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1、第十一章 群体遗传学基础第一节 群体遗传学的基本概念第二节 遗传平衡定律第三节 基因频率的计算第四节 影响基因频率和基因型频率的因素第一节第一节 群体遗传学的基本概念群体遗传学的基本概念n n一、群体的概念一、群体的概念n n二、基因频率和基因型频率二、基因频率和基因型频率n n群体群体群体群体：从遗传学意义上讲即：从遗传学意义上讲即孟德尔群体孟德尔群体孟德尔群体孟德尔群体，指一群，指一群可以相互交配而能够产生健全正常后代的个体，可以相互交配而能够产生健全正常后代的个体，即一个物种、一个亚种、一个品种或一个变种所即一个物种、一个亚种、一个品种或一个变种所有成员的总和。有成员的总和。n n基因库
2、基因库基因库基因库：在遗传学上通常把一个孟德尔群体中全：在遗传学上通常把一个孟德尔群体中全部个体所具有的全部基因称为基因库。部个体所具有的全部基因称为基因库。n n随机交配群体随机交配群体随机交配群体随机交配群体：群体中的每一个个体与每一异性：群体中的每一个个体与每一异性个体交配的机会均等，这个群体就称为随机交配个体交配的机会均等，这个群体就称为随机交配群体。群体。一、群体的概念一、群体的概念二、基因频率与基因型频率1 1、基因频率、基因频率n n基因频率：一个群体中某一基因对其等位基基因频率：一个群体中某一基因对其等位基因的相对比率。任何一个位点上全部等位基因的相对比率。任何一个位点上全部等
3、位基因频率之和等于因频率之和等于1 1或或100%100%。n n例如，牛角有无由一对等位基因控制，无角例如，牛角有无由一对等位基因控制，无角由显性基因由显性基因P P控制，有角由隐性基因控制，有角由隐性基因p p控制，控制，如果二者的比例为如果二者的比例为90:1090:10，则基因，则基因P P的频率为的频率为90%90%，p p的频率为的频率为10%10%。如果在如果在100100个个体中，个个体中，PPPP个体为个体为3030个，个，PpPp个体个体为为5050个，个，pppp个体为个体为2020个，则个，则P P的基因频率是：的基因频率是：（3023025050）/200=55%/2
4、00=55%2、基因型频率n n基因型频率：一个群体中某一性状的各种基基因型频率：一个群体中某一性状的各种基因型之间的比率。因型之间的比率。n n例如上述牛群中，角的有无这一性状，有三例如上述牛群中，角的有无这一性状，有三种基因型种基因型PPPP、PpPp、pppp，PPPP为为0.810.81，PpPp为为0.180.18，pppp为为0.010.01，三者之和为，三者之和为1 1。基因型不等于表。基因型不等于表型，基因型频率并不是表型频率。表型有角型，基因型频率并不是表型频率。表型有角与无角二者的比率为与无角二者的比率为0.010.01和和0.990.99（0.18+0.810.18+0.
