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1、 遗遗 传传 学学 email:第十一章第十一章 细胞质遗传细胞质遗传第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点由核基因决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传细胞核遗传或核遗传。由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质细胞质遗传遗传，又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传等。所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质细胞质基因组。基因组。生物的遗传体系，可以概括如下生物的遗传体系，可以概括如下：细胞质遗传特点细胞质遗传特点非孟德尔式遗传，杂交后代般不表现一定比例的分离；正反交遗传表现不同，F1通常只表现母本性状，故又称为母性遗传母性遗传；
2、通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失；由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。第二节第二节 母性影响母性影响母性影响：母性影响：由于母本基因型的影响，使子代表现母本性状的现象。其遗传现象与细胞质遗传十分相似，但它并不是细胞质基因组决定，而是核基因产物在卵细胞中积累所致核基因产物在卵细胞中积累所致，不属于细胞质遗传范畴。母性影响实例：母性影响实例：椎实螺外壳旋转方向的遗传椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，每个个体能同时产生卵子和精子，因而既可进行异体交配，又可自体受精。其外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，是一对相对性状，受一对基因
3、控制，右旋对左旋为显性右旋对左旋为显性。研究发现，某个体的表现型并不由其本身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞的状态所决定；而母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。母性影响遗传中，F3才出现3:1分离，比正常的孟德尔分离晚一代，因此又叫延迟遗传延迟遗传。遗传机理遗传机理椎实螺外壳旋转方向由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定纺锤体分裂方向所决定，纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋，而纺锤体的这种分裂行为由受精前的母体基因型决定受精前的母体基因型决定。(二)玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传 (二)叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成ctDNA仅能编码叶绿体本身结
4、构组成的部分物质，如rRNA、tRNA、核糖体蛋白、光合作用相关酶。玉米、水稻等叶绿体基因组图谱已确定。一些植物的ctDNA已完全测序，多数约150kb，如水稻134525bp，编码约126种蛋白质，12%的序列专门为叶 绿体本身的组成编码。可见，叶绿体虽具有一整套不同于核基因组的遗传体系，但又不是独立于核基因组之外而独自进行的，叶绿体基因组与核基因组之间叶绿体基因组与核基因组之间存在着十分协调的配合与合作存在着十分协调的配合与合作。与核基因组相比，叶绿体基因组在遗传上所起的作用十分有限，仅有相对自主性或半自主性相对自主性或半自主性。第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传一、一、线粒体遗传实例线粒
5、体遗传实例 红色面包霉缓慢生长突变型缓慢生长突变型，不含细胞色素氧化酶不含细胞色素氧化酶，突变体线粒体结构不正常。酵母小菌落突变型，缺少细胞色素小菌落突变型，缺少细胞色素a a、b b和细胞色素氧化酶和细胞色素氧化酶，不能进行有氧呼吸和有效利用有机物。二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础(一一)线粒体线粒体DNA DNA(mtDNA)的分子特点的分子特点裸露的闭合环状或线性双链分子，分子量小，约为核DNA的十万分之一。与原核DNA一样，没有重复序列。浮力密度低G/C含量低，如酵母仅为21%。两条单链密度不同，一条为重链，另一条为轻链。虽然生物的每个细胞含有多个线粒体，每个线粒体又含
6、有多个mtDNA，但mtDNA在细胞总DNA中所占比例很少。(二)线粒体基因组的构成线粒体基因组的构成 不同生物线粒体基因组大小差异较大，哺乳动物约16kb，高等植物约数百个kb。人类mtDNA的全序列为16569bp，编码ATP合成酶亚基、细胞色素氧化酶、tRNA等。人、鼠、牛的mtDNA显示相同的基本遗传信息结构，都含有2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个可能的蛋白质结构基因。不少基因已定位于玉米、小麦等mtDNA上，如编码rRNA、tRNA、细胞色素C氧化酶的基因。(三)线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统DNA半保留复制，由线粒体DNA聚
