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1、第七章第七章基因的表达与调控基因的表达与调控（上）（上）原核基因表达调控模式原核基因表达调控模式一、原核基因表达调控总论一、原核基因表达调控总论二、乳糖操纵子与负控诱导系统二、乳糖操纵子与负控诱导系统三、色氨酸操纵子与负控阻遏系统三、色氨酸操纵子与负控阻遏系统四、其他操纵子四、其他操纵子五、固氮基因调控五、固氮基因调控六、转录水平上六、转录水平上的其他调控方式的其他调控方式七、转录后调控七、转录后调控概概 述述基因表达调控基因表达调控DNARNA蛋白质蛋白质复制复制转录转录翻译翻译逆转录逆转录RNA复复制制基因表达基因表达基因转录及翻译的过程。基因转录及翻译的过程。rRNA、tRNA编码基因转
2、录合成编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达的过程也属于基因表达对基因表达过程的调节称为对基因表达过程的调节称为基因表达调基因表达调控控（gene regulation或或genecontrol）。）。基因表达的方式基因表达的方式 组成性表达组成性表达(constitutive expression)(constitutive expression)适应性表达适应性表达(adaptive expression(adaptive expression）组成性表达：组成性表达：某些基因在一个个体的几乎所有细胞中某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为持续表达，通常被称为看家基因看
3、家基因(housekeeping gene)(housekeeping gene)。组成性基因表达不是一成不变的，其表组成性基因表达不是一成不变的，其表达强弱也受一定机制调控。达强弱也受一定机制调控。指不大受环境变动而变化的一类基因表达。指不大受环境变动而变化的一类基因表达。适应性表达适应性表达 指环境变化容易使表达水平变动的一类基指环境变化容易使表达水平变动的一类基因表达。因表达。适应环境条件变化基因表达水平增高的现适应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为象称为诱导诱导，这类基因被称为，这类基因被称为可诱导的基可诱导的基因因(inducible gene)(inducible gene)；
4、随环境条件变化而基因表达水平降低的现随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为象称为阻遏阻遏，相应的基因被称为，相应的基因被称为可阻遏的可阻遏的基因基因(repressible gene)(repressible gene)。基因表达的规律基因表达的规律时间性及空间性时间性及空间性l时间特异性时间特异性(temporalspecificity)某些基因的表达严格按特定的时间顺序某些基因的表达严格按特定的时间顺序生，称之为基因表达的生，称之为基因表达的时间特异性时间特异性。多细胞生物基因表达的时间特异性又称多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶阶段特异性段特异性(stagespecificity)
5、。(zeta),(psai)骨髓骨髓卵黄囊卵黄囊脾脾肝脏肝脏骨髓骨髓l空间特异性空间特异性(spatialspecificity)在个体生长全过程，某种基因产物在个在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现体按不同组织空间顺序出现空空间间特特异异性性又又称称细细胞胞或或组组织织特特异异性性(cellortissuespecificity)。同形异位现象同形异位现象:果蝇头部长触角部位长出脚来果蝇头部长触角部位长出脚来同形异位盒基因同形异位盒基因(homeobox):高度保守的一段高度保守的一段核苷酸序列（核苷酸序列（180bp），控制胚胎发育），控制胚胎发育基因表达的一般规律：
6、基因表达的一般规律：l在需要时表达在需要时表达开开(turnon)，l不需要时不表达不需要时不表达关关(turnoff)。“关关”：基因的表达量特别低：基因的表达量特别低生物的基因表达受着严密和精确的调控，生物的基因表达受着严密和精确的调控，基因基因表达调控是生命本质所在，表达调控是生命本质所在，是生物适是生物适应环境生存的必然结果。应环境生存的必然结果。基因表达调控的生物学意义基因表达调控的生物学意义适应环境、维持生长和增殖适应环境、维持生长和增殖维持个体发育与分化维持个体发育与分化基因表达调控的环节：基因表达调控的环节：基因活化、转录、转录后加工、翻译、基因活化、转录、转录后加工、翻译、翻