5、81）。如果在）。如果在100100个个体中，个个体中，PPPP个体为个体为3030个，个，PpPp个体为个体为5050个，个，pppp个体为个体为2020个，请问每种基因型频率是多少？个，请问每种基因型频率是多少？PPPP为为0.300.30，PpPp为为0.500.50，pppp为为0.200.20。3、二者的性质n n同一位点的各基因频率之和等于1；n n群体中同一性状的各种基因型频率之和等于1；n n基因频率的范围为：0p1；0q1n n基因型频率的范围为：0D1；0H1；0R14、二者的关系n n例如，设A与a是一对等位基因，其频率分别为p和q。这一对基因可组成三种基因型，即AA、A
6、a、aa，它们的频率分别为 D、H、R。那么，在群体中有D个AA基因型，每个基因型有两个A基因，因此有2D个A基因；有H个Aa基因型，就有H个A基因和H个a基因；有R个aa基因型，就有2R个a基因。所以在群体中有A基因2D+H，有a基因2R+H。n nA基因的频率：即：（A）=AA+1/2Aa n na基因的频率：即：(a)=aa+1/2Aa()表示基因频率，表示基因型频率。n n对于伴性基因，可以把雌雄看作两个群体，雄异型生物（XX，XY或XO）的雌性群体中，基因频率与基因型频率的关系与上面一般基因一样；在雄性群体中，基因型只有两种（AO和aO），所以基因频率等于基因型频率。n n雌异型生物
7、（如家禽）的情况正相反。第二节第二节 遗传平衡定律遗传平衡定律n n一、平衡群体n n二、定律的要点n n三、数学证明n n四、生物学证明n n五、平衡群体的性质n n六、定律的意义一、平衡群体n n平衡群体平衡群体平衡群体平衡群体：指在世代交替的过程中，遗传组成：指在世代交替的过程中，遗传组成（基因频率和基因型频率）不变的群体。（基因频率和基因型频率）不变的群体。n n一个平衡群体必须具备以下条件：一个平衡群体必须具备以下条件：1 1、必须是大群体；、必须是大群体；2 2、随机交配；、随机交配；3 3、无迁移现象；（该群内的生物既不能迁、无迁移现象；（该群内的生物既不能迁 出，外群生物也不能
8、进入。）出，外群生物也不能进入。）4 4、无突变；、无突变；5 5、无选择。、无选择。二、定律的要点n n又叫哈代又叫哈代温伯格定律（温伯格定律（Hardy-Weinberg LawHardy-Weinberg Law），），也叫基因平衡定律。也叫基因平衡定律。n n1 1、在随机交配的大群体中，若没有其他因素的、在随机交配的大群体中，若没有其他因素的影响，基因频率一代一代下去始终保持不变。影响，基因频率一代一代下去始终保持不变。n n2 2、任何一个大群体，无论其基因频率如何，只、任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体基因的基因要经过一代随机交配，一对常染色体
9、基因的基因型频率就达到平衡状态，没有其他因素的影响，型频率就达到平衡状态，没有其他因素的影响，以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态保持以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态保持不变。不变。n n3 3、在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关、在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是：系是：D=pD=p2 2，H=2pqH=2pq，R=qR=q2 2。三、数学证明n n设一个群体中，0世代基因A与a的频率分别为p0和q0，三个基因型AA、Aa、aa的频率分别为D0，H0，R0，且p0+q0=1。n n1世代基因频率为p1和q1，基因型频率为D1，H1，R1。n n2世代基因频率为p2和q2，
10、基因型频率为D2，H2，R2。n n0世代的个体所产生的配子，带有A基因与a基因的概率分别为p0和q0。若进行随机交配，各雌雄配子随机结合，一世代个体的各基因型频率为：p0 Aq0 ap0 Ap0 AAp0q0 Aaq0 ap0q0 Aaq0 aan n由表可见，一世代的基因型频率：由表可见，一世代的基因型频率：D D1 1=p=p0 02 2，H H1 1=2p=2p0 0q q0 0，R R1 1=q=q0 02 2。n n由此计算一世代的基因频率：由此计算一世代的基因频率：p p1 1=D=D1 1+1/2H+1/2H1 1=p=p0 02 2+p+p0 0q q0 0=p=p0 0（p
11、 p0 0+q+q0 0）=p=p0 0，q q1 1=R=R1 1+1/2H+1/2H1 1=q=q0 02 2+p+p0 0q q0 0=q=q0 0（p p0 0+q+q0 0）=q=q0 0n n同样可以证明：同样可以证明：p p2 2=p=p0 0，q q2 2=q=q0 0；，p pn n=p=p0 0，q qn n=q=q0 0也就是：一代一代下去，基因频率不变。也就是：一代一代下去，基因频率不变。n n无论无论0 0时代的基因型频率如何，其基因频率总时代的基因型频率如何，其基因频率总是是p p0 0和和q q0 0，在随机交配下，一世代的基因型频，在随机交配下，一世代的基因型频
12、率就是率就是p p0 02 2，2p2p0 0q q0 0和和q q0 02 2，基因频率仍为，基因频率仍为p p0 0和和q q0 0。n n因而二世代的基因型频率就是因而二世代的基因型频率就是p p0 02 2，2p2p0 0q q0 0和和q q0 02 2。n n由于由于p p0 0=p=p1 1=p=p2 2=p=pn n，q q0 0=q=q1 1=q=q2 2=q=qn n，所，所以每个世代的基因型频率都是以每个世代的基因型频率都是p p0 02 2，2p2p0 0q q0 0和和q q0 02 2，始终保持不变。，始终保持不变。n n0 0世代：世代：D D0 0=0.6=0.
