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1、第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的吸收及运输 第三节 氮的同化 第四节 合理施肥的生理基础第一节 植物体内的必需元素 一、植物体内的元素 植物材料矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中，所以，这些元素亦称为灰分元素。氮在燃烧过程中散失，但都是植物从土壤中吸收的，所以将其归于矿质元素。二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素 所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复
2、正常;第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。1.大量元素(major element，macroelement)植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素(minor element,microelement，trace element)约占植物体干重的10-5%10-3%。它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。(二)确定植物必需矿质元素的方法
3、1.1.溶液培养法溶液培养法(或砂基培养法或砂基培养法)溶液培养法亦称水培法，是在含有全部或部分营养溶液培养法亦称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法元素的溶液中培养植物的方法 砂基培养法砂基培养法(sand culture method)(sand culture method)则是在洗净的石则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。荷格伦特（荷格伦特（HoaglandHoagland）溶液是较常用的一种。溶液是较常用的一种。2.2.气培法气培法(aeroponics)(aeroponics)将根系置于营
4、养液气雾中栽培植将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。物的方法称为气培法。图3-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。三、植物必需元素的生理作用及缺素症1、氮(1)生理作用 吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占
5、有首要的地位，故又称为生命元素。氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。小麦缺氮苹果缺氮马铃薯缺氮 菜豆缺氮22、磷、磷生理作用：生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如如ATPATP、FMNFMN（黄素单核苷酸）是生物氧化的电
6、子传递体、（黄素单核苷酸）是生物氧化的电子传递体、NADNAD+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）、NADPNADP+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）酸）是氢的传递体和是氢的传递体和CoACoA等等)在新陈代谢中占有极其在新陈代谢中占有极其重要的地位，重要的地位，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。的作用。缺磷缺磷时，时，分蘖分枝减少分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞幼芽、幼叶生长停滞,茎、茎、根纤细根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老
7、叶出现色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。并逐渐向上发展。磷磷过多过多，易产生缺易产生缺ZnZn症。症。白菜缺磷叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对提高。油菜缺磷呈红色或紫色，缺磷阻碍了糖分运输，有利于花色素的形成。玉米缺磷在缺磷的红壤土栽培玉米，有时候发现 在缺磷的红壤土栽培玉米，有时候发现秃顶现象，因雌蕊生长慢，影响传粉的 秃顶现象，因雌蕊生长慢，影响传粉的缘故。缘故。大麦缺磷3、钾很很多多酶酶的的活活化化剂剂，是是4040多多种种酶酶的的辅辅助助因因子子。（如如丙丙酮酸磷酸激酶的活化剂之一）酮酸磷酸激酶的活化剂之一）调调节节水水分分代代谢谢。KK+在在细细胞胞中中是是构构成
8、成渗渗透透势势的的重重要要成成分分。调节气孔开闭、蒸腾。调节气孔开闭、蒸腾。钾钾促促进进蛋蛋白白质质的的合合成成及及糖糖类类的的合合成成和和运运输输。如如在在富富含含糖糖类类的的储储藏藏器器官官（如如马马铃铃薯薯块块茎茎、甜甜菜菜根根）中中钾钾含量较高。含量较高。钾不足时，茎秆易倒伏，抗旱性和抗寒性较差，钾不足时，茎秆易倒伏，抗旱性和抗寒性较差，细胞失水，叶绿素破坏，叶片出现缺绿斑点，逐渐细胞失水，叶绿素破坏，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。而叶中部生长较快，整个叶子形坏死，叶缘枯焦。而叶中部生长较快，整个叶子形状呈杯状弯曲或皱缩起来。状呈杯状弯曲或皱缩起来。白菜缺钾梨缺钾4、钙构成细胞
9、壁。钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙白菜缺钙5、镁叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。6、硫含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜硫也是CoA、Fd（铁氧还蛋白）的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。铁 叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严
10、重时整个新叶变为黄白色。华北果树的“黄叶病”硼 促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。铜 参与氧化还原过程。光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯 氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水
11、解。白菜缺铁 白菜缺锰蕃茄缺硼 小麦缺铜草莓叶片的缺素症状第二节 植物对矿质元素的吸收与运转一、植物细胞对矿质元素的吸收 被动吸收、主动吸收、饱饮作用1、被动吸收 不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理过程而吸收矿质元素的方式。被动吸收包括简单扩散、协助扩散两种方式。（1）扩散作用溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动的现象，叫扩散（diffusion）。浓度差是决定被动吸收的主要因素。（2）协助扩散（facilitated diffusion）小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白 通道蛋白（channel proteins）又称离子通道，