7、译后加工翻译后加工一、原核基因表达调控总论一、原核基因表达调控总论(1)转录水平上的调控转录水平上的调控;(2)转录后水平上的调控转录后水平上的调控;mRNA加工成熟水平上的调控加工成熟水平上的调控翻译水平上的调控翻译水平上的调控原原核核生生物物中中，营营养养状状况况（nutritionalstatus）和和 环环 境境 因因 素素（environmentalfactor）对基因表达起着举足轻重的影响。对基因表达起着举足轻重的影响。在在转转录录水水平平上上对对基基因因表表达达的的调调控控决决定定于于DNA的的结结构构、RNA聚聚合合酶酶的的功功能能、蛋蛋白白因子及其他小分子配基因子及其他小分子
8、配基的相互作用。的相互作用。19611961年，年，MonodMonod和和JacobJacob提出提出操纵子学说操纵子学说Francis Jacob Jacques Monod 转录水平上的调控机制：转录水平上的调控机制：获获1965年诺贝尔生理学和医学奖年诺贝尔生理学和医学奖操纵子：操纵子：是基因表达的调节单位，由启动是基因表达的调节单位，由启动子（启动基因）、操纵区（操纵基因）及子（启动基因）、操纵区（操纵基因）及其所控制的一组功能上相关的结构基因所其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵区受调节基因产物的控制组成。操纵区受调节基因产物的控制。多个结构基因多个结构基因操纵区操纵区乙
9、酰基转移酶乙酰基转移酶半乳糖苷透性酶半乳糖苷透性酶-半乳糖苷酶半乳糖苷酶操纵位点操纵位点乳糖操纵子结构乳糖操纵子结构调节基因调节基因（1 1）根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或）根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）的应答机制不同，可分为：激活蛋白）的应答机制不同，可分为：正转录调控正转录调控 负转录调控负转录调控1 1、原核基因调控分类、原核基因调控分类调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因激活蛋白激活蛋白正转录调控正转录调控正转录调控：调节蛋白是正转录调控：调节蛋白是激活蛋白激活蛋白在没有调节蛋白存在时结构基因是关闭的，在没有调节蛋白存在时结构基因是关闭的，加入调节蛋白质加入调
10、节蛋白质后后基因转录基因转录被被开启开启，称为，称为正转录调控正转录调控。调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白负转录调控负转录调控负转录调控：调节蛋白是负转录调控：调节蛋白是阻遏蛋白阻遏蛋白在没有调节蛋白存在时结构基因是表达在没有调节蛋白存在时结构基因是表达的，的，加入调节蛋白质加入调节蛋白质后后基因表达基因表达被被关闭关闭，称为负转录调控。称为负转录调控。可诱导调节可诱导调节：结构基因在特殊代谢物或化：结构基因在特殊代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态。例如：大肠杆菌乳糖操纵子工作状态。例如：大肠杆菌乳糖操纵子
11、 结构基因的表达还受某些小分子物质（结构基因的表达还受某些小分子物质（效应效应物）物）的调控。的调控。（2 2）根据操纵子对效应物应答机制的不同，）根据操纵子对效应物应答机制的不同，分为分为可诱导调节可诱导调节和和可阻遏调节可阻遏调节两大类：两大类：调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白诱导物诱导物mRNA酶蛋白酶蛋白可诱导可诱导调节调节某种物质能够某种物质能够促使细菌产生促使细菌产生酶来分解它，酶来分解它，这种物质就是这种物质就是诱导物诱导物。可阻遏调节可阻遏调节：基因平时是开启的，处在：基因平时是开启
12、的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。闭，阻遏了基因的表达。例：色氨酸操纵子例：色氨酸操纵子调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白辅阻遏物辅阻遏物mRNA酶蛋白酶蛋白可阻遏可阻遏调节调节调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因无活性阻遏蛋白无活性阻遏蛋白 （3 3）在在负负转转录录调调控控系系统统中中，调调节节基基因因产产物物是是阻阻遏遏蛋蛋白白，起起着着阻阻止止结结构构基基因因转转录录的的作作用用。根根据据其其作作用用特特征征又又可