13、6，H H0 0=0.4=0.4，R R0 0=0=0。则：则：p p0 0=D=D0 0+1/2H+1/2H0 0=0.8=0.8；q q0 0=R=R0 0+1/2H+1/2H0 0=0.2=0.2n n一世代：一世代：D D1 1=p=p0 02 2=0.64=0.64；H H1 1=2p=2p0 0q q0 0=0.32=0.32；R R1 1=q=q0 02 2=0.04=0.04p p1 1=D=D1 1+1/2H+1/2H1 1=0.8=0.8；q q1 1=R=R1 1+1/2H+1/2H1 1=0.2=0.2n n二世代：二世代：D D2 2=p=p1 12 2=0.64=0
14、.64；H H2 2=2p=2p1 1q q1 1=0.32=0.32；R R2 2=q=q1 12 2=0.04=0.04p p2 2=D=D2 2+1/2H+1/2H2 2=0.8=0.8；q q2 2=R=R2 2+1/2H+1/2H2 2=0.2=0.2举实例说明：n n由上可见，基因型频率，虽然基因型频率，虽然D D1 1DD0 0，H H1 1 H H0 0，R R1 1 R R0 0，但经过一代随机交，但经过一代随机交配，配，D D1 1=D=D2 2=D=Dn n=p=p2 2，H H1 1=H=H2 2=H=Hn n=2pq2pq，R R1 1=R=R2 2=R=Rn n=q
15、=q2 2。至于基因频率，。至于基因频率，则自始至终一直保持不变则自始至终一直保持不变。四、生物学证明n n例：人的例：人的MNMN血型是由一对常染色体基因控制的。血型是由一对常染色体基因控制的。这一性状构成的群体满足基因平衡定律所要求的这一性状构成的群体满足基因平衡定律所要求的群体条件。群体条件。19771977年某中心血站曾对居民中的年某中心血站曾对居民中的788788人人进行了进行了MNMN血型调查。血型调查。M M、MNMN、N N型血液的人频率依型血液的人频率依次为次为0.22200.2220、0.48160.4816、0.29640.2964，总和为，总和为1 1。以此数。以此数据
16、可计算据可计算L LM M M M、L LN N N N基因频率基因频率p p和和q q。p=D+H/2=0.2220+0.4816/2=0.4628 p=D+H/2=0.2220+0.4816/2=0.4628 q=R+H/2=0.2964+0.4816/2=0.5372 q=R+H/2=0.2964+0.4816/2=0.5372 进而求出进而求出M M、MNMN、N N血型的理论频率和理论人数，血型的理论频率和理论人数，并与这三种血型的实际人数和频率比较，看看该并与这三种血型的实际人数和频率比较，看看该群体是否是一个平衡群体。群体是否是一个平衡群体。血型血型 M M MN MN N N
17、总计总计 基因型基因型观察频观察频率率 0.2220 0.2220 0.4816 0.4816 0.2964 0.2964 1 1 基因型基因型理论频理论频率率 P P2 2=0.4628=0.46282 2=0.2142=0.2142 2pq2pq=20.4628=20.46280.53720.5372=0.4972=0.4972 q q2 2=0.5372=0.53722 2 =0.2886 =0.2886 1 1 实际实际观察人观察人数数 397 397 861 861 530 530 1788 1788 理论人理论人数数 178817880.21420.2142=383=383 178
