦是白髓和血液中的淋巴白髓和血液中的淋巴细胞相互穿越的必经细胞相互穿越的必经之地,在脾脏的免疫之地,在脾脏的免疫功能中发挥重要作用功能中发挥重要作用。292.脾的功能脾的功能 n n滤血滤血滤血滤血:清除衰老的血细胞;巨噬清除衰老的血细胞;巨噬清除衰老的血细胞;巨噬清除衰老的血细胞;巨噬C C C C、树突状、树突状、树突状、树突状C(APC)C(APC)C(APC)C(APC)捕获、处理和提呈抗原。捕获、处理和提呈抗原。捕获、处理和提呈抗原。捕
27、获、处理和提呈抗原。n n免疫应答免疫应答免疫应答免疫应答:T T T T淋巴细胞和细胞免疫。淋巴细胞和细胞免疫。淋巴细胞和细胞免疫。淋巴细胞和细胞免疫。B B B B淋巴细胞和体液免疫。淋巴细胞和体液免疫。淋巴细胞和体液免疫。淋巴细胞和体液免疫。n n造血:造血:造血:造血:胚胎早期可造血;成年有少量造血干胚胎早期可造血;成年有少量造血干胚胎早期可造血;成年有少量造血干胚胎早期可造血;成年有少量造血干C C C C。30小小 结结主要内容:主要内容:主要内容:主要内容:1 1 1 1免疫基础知识和主要的免疫细胞;免疫基础知识和主要的免疫细胞;免疫基础知识和主要的免疫细胞;免疫基础知识和主要的
28、免疫细胞;2 2 2 2淋巴组织的分类及结构;淋巴组织的分类及结构;淋巴组织的分类及结构;淋巴组织的分类及结构;3 3 3 3分别介绍胸腺、淋巴结和脾的结构特点。分别介绍胸腺、淋巴结和脾的结构特点。分别介绍胸腺、淋巴结和脾的结构特点。分别介绍胸腺、淋巴结和脾的结构特点。重点和难点:重点和难点:重点和难点:重点和难点:1 1 1 1单核吞噬细胞系统的定义、功能和组成;单核吞噬细胞系统的定义、功能和组成;单核吞噬细胞系统的定义、功能和组成;单核吞噬细胞系统的定义、功能和组成;2 2 2 2抗原提呈细胞的组成及功能;抗原提呈细胞的组成及功能;抗原提呈细胞的组成及功能;抗原提呈细胞的组成及功能;3 3 3 3胸腺、淋巴结和脾实质的结构和功能;胸腺、淋巴结和脾实质的结构和功能;胸腺、淋巴结和脾实质的结构和功能;胸腺、淋巴结和脾实质的结构和功能;4 4 4 4淋巴细胞再循环。淋巴细胞再循环。淋巴细胞再循环。淋巴细胞再循环。