13、可分分为为负负控控诱诱导导和和负负控控阻阻遏遏：在在负负控控诱诱导导系系统统中中，阻阻遏遏蛋蛋白白与与效效应应物物（诱诱导物）结合时，结构基因转录；导物）结合时，结构基因转录；在在负负控控阻阻遏遏系系统统中中，阻阻遏遏蛋蛋白白与与效效应应物物（辅辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。阻遏物）结合时，结构基因不转录。(4)(4)因因子子参参与与大大肠肠杆杆菌菌基基因因表表达达调调控控 存存在在6种种因因子子，其其中中70是是调调控控最最基基本本的的生生理理功功能能如如碳碳代代谢谢、生生物物合合成成等等基基因因的的转转录录所所必必须须的的。除除参参与与氮氮代代谢谢的的54外外，其其它它5种种因因子子在
14、在结结构构上上具具有有同同源源性性，所所以统称以统称70家族。家族。大肠杆菌中的各种大肠杆菌中的各种因子比较因子比较因子因子编码基因编码基因主要功能主要功能7070rpoD参与对数生长期和大多数碳代谢过程参与对数生长期和大多数碳代谢过程基因的调控基因的调控5454rpoN参与多数氮源利用基因的调控参与多数氮源利用基因的调控3838rpoH分裂间期特异基因的表达调控分裂间期特异基因的表达调控3232rpoS热休克基因的表达调控热休克基因的表达调控2828rpoF鞭毛趋化相关基因的表达调控鞭毛趋化相关基因的表达调控2424rpoE过度热休克基因的表达调控过度热休克基因的表达调控所有所有因子都含有因
15、子都含有4个保守区个保守区，其中第，其中第2个个和第和第4个保守区参与结合启动区个保守区参与结合启动区DNA，第第2个保守区的另一部分还参与双链个保守区的另一部分还参与双链DNA解解开成单链的过程。开成单链的过程。不同不同因子结合因子结合DNA的序列及结合顺序不的序列及结合顺序不完全相同。完全相同。2 2、原核基因调控的主要特点、原核基因调控的主要特点通过特殊代谢物调节基因的活性通过特殊代谢物调节基因的活性主要主要有可诱导和可阻遏两大类有可诱导和可阻遏两大类（1）可诱导调节：）可诱导调节：（2）可阻遏调节：）可阻遏调节：规律：规律：可诱导基因可诱导基因总是一些编码糖和氨基酸总是一些编码糖和氨基
16、酸分解代谢蛋白的基因。而可阻遏基因是一些分解代谢蛋白的基因。而可阻遏基因是一些合成各种细胞代谢过程中所必须的小分子物合成各种细胞代谢过程中所必须的小分子物质（如氨基酸、嘌呤和嘧啶等）的基因。质（如氨基酸、嘌呤和嘧啶等）的基因。3 3、弱化子对基因活性的影响、弱化子对基因活性的影响 属属于于这这种种调调节节方方式式的的有有大大肠肠杆杆菌菌色色氨氨酸酸操操纵纵子子、苯苯丙丙氨氨酸酸操操纵纵子子、苏苏氨氨酸酸操操纵纵子子、异异亮亮氨酸操纵子等。氨酸操纵子等。起起信信号号作作用用的的是是有有特特殊殊负负载载的的氨氨基基酰酰-tRNAtRNA的的浓浓度度，在在色色氨氨酸酸操操纵纵子子中中就就是是色色氨氨
17、酰酰-tRNAtRNA的浓度的浓度。当当操操纵纵子子被被阻阻遏遏，RNARNA合合成成被被终终止止时时，起起终终止转录信号作用的一段核苷酸被称为止转录信号作用的一段核苷酸被称为弱化子。弱化子。4 4、降解物对基因活性的调节、降解物对基因活性的调节有有葡葡萄萄糖糖存存在在的的情情况况下下，即即使使在在细细菌菌培培养养基基中中加加入入乳乳糖糖、半半乳乳糖糖、阿阿拉拉伯伯糖糖或或麦麦芽芽糖糖等等诱诱导导物物，与与其其相相对对应应的的操操纵纵子子也也不不会会启启动动，产产生生出出代代谢谢这这些些糖糖的的酶酶来来，这这种种现现象象称称为为葡葡萄萄糖糖效效应应或或称称为为降降解解物物抑制作用。抑制作用。5
18、 5、细菌的应急反应、细菌的应急反应细细菌菌在在紧紧急急状状况况，如如氨氨基基酸酸全全面面匮匮乏乏时时。会会产产生生应应急急反反应应，包包括括生生产产各各种种RNA、糖糖、脂脂肪肪和和蛋蛋白白质质在在内内的的几几乎乎全全部部生生物物化化学学反反应应过过程程均均被被停停止止。实实施施这这一一应应急急反反应应的的信信号号是是鸟鸟苷苷四四磷磷酸酸（ppGpp）和和鸟鸟苷苷五五磷磷酸酸（pppGpp）。产产生生这这两两种种物质的诱导物是物质的诱导物是空载空载tRNA。氨氨基基酸酸饥饥饿饿时时，细细胞胞中中存存在在大大量量不不带带氨氨基基酸酸的的tRNA，这这种种空空载载tRNA会会激激活活焦焦磷磷酸酸