18、80.49717880.4972=889 2=889 17880.28817880.2886 6=516=516 1788 1788 五、平衡群体的性质n n性质性质1 1：在二倍体遗传平衡群体中，杂合子：在二倍体遗传平衡群体中，杂合子（AaAa）的频率）的频率H=2pqH=2pq的值永远不会超过的值永远不会超过0.50.5。根据这个性质可知，根据这个性质可知，H H值可大于值可大于D D或或R R，但不，但不能大于能大于D+RD+R；所以，只要；所以，只要H H1/21/2，就绝对不，就绝对不是平衡群体。是平衡群体。n n性质性质2 2：杂合子频率是两个纯合子频率乘积：杂合子频率是两个纯合子
19、频率乘积平方根的平方根的2 2倍。倍。因此，如果因此，如果H=2(DR)H=2(DR)1/21/2，则为平衡群体。，则为平衡群体。六、定律的意义n n1 1、正因为具有这样的规律，群体的遗传性才能保正因为具有这样的规律，群体的遗传性才能保正因为具有这样的规律，群体的遗传性才能保正因为具有这样的规律，群体的遗传性才能保持相对的稳定持相对的稳定持相对的稳定持相对的稳定。生物的变异归根结底是基因和基。生物的变异归根结底是基因和基因型的差异所引起的。同一群体内个体间的变异因型的差异所引起的。同一群体内个体间的变异是由于等位基因的差异，而同物种的不同群体间是由于等位基因的差异，而同物种的不同群体间的变异
20、是由于基因频率的差异。因此基因频率的的变异是由于基因频率的差异。因此基因频率的平衡对群体的稳定性起着保证作用。平衡对群体的稳定性起着保证作用。n n2 2、即使由于各种因素（选择、杂交、人工诱变、即使由于各种因素（选择、杂交、人工诱变、即使由于各种因素（选择、杂交、人工诱变、即使由于各种因素（选择、杂交、人工诱变、迁移等）改变群体的基因频率，只要这些因素不迁移等）改变群体的基因频率，只要这些因素不迁移等）改变群体的基因频率，只要这些因素不迁移等）改变群体的基因频率，只要这些因素不继续作用，又可恢复平衡继续作用，又可恢复平衡继续作用，又可恢复平衡继续作用，又可恢复平衡。n n3 3、目前改变群体
21、的基因频率，仍是动植物育种工目前改变群体的基因频率，仍是动植物育种工目前改变群体的基因频率，仍是动植物育种工目前改变群体的基因频率，仍是动植物育种工作中的主要手段之一。作中的主要手段之一。作中的主要手段之一。作中的主要手段之一。第三节 基因频率的计算 n n一、不完全显性或共显性时基因频率的计算 n n二、完全显性时基因频率的计算 n n三、伴性基因频率的计算 n n四、复等位基因频率的计算 一、不完全显性或共显性时基因频率的计算n n不完全显性或共显性时，表型与基因型一致，可不完全显性或共显性时，表型与基因型一致，可以直接由表型识别基因型，统计表型的比率就得以直接由表型识别基因型，统计表型的
22、比率就得到基因型的频率，即可计算基因频率。到基因型的频率，即可计算基因频率。n n例如安达鲁西鸡，有三种羽色：黑色、蓝色和白例如安达鲁西鸡，有三种羽色：黑色、蓝色和白色，且已知该性状是由一对基因控制的，黑色的色，且已知该性状是由一对基因控制的，黑色的基因型为基因型为BBBB，蓝色的基因型为，蓝色的基因型为BbBb，白色的基因型，白色的基因型为为bbbb。譬如调查大群安达鲁西鸡，黑色鸡占。譬如调查大群安达鲁西鸡，黑色鸡占49%49%，蓝色鸡占，蓝色鸡占42%42%，白色鸡占，白色鸡占9%9%。n n所以，所以，BBBB的基因型频率为的基因型频率为0.490.49，BbBb的基因型频率的基因型频率