7、合酶完成。线粒体中也含有核糖体和各种RNA，且不同生物间差异很大。线粒体中有100多种蛋白质，但只有10种左右由自身合成，其余由核基因组编码。人、牛、酵母mtDNA的遗传密码与通用密码稍有不同。综上所述，线粒体含有DNA，具有转录和翻译功能，构成非染色体遗传的又一遗传体系。线粒体能合成与自身结构有关的部分蛋白质，同时又依赖于核基因组编码蛋白质的输入，因而是半自主性半自主性细胞器，它与核遗传体系相互依存。第五节第五节 共生体和质粒决定的染色体外遗传共生体和质粒决定的染色体外遗传一、一、共生体的遗传共生体的遗传共生体共生体:一种细胞质颗粒，并非细胞生存的必需成分，与寄主细胞以共生形式存在。能够自我
8、复制，或利用寄主核基因组的作用进行复制。对寄主表型产生一定影响，类似于细胞质遗传的效果。草履虫中有一个特殊的放毒型品系，体内含有一种卡巴粒卡巴粒(kappa particle)游离体，分泌草履虫毒素草履虫毒素，能杀死其它无毒的敏感型品系。草履虫的放毒型遗传须有两种因子同时存在放毒型遗传须有两种因子同时存在：一是细胞质里的卡巴粒，二是核内的显性基因K。K基因本身并不产生卡巴粒，其作用是使卡巴粒在细胞质内繁殖。卡巴粒直径约0.2m，外有两层膜，外膜类似细胞壁，内膜具典型的细胞膜结构。卡巴粒内含有卡巴粒内含有DNADNA、RNARNA、蛋白质和脂类物质、蛋白质和脂类物质。卡巴粒可能是在某一进化时期进
9、入草履虫内的细菌,经过长期相互适应后，两者之间建立起一种特殊的共生关系。卡巴粒可能带有噬菌体，编码一种放毒型毒素蛋白（草履虫素），可以导致敏感型草履虫死亡。多数质粒独立于染色体而复制、转移，并且决定细菌的某些性状，具有类似细胞质遗传的特征，具有类似细胞质遗传的特征，如大肠杆菌F因子的遗传。大肠杆菌主要是无性繁殖，但有时也发生个体间的接合生殖，而F因子是接合的必要条件，F+F+、F+F-、HfrF+、HfrF-等细胞间都可以发生接合，以此完成遗传物质的传递和交流。第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传 植物雄性不育性及其利用是细胞质基因遗传的典型应用实例。迄今已在100多种植物中发现
10、雄性不育现象。利用雄性不育性，可以免除人工去雄过程，广泛利用作物杂种优势。植物雄性不育可分为核不育型核不育型和质核不育型质核不育型。父本穗母本穗一、植物雄性不育的类别及其遗传特点一、植物雄性不育的类别及其遗传特点(一)核不育型核不育型：由核基因所决定的雄性不育类型隐性核不育隐性核不育：多数由一对隐性核基因(msms)控制，其不育性能被显性等位基因Ms恢复，形成F1(Msms)，后代呈孟德尔式分离。显性核不育：显性核不育：由显性核基因(Ms)控制，植株只能以Msms形式存在，被隐性可育株(msms)授粉后，后代按1:1分离出不育株(Msms)和可育株(msms)。(二)质核不育型质核不育型 由细
11、胞质基因和核基因互作控制的不育类型，又称质核型或胞质不育型（CMS）。1、质核不育型的遗传质核不育型的遗传 2 2质核不育型的遗传特点质核不育型的遗传特点 (1)孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育：前者指花粉育性受孢子体(植株)基因型控制，而与花粉本身基因型无关；后者指花粉育性直接受 本身基因型决定。(2)胞质不育基因的多样性与核可育基因的对应性胞质不育基因的多样性与核可育基因的对应性：由于基因的来源和性质不同，同一种植物内可以有多种不同的质核不育类型，它们在表型特征和恢复性反应（恢保关系恢保关系）上往往表现明显差异。例如，玉米有38种不同来源的质核型不育性，根据对恢复性反应上的差别
12、，可将它们分成T、S、C三组。(3)单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性：单基因不育性：单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。一对或两对显性核基因就能恢复育性。多基因不育性：多基因不育性：两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。不育基因间有累加效应，F1育性与恢复基因数目有关，F2分离也较复杂。二、雄性不育性的发生机理二、雄性不育性的发生机理(一)胞质不育基因的载体胞质不育基因的载体：线粒体或叶绿体基因组(二)关于质核不育型的假说关于质核不育型的假说 1.质核互补控制假说质核互补控制假说：认为细胞质不育基因存在于线粒体上。当质、核之一携带
13、可育性遗传信息（N或R）时，就能形成正常育性。R可以补偿S的不足，N可以补偿r的不足；只有S与r共存时，由于不能互补，表现不育。2.能量供求假说能量供求假说线粒体是胞质不育基因的载体，植物育性与线粒体的能量转化效率有关，供能水平高低取决于mtDNA，而耗能水平高低取决于核基因。进化程度低的野生种或栽培品种，线粒体能量转换率低，供能低，耗能也低，供求平衡，雄性能育；进化程度高的栽培品种，线粒体能量转换率高，供能高，耗能也高，供求平衡，也能育。远缘杂交核置换时，如果低供能的作母本，高耗能的作父本，其核质杂种由于能量供求不平衡，表现雄性不育；如果高供能的作母本，低耗能的作父本，由于杂种的供能高而耗能
14、低，育性正常。3.亲缘假说亲缘假说两亲间亲缘距离越大，杂种生理越不协调，导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，花粉中生活物质减少，最终导致花粉败育。从与不育系亲缘关系较远的品种中，容易获得保持系；从与不育系亲缘关系较近的品种中，容易获得恢复系。三、三、雄性不育性的应用：雄性不育性的应用：杂种优势利用三系法（三系配套）三系法（三系配套）两系法（利用光温敏雄性不育）两系法（利用光温敏雄性不育）作业与思考题细胞质遗传有什么特点？母系影响与细胞质遗传、细胞核遗传的异同？叶绿体和线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统有什么特点？试述植物雄性不育的类型及其遗传特点？质核互作不育发生机理有哪些假说？试述植物杂种优势利用途径中“三系法”和“两系法”的遗传基础以及操作流程？