19、转转移移酶酶，使使ppGpp大大量量合合成成。ppGpp会会关关闭闭许许多多基基因因，同同时时也也会会打打开开一一些些合合成成氨氨基基酸的基因，以应付紧急状况。酸的基因，以应付紧急状况。ppGpp与与pppGpp的作用范围十分广泛，的作用范围十分广泛，不只影响一个或几个操纵子，影响一大批不只影响一个或几个操纵子，影响一大批操纵子，是操纵子，是超级调控因子超级调控因子。二、乳糖操纵子二、乳糖操纵子(laclac operonoperon)乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构酶的诱导酶的诱导laclac体系受调控的证据体系受调控的证据乳糖操纵子调控模型乳糖操纵子调控模型影响因子影响因子LacLac操纵
20、子中的其他问题操纵子中的其他问题乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构Z Z编码编码-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖萄糖和半乳糖Y Y编码编码-半乳糖苷透过酶：使外界的半乳糖苷透过酶：使外界的-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。A A编码编码-半乳糖苷乙酰基转移酶：将乙半乳糖苷乙酰基转移酶：将乙酰辅酶酰辅酶A A上的乙酰基转到上的乙酰基转到-半乳糖苷上，半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。形成乙酰半乳糖。1 1、酶的诱导、酶的诱导laclac体系受调控的证据体系受调控的证据n乳糖的诱导作用
21、中酶是由前体转化而乳糖的诱导作用中酶是由前体转化而来，还是新合成的？来，还是新合成的？培养基（培养基（3535S-aa,S-aa,无乳糖）无乳糖）E.coliE.coli繁殖繁殖 培养基（无培养基（无3535S-S-aaaa,加入乳糖）加入乳糖）-gal(-gal(无无3535S)S)分解底物的酶只有在底物存在时才出现！分解底物的酶只有在底物存在时才出现！安慰诱导物：安慰诱导物：如果某种物质能够诱导细菌产生酶而本如果某种物质能够诱导细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如物，如IPTGIPTG（异丙基异丙基-D-D-硫代半乳糖苷）硫代半乳糖苷
22、）；TMGTMG（巯甲基半乳糖苷）；巯甲基半乳糖苷）；ONPGONPG（O-O-硝硝基半乳糖苷）。基半乳糖苷）。2、乳糖操纵子模型及其影响因子、乳糖操纵子模型及其影响因子乳糖操纵子模型乳糖操纵子模型（1 1）（）（2 2）（）（3 3）（4 4）当阻遏物与当阻遏物与操纵基因结合时，操纵基因结合时，lacmRNA的转录的转录起始受到抑制。起始受到抑制。（5 5）诱导物通诱导物通过与阻遏物结过与阻遏物结合，改变它的合，改变它的三维构象，使三维构象，使之不能与操纵之不能与操纵基因结合，从基因结合，从而激发而激发laclac mRNAmRNA的合成。的合成。（1 1）laclac操纵子的本底水平表达操
23、纵子的本底水平表达诱导物诱导物 +阻遏物阻遏物 乳糖乳糖 异构乳糖异构乳糖 半乳糖苷酶半乳糖苷酶 +透过酶透过酶？阻遏物阻遏物LacLac mRNA mRNA本底水平的组成型合成。本底水平的组成型合成。其他问题：其他问题：培养基：甘油培养基：甘油 按照按照laclac操纵子本底水平的表达，每操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个分子的个细胞内有几个分子的-半乳糖苷半乳糖苷酶和酶和-半乳糖苷透过酶；半乳糖苷透过酶；透过酶透过酶进入细胞进入细胞-半乳糖苷酶半乳糖苷酶异构乳糖异构乳糖诱导物诱导物诱导诱导laclac mRNA mRNA的合成的合成大量乳糖进入细胞大量乳糖进入细胞多数被降解为葡萄糖和半
24、乳糖（碳源和能源）多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）异构乳糖异构乳糖少量乳糖少量乳糖培养基：加入乳糖培养基：加入乳糖乳糖消耗完后，乳糖消耗完后，laclac mRNA mRNA合成被抑制合成被抑制（2 2）大肠杆菌对乳糖的反应）大肠杆菌对乳糖的反应（3）阻遏物）阻遏物lacI基因产物及功能基因产物及功能Lac操纵子阻遏物操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子是由弱启动子控制下组成型合成的，每个细胞中有控制下组成型合成的，每个细胞中有5-10个阻遏物分子。个阻遏物分子。当当I基因由弱启动子突变成强启动子，基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内不可能产生足够的诱导物克服细胞内不可能产生足够的诱导物克