23、为为0.420.42，bbbb的基因型频率为的基因型频率为0.090.09。n n同时还可计算出，同时还可计算出，B B的基因频率的基因频率=0.49+0.42/2=0.7=0.49+0.42/2=0.7，b b的基因频率的基因频率=0.42/2+0.09=0.3=0.42/2+0.09=0.3。二、完全显性时基因频率的计算n n一对等位基因的基因型有三种，而表型只有两种，显性纯合子和杂合子的表现相同不能识别。表型统计时，只能区别隐性纯合体的基因型频率与另外两种基因型频率之和，所以，先通过隐性纯合体的基因型频率求出隐性基因频率，进而得出显性基因频率。n n例如某牧场黑白花奶牛的大群统计，约有例
24、如某牧场黑白花奶牛的大群统计，约有2%2%的牛是无角的，求这个牛群中的牛是无角的，求这个牛群中“角角”的基因的基因频率。频率。n n因为无角是显性，因此有角的基因型必定是因为无角是显性，因此有角的基因型必定是隐性纯合体，其频率：隐性纯合体，其频率：R=1-0.02=0.98 R=1-0.02=0.98，q=R q=R1/21/2=0.98=0.981/21/2=0.9899=0.9899，p=1-q=1-0.9899=0.0101 p=1-q=1-0.9899=0.0101。三、伴性基因频率的计算 n n雄异型生物的雄性个体组成的群体中，一对雄异型生物的雄性个体组成的群体中，一对伴性基因有两种
25、基因型，即伴性基因有两种基因型，即AOAO和和aOaO，所以由，所以由表型就能识别基因型，基因型频率也就是基表型就能识别基因型，基因型频率也就是基因频率。例如人的红绿色盲，男人中色盲者因频率。例如人的红绿色盲，男人中色盲者所占的比率就是色盲基因在整个群体中的频所占的比率就是色盲基因在整个群体中的频率。率。n n雌异型生物情况正相反，例如鸡的芦花色是雌异型生物情况正相反，例如鸡的芦花色是显性伴性遗传性状，黑色是其相对性状，在显性伴性遗传性状，黑色是其相对性状，在一个芦花鸡与黑色鸡随机交配的大群体中，一个芦花鸡与黑色鸡随机交配的大群体中，雌鸡中芦花鸡所占的比率就是芦花基因在这雌鸡中芦花鸡所占的比率
26、就是芦花基因在这个鸡群中的频率。个鸡群中的频率。四、复等位基因频率的计算 n n1 1、决定兔毛色的基因中有三个复等位基因。、决定兔毛色的基因中有三个复等位基因。其中其中C C对对C Ch h和和c c都是显性，都是显性，C Ch h对对c c呈显性。呈显性。CCCC、CCCCh h和和CcCc都表现全身有色，都表现全身有色，C Ch hC Ch h和和C Ch hc c都表现为都表现为“八黑八黑”，即所谓喜马拉亚白化（全身白色，即所谓喜马拉亚白化（全身白色，耳、鼻、尾、脚为黑色），耳、鼻、尾、脚为黑色），cccc表现白化（全表现白化（全身白色，眼球粉红色）。身白色，眼球粉红色）。n n设设C
27、 C的频率为的频率为p p，C Ch h的频率为的频率为q q，c c的频率为的频率为r r，“八黑八黑”兔的比率为兔的比率为H H，白化兔的比率为，白化兔的比率为A A。C C C Ch hc c C C C C pC C p2 2 C CC Ch h pq pq C c pr C c pr C Ch h C CC Ch h pq pq C Ch h C Ch h q q2 2 C Ch h c c qrqrc c C c pr C c pr C Ch hc qr c qr c c rc c r2 2各种基因型频率：CC=p2；CCh=2pq；Cc=2pr；ChCh=q2；Chc=2qr；c
28、c=r2 n n由此可见:H=q2+2qr，A=r2 H+A=q2+2qr+r2=（q+r）2=（1-p）2 1-p=（H+A）1/2 p=1-（H+A）1/2n n A=r2 r=A1/2 n n q=1-p-rn n例如，在某一随机交配的大兔群中，全色兔占75%，“八黑”兔占9%，白化兔占16%。则三种基因频率分别为：n np=1-(H+A)1/2=1-(0.09+0.16)1/2 =1-0.5=0.5n nr=A1/2=0.161/2=0.4n n q=1-p-r=1-0.5-0.4=0.1 n n2 2、人的、人的ABOABO血型决定于三个等位基因。其中血型决定于三个等位基因。其中I