12、是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。离子通道的假想模型 载体蛋白（carrier proteins）：又称通透酶或透过酶，也是一类内在蛋白。经通道或载体转运的动力学分析 2、主动运输 主动运输（active absorption）：指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，又称代谢性吸收。主动运输包括载体学说和离子泵学说（1）H+ATP酶（又称离子泵学说）协同运输：1、共向运输：H+和另一物质（如阴离子或中性溶质糖、氨基酸）同一个方向运输。2、反向运
13、输：H+和另一物质（如阳离子）成相反方向运输。ATP ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤 酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤A.B.ATP A.B.ATP酶与细胞内的阳离子 酶与细胞内的阳离子M M+结合并被磷酸化；结合并被磷酸化；C.C.磷酸化导致酶 磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.D.释放 释放Pi Pi恢复原构 恢复原构象 象（2）载体学说 注意：载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。支持载体学说的两个事实：饱和效应和离
14、子竟争。如Cl-和Br-的竞争抑制。磷酸脂酶磷酸激酶活化载体线粒体ATP离子载体离子复合物载体细胞质载体学说示意图3、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。二、植物根系对矿质元素的吸收11、根系吸收矿质元素的特点、根系吸收矿质元素的特点（11）根系吸盐的区域性根系吸盐的区域性 根毛区吸收离子最活跃。根毛区吸收离子最活跃。图 3-12 大麦根尖不同区域P的积累和运出（2）根系吸盐与吸水的相对性。（3）根系吸盐的选择性。生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给（NH4）2SO4，大量的SO42-残留于溶液中，酸
15、性提高，这类盐叫生理酸性盐。生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给NaNO3，大量的Na+残留于溶液中，碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发生变化，这类盐叫生理中性盐。（44）单盐毒害和离子对抗单盐毒害和离子对抗 将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称为为单盐毒害单盐毒害(toxicity o
16、f single salt)(toxicity of single salt)。在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这种作用称为离子拮抗作用种作用称为离子拮抗作用(ion antagonism)(ion antagonism)。例如。例如在在KClKCl溶液中加入少量溶液中加入少量CaCa2+2+，就不会对植株产生毒害。，就不会对植株产生毒害。一般在元素周期表中不同族的金属元素的离子间才会有对抗作用。平衡溶液：我们可以将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶
17、液，使植物生长良好。这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液(balanced solution)。前 面 介 绍 的Hoagland培养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水就是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。2、根系吸收矿质元素的过程(1)离子被吸附在根系细胞的表面1)根与土壤溶液的离子交换2)接触交换(2)离子进入根部导管质外体途径 共质体途径 同种电荷等价交换图 3-13 土壤颗粒表面阳离子交换法则3、影响根系吸收矿质元素的因素（1）温度 在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度过高(超
18、过40)或过低，吸收困难。这可能是高温使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时，根吸收矿质元素量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难。图 3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响（2）通气状况 在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。（3）土壤溶液浓度（4）土壤PH值 一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速，阴离子的吸收速率随PH增高而下降。一般作物生育最适pH是67，但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境。图3
19、-16 土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响 5、离子间的相互作用：1）协同作用：一种离子的存在促进另一种离子的吸收,从而提高了后者的有效性称协同作用。如在光下NO3-促进K+的吸收,NH4+促进PO43-的吸收；2）竞争作用:一种离子的存在能抑制植物对另一种离子的吸收。（载体的位置相关）三、植物叶片对矿质元素的吸收叶面喷肥的优点：1、及时补充养料2、节省肥料3、见效快1、硝酸盐还原为亚硝酸盐 这一过程是在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原酶含有钼和黄素的辅酶FAD，故这种酶是属于一种钼黄素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，还原力为NADH+H+，一.硝酸盐还原 硝酸还原酶（硝酸还原酶
20、（NRNR）是一种）是一种诱导酶，诱导酶，亦叫适应酶。所谓亦叫适应酶。所谓诱导酶诱导酶或适应酶是指植物本来不含某种酶，但在特定或适应酶是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质的外来物质(如底物如底物)的影响下，可以生成这种酶。的影响下，可以生成这种酶。22、亚硝酸盐还原为氨亚硝酸盐还原为氨 NO NO33-还原为还原为NONO22-后，后，NONO22-被迅速运进质体即根中的前质被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（NiRNiR）还原为还原为NHNH33或或NHNH44+。图在叶中的硝酸还原DT.双 羧酸运转器；FNR.
21、Fd NADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统 在根中的硝酸还原NT.硝酸运转器 二、氨的同化 谷氨酰胺合酶；谷氨酸合酶；天冬酰胺合酶；转氨酶；PEP羧化酶 三、酰胺的生理功能 谷酰胺和天冬酰胺是植物体内两种重要的酰胺。谷酰胺的存在是植物健康的标志，天冬酰胺的存在是植物不健康的象征。两种酰胺的主要功能是氮素运输、氨的解毒与贮藏，以及含氮物质合成进行氮素供应。天冬酰胺常常与蛋白质分解代谢反应有关，而谷酰胺则常常与合成代谢和生长有关。第四节合理施肥的生理基础一、作物的需肥特点1、不同作物需肥不同 禾谷类作物需要氮肥较多，同时又要供给足够的P、K，以使籽粒饱满；豆科能固空气中的N，需P、K多，叶菜类多施N。2、同一作物不同生育时期需肥不同二、合理施肥的指标1、形态指标叶色、长相2、生理指标营养元素临界浓度：获得最高产量的最低养分浓度。叶绿素、酶类活性、营养元素含量三、合理施肥增产的原因满足了作物的需肥要求四、发挥肥效的措施 适当灌溉 适当深耕 改善光照条件 改善施肥方式