25、服阻遏状态，整个阻遏状态，整个lac操纵子在这些突变操纵子在这些突变体中就不可诱导。体中就不可诱导。组成型突变：组成型突变：lacIlacI-阻遏蛋白结构阻遏蛋白结构38KD，4聚体，一聚体，一个亚基结合一个个亚基结合一个IPTG分子分子LacI组成型转录组成型转录具有二重性具有二重性阻止转录（与阻止转录（与lacO结合）结合）开始转录（与诱导开始转录（与诱导物结合）物结合）（4 4）葡萄糖对）葡萄糖对laclac操纵子的影响操纵子的影响 如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中中，laclac操纵子处于阻遏状态，不能操纵子处于阻遏状态，不能被诱导；一旦耗尽外源葡萄糖
26、，乳糖被诱导；一旦耗尽外源葡萄糖，乳糖就会诱导就会诱导laclac操纵子表达分解乳糖所需操纵子表达分解乳糖所需的三种酶。的三种酶。葡萄糖对葡萄糖对lac操纵子表达的抑制是间接的。操纵子表达的抑制是间接的。例如，有一个大肠杆菌突变体，它在糖例如，有一个大肠杆菌突变体，它在糖酵解途径中不能将葡萄糖酵解途径中不能将葡萄糖-6-磷酸转化为磷酸转化为下一步代谢中间物，这些细菌的下一步代谢中间物，这些细菌的lac基因基因能在葡萄糖存在时被诱导合成，说明不能在葡萄糖存在时被诱导合成，说明不是葡萄糖而是它的某些降解产物抑制是葡萄糖而是它的某些降解产物抑制lacmRNA的合成，葡萄糖的这种效应成为的合成，葡萄糖
27、的这种效应成为代谢物阻遏效应代谢物阻遏效应。（5）cAMP与代谢物激活蛋白与代谢物激活蛋白葡萄糖抑制葡萄糖抑制lacmRNA的转录：的转录：可阻止诱导物引起的阻遏物失活效应；可阻止诱导物引起的阻遏物失活效应；仅去掉阻遏物并不能启动仅去掉阻遏物并不能启动lac基因表达基因表达,有其它有其它因素参与。因素参与。cAMP:环化腺苷酸环化腺苷酸CAP,cataboliteactivatorprotein由由crp 编码。编码。CRP:环腺苷酸受体蛋白环腺苷酸受体蛋白(cAMPreceptorprotein)ATPATP腺甘酸环化酶腺甘酸环化酶cAMPcAMP（环腺甘酸）（环腺甘酸）大肠杆菌中：无葡萄糖
28、，大肠杆菌中：无葡萄糖，cAMPcAMP浓度高；浓度高；有葡萄糖，有葡萄糖，cAMPcAMP浓度低。浓度低。推测糖酵解途径中位于葡萄糖推测糖酵解途径中位于葡萄糖6 6磷酸磷酸与甘油之间的某些代谢产物是腺苷酸环与甘油之间的某些代谢产物是腺苷酸环化酶的抑制剂。化酶的抑制剂。CRPCRP结合位点结合位点CRPCRP为二聚体，为二聚体，45KD 45KD，被被cAMPcAMP激活激活结合位点结合位点22 22 bpbp I -70 -50 -70 -50 II -50 -40 -50 -40ZYAOPDNA调控区调控区CRP结合位点结合位点启动序列启动序列操纵序列操纵序列结构基因结构基因Z：-半乳糖苷
29、酶半乳糖苷酶Y：透过酶透过酶A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶cAMPcAMPCRPCRP复合物复合物 CRP的结合对的结合对DNA构型的影响构型的影响DNA弯曲；弯曲；弯曲点位于弯曲点位于CAP结合位点二重对称的结合位点二重对称的中心；中心；弯曲有利于形成稳定的开放型启动子弯曲有利于形成稳定的开放型启动子RNApol结构。结构。v基因转录对基因转录对cAMPCRP系统的依赖系统的依赖性，与启动子本身的效率有关。性，与启动子本身的效率有关。cAMP-CRP复合物的结合，使富含复合物的结合，使富含GC区区域双螺旋结构稳定性降低，因而域双螺旋结构稳定性降低，因而-10区的区的熔解温度降低，促进开放型启
30、动子复合熔解温度降低，促进开放型启动子复合物的形成。物的形成。vCRP激活转录的方式激活转录的方式CAPCAP直接作用于直接作用于RNA RNA polpol a a亚基：亚基：缺失缺失RNA RNA polpol a a亚亚基的基的C C末端时，末端时，失去受失去受CAPCAP激活的激活的能力。能力。当阻遏蛋白封闭转录时，当阻遏蛋白封闭转录时，CRP对该系统对该系统不能发挥作用。如无不能发挥作用。如无CRP存在，即使没存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子仍有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子仍无转录活性。无转录活性。cAMPCRP复合物与启复合物与启动子区的结合是转录起始所必需的。动子区