29、IA A对对i i显性，显性，I IB B对对i i也是显性，而也是显性，而I IA A与与I IB B之间共显性。之间共显性。基因型基因型I IA AI IA A和和I IA Ai i表现为表现为A A型，型，I IB BI IB B和和I IB Bi i表现为表现为B B型，型，I IA AI IB B表现为表现为ABAB型，型，iiii表现为表现为O O型。型。n n设设I IA A的频率为的频率为p p，I IB B的频率为的频率为q q，i i的频率为的频率为r r，A A型型人的比率为人的比率为A A，O O型人的比率为型人的比率为O O。n nO=rO=r2 2 r=O r=O1
30、/21/2n nA+O=pA+O=p2 2+2pr+r+2pr+r2 2=（p+rp+r）2 2=（1-q1-q）2 2 1-q=1-q=（A+OA+O）1/21/2 q=1-q=1-（A+OA+O）1/21/2n np=1-q-rp=1-q-rn n例如：调查例如：调查19441944年昆明年昆明60006000个中国人的血型：个中国人的血型：O O型型18461846人，比率为人，比率为0.307660.30766，A A型型19201920人，比人，比率为率为0.32000.3200，B B型型16271627人，比率为人，比率为0.271160.27116，ABAB型型607607人，
31、比率为人，比率为0.101160.10116。各基因频率：。各基因频率：n n r=O r=O1/21/2=0.30766=0.307661/21/2=0.554=0.554n n q=1-(A+O)q=1-(A+O)1/21/2=1-=1-(0.3200+0.30766)(0.3200+0.30766)1/21/2=0.2077=0.2077n n p=1-q-r=1-0.2077-0.5547=0.2376 p=1-q-r=1-0.2077-0.5547=0.2376第四节 影响基因频率和基因型频率的因素n n一、突变n n二、选择n n三、遗传漂移n n四、迁移n n五、杂交n n六、同
32、型交配一、突变n n基因突变对于群体遗传组成的改变有两个重要作用：基因突变对于群体遗传组成的改变有两个重要作用：第一，它供给自然选择的原始材料，没有突变，选择第一，它供给自然选择的原始材料，没有突变，选择即无从发生作用；第二，突变本身就是影响基因频率即无从发生作用；第二，突变本身就是影响基因频率的一种力量。的一种力量。n n基因突变可分为两类：一类是非频发突变，即偶然发基因突变可分为两类：一类是非频发突变，即偶然发生的突变；突变频率非常低，不是改变基因频率的主生的突变；突变频率非常低，不是改变基因频率的主要原因，且这种突变不能在群体中永久保持下去。要原因，且这种突变不能在群体中永久保持下去。n
33、 n另一类是频发生突变，即连续发生的突变。以一定的另一类是频发生突变，即连续发生的突变。以一定的频率经常发生，是影响基因频率变化的一个因素。例频率经常发生，是影响基因频率变化的一个因素。例如，一对等位基因如，一对等位基因A A和和a a，当基因，当基因A A突变为突变为a a，群体中基，群体中基因因A A的频率逐渐减少，而基因的频率逐渐减少，而基因a a的频率逐渐增加，假若的频率逐渐增加，假若这种突变经常连续发生，最后群体内的这种突变经常连续发生，最后群体内的A A将被将被a a完全代完全代替。替。n n如果设如果设AaAa为正突变，突变的速率为为正突变，突变的速率为u u，aAaA为反突变，
34、其速率为为反突变，其速率为v v，某一世代，某一世代a a的频率为的频率为q q，则，则A A的频率为的频率为p=1-qp=1-q。n n那么下一代那么下一代A A的基因频率将发生两方面的改变：的基因频率将发生两方面的改变：一方面减少一方面减少u u（1-q1-q），另一方面增加），另一方面增加vqvq，如，如果减少和增加的正好相等，基因频率就保持果减少和增加的正好相等，基因频率就保持平衡。平衡。n n即：即：u(1-q)=vqu(1-q)=vq，u-uq=vqu-uq=vq，u=vq+uq=q(u+v)u=vq+uq=q(u+v)q=u/q=u/（u+vu+v）p=1-q=v/p=1-q=v
35、/（u+vu+v）n n基因频率未达到平衡时，则群体内基因频率未达到平衡时，则群体内A A的频率的的频率的改变改变(p)(p)，将是基因，将是基因a a的突变频率的突变频率(vq)(vq)减去减去基因基因A A的突变频率的突变频率(up)(up)，即，即p=vq-upp=vq-up。当。当p=0p=0时，即时，即vq=upvq=up时，群体就达到平衡。如时，群体就达到平衡。如果一对等位基因的正反突变速率相等果一对等位基因的正反突变速率相等(即即v=u)v=u)，则，则p p和和q q的平衡值是的平衡值是0.50.5。若一对等位基因的。若一对等位基因的正突变速率反突变速率的二倍正突变速率反突变速
36、率的二倍,即即u=2v,u=2v,则则a a的的基因频率逐代增加基因频率逐代增加,q=u/(u+v)=2v/(2v+v)=2/3=0.67,q=u/(u+v)=2v/(2v+v)=2/3=0.67，p=1-p=1-q=0.33q=0.33时，这个群体的时，这个群体的A A和和a a的基因频率又达的基因频率又达到了新的平衡。到了新的平衡。二、选择n n自然选择和人工选择都是基因频率改变的重要因素。家畜品种间的主要差别就在于它们某希望性状在基因频率上有差别。淘汰显性性状能够迅速改变基因频率。n n例如：在一个毛色不加选配的大杂种猪群中，白猪占84%，黑猪占16%，黑色基因的频率q=0.161/2=
37、0.4，白色基因频率p=1-0.4=0.6，白色对黑色为显性性状。如果把16%的黑猪选留下来繁殖，下一代当然全是黑猪，这时q=1，p=0，基因频率迅速发生变化。n n淘汰隐性性状改变基因频率的速度就较慢。淘汰隐性性状改变基因频率的速度就较慢。n n设未进行选择一代的隐性基因频率为设未进行选择一代的隐性基因频率为q q0 0，则，则q q0 0=H=H0 0/2+R/2+R0 0，现，现在把在把aaaa淘汰了，则下一代隐性基因频率淘汰了，则下一代隐性基因频率q q1 1只有从杂合子所只有从杂合子所占比值求出，因为它只占杂合体的一半，所以在总个体中占比值求出，因为它只占杂合体的一半，所以在总个体中
38、所占的比值可由下式求出（总个体数是所占的比值可由下式求出（总个体数是D D0 0+H+H0 0+R+R0 0，R R0 0=0=0，所，所以以N=DN=D0 0+H+H0 0）。）。n nq q1 1=(H=(H0 0/2)/(D/2)/(D0 0+H+H0 0)=p)=p0 0q q0 0/(p/(p0 02 2+2p+2p0 0q q0 0)=q =q0 0/(p/(p0 0+2p+2p0 0)=q)=q0 0/（1+q1+q0 0）n n若淘汰黑猪选留白猪，下一代黑色基因的频率：若淘汰黑猪选留白猪，下一代黑色基因的频率：q q1 1=q=q0 0/(1+q/(1+q0 0)=0.4/1.