31、的结合是转录起始所必需的。协调调节协调调节葡葡萄萄糖糖对对lac操操纵纵子子的的阻阻遏遏作作用用称称分分解解代代谢阻遏谢阻遏(catabolicrepression)。The Lac Operon:When Glucose Is Present But Not LactoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRNAPol.RepressorRepressorRepressormRNAHeyman,ImconstitutiveComeon,letmethroughNo wayJose!CAPThe Lac Operon:When Glu
32、cose And Lactose Are PresentRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRepressorRepressormRNAHeyman,ImconstitutiveCAPLacRepressorRepressorXRNAPol.RNAPol.Great,Icantranscribe!Some transcription occurs,but at a slow rateThislactosehasbentmeoutofshapeThe Lac Operon:When Lactose Is Present But Not G
33、lucoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRepressorRepressormRNAHeyman,ImconstitutiveCAPcAMPLacRepressorRepressorXThislactosehasbentmeoutofshapeCAPcAMPCAPcAMPBindtomePolymeraseRNAPol.RNAPol.Yipee!The Lac Operon:When Neither Lactose Nor Glucose Is PresentRepressorPromoterLacYLacALacZOperat
34、orCAPBindingCAPcAMPCAPcAMPCAPcAMPBindtomePolymeraseRNAPol.RepressorRepressormRNAHeyman,ImconstitutiveRepressorSTOPRighttherePolymeraseAlright,Imofftotheraces.Comeon,letmethrough!3、lac操纵子操纵子DNA的调控区域的调控区域P 区和区和O 区区lac P（启动子区）从（启动子区）从I基因结束到基因结束到mRNA转转录起始位点下游录起始位点下游5 10bp，O 区是阻遏物区是阻遏物结合区，位于结合区，位于P 区后半部分
35、和转录起始区区后半部分和转录起始区（-7+28），该区序列有对称性，其对称），该区序列有对称性，其对称中心点在中心点在+11位。位。P 区的区的cAMP-CAP结合区结合区（-67-52）也有对称性，其对称位点在）也有对称性，其对称位点在-60-59之间。之间。阻遏物与阻遏物与O区的结合影响了区的结合影响了RNA聚合酶与聚合酶与启动区结合形成转录起始复合物的效率。启动区结合形成转录起始复合物的效率。4 4、LacLac操纵子中的其他问题操纵子中的其他问题（1 1）A A基因及其生理功能基因及其生理功能半乳糖苷分子半乳糖苷分子（IPTGIPTG）-半乳糖半乳糖苷苷酶酶分解产物（体分解产物（体内积
36、累）内积累）-半乳糖半乳糖苷苷乙乙酰酰基基转转移移酶酶半乳糖半乳糖苷苷分子分子（IPTGIPTG）乙酰基乙酰基-半乳糖苷酶：透过酶：乙酰基转移酶半乳糖苷酶：透过酶：乙酰基转移酶=1：0.5：0.2翻译水平上受到调节：翻译水平上受到调节：（1）lacmRNA可能与翻译过程中的核糖可能与翻译过程中的核糖体相脱离，从而终止蛋白质链的翻译；体相脱离，从而终止蛋白质链的翻译；（2）在）在lacmRNA分子内部，分子内部，A基因比基因比Z基基因更容易受核酸内切酶作用发生降解。因更容易受核酸内切酶作用发生降解。（2）lac基因产物数量上的比较基因产物数量上的比较（3 3）操纵子的融合与基因工程）操纵子的融合与基因工程P P OOZ ZY YA AtsxtsxP POOpurpur结构基因结构基因缺失缺失lacoperonpuroperon谢谢大家！