39、4=0.286 )=0.4/1.4=0.286 R=q R=q1 12 2=0.082=0.082，在猪群中还有，在猪群中还有8.2%8.2%的黑猪的黑猪;n n若把黑猪再全部淘汰若把黑猪再全部淘汰,下一代的基因频率为：下一代的基因频率为：q q2 2=q=q1 1/(1+q/(1+q1 1)=)=q q0 0/(1+q/(1+q0 0)/1+q)/1+q0 0/(1+q/(1+q0 0)=q)=q0 0/(1+2q/(1+2q0 0)n n经过经过n n代淘汰后，得到隐性基因频率为：代淘汰后，得到隐性基因频率为：q qn n=q=q0 0/（1+nq1+nq0 0）n n经过计算，隐性基因频
40、率逐代下降是：经过计算，隐性基因频率逐代下降是：0.40.4 0.2860.2220.1820.154 0.2860.2220.1820.154，到第十代，到第十代，隐性基因频率还保持有隐性基因频率还保持有0.080.08。n n由此，只从表现型淘汰隐性性状是很缓慢的。由此，只从表现型淘汰隐性性状是很缓慢的。n n根据上述求隐性基因频率的公式，可以推算根据上述求隐性基因频率的公式，可以推算出需要达到某一基因频率的世代数如下：出需要达到某一基因频率的世代数如下：q qn n=q=q0 0/（1+nq1+nq0 0)（1+nq1+nq0 0）=q=q0 0/q/qn n nq nq0 0=(q=(
41、q0 0/q/qn n-1)-1)n=1/q n=1/q0 0(q(q0 0/q/qn n-1)=1/q-1)=1/qn n-1/q1/q0 0n n利用这个公式，只要知道开始选择世代的基利用这个公式，只要知道开始选择世代的基因频率，就能算出达到某一基因频率所需要因频率，就能算出达到某一基因频率所需要的世代数。的世代数。n n例如：在开始时隐性基因频率q0=0.4，经过逐代淘汰全部黑猪，需要多少代才能把黑色基因的频率减少到0.01？n nn=1/0.01-1/0.4=100-2.5=97.5代n n可见经过98代，隐性基因的频率才能降到0.01，这时R=q2=0.0001，也就是说一万头猪中还
42、会出现一头黑猪。三、遗传漂移n n在一个小群体内，由于个体的随机选留和个体间随机交配，以及基因在配子里的随机分离和在合子里的随机重组，所产生的机误而引起群体基因频率的变化，叫做遗传漂变（移）或称为基因随机漂移。n n例如，在一个有例如，在一个有10001000头种猪的猪场中，有头种猪的猪场中，有2020头猪头猪是某一隐性有害基因的杂合子（表型与正常猪无是某一隐性有害基因的杂合子（表型与正常猪无区别）。这一隐性基因在该猪群中的频率为区别）。这一隐性基因在该猪群中的频率为1%1%。如果有两个买主来场购买种猪，甲买主购买的如果有两个买主来场购买种猪，甲买主购买的1010头种猪中没有一头带有该隐性基因
43、，因而该隐性头种猪中没有一头带有该隐性基因，因而该隐性基因由原来的基因由原来的1%1%一下子降到一下子降到0 0；若乙买主购买的；若乙买主购买的1010头种猪全部是带有隐性基因的杂合子，于是该头种猪全部是带有隐性基因的杂合子，于是该隐性基因由原来的隐性基因由原来的1%1%猛增到猛增到50%50%。n n例如：某牧场猪群中引起阴囊疝的基因例如：某牧场猪群中引起阴囊疝的基因(隐性隐性)频率频率0.01,0.01,其等位基因的频率为其等位基因的频率为0.990.99；群体中显性纯合体的频率；群体中显性纯合体的频率D=0.99D=0.992 2=0.9801,=0.9801,杂合体频率杂合体频率H=2
44、0.990.01=0.0198H=20.990.01=0.0198。n n如果从这个猪群中选购一公一母两头猪如果从这个猪群中选购一公一母两头猪,有三种可能性：有三种可能性：两头显性纯合体的概率为两头显性纯合体的概率为0.98010.9801=0.96060.98010.9801=0.9606，由，由这两头猪繁殖成的新群体中这两头猪繁殖成的新群体中p=1p=1，q=0q=0。两头杂合体的两头杂合体的概率为概率为0.01980.0198=0.00040.01980.0198=0.0004，由这两头猪繁殖成的新，由这两头猪繁殖成的新群体中群体中p=0.5p=0.5，q=0.5q=0.5。一头显性纯合
45、体，一头杂合体一头显性纯合体，一头杂合体的概率为的概率为20.98010.0198=0.038820.98010.0198=0.0388，由这两头猪繁殖，由这两头猪繁殖成的新群体中成的新群体中p=0.75p=0.75，q=0.25q=0.25。n n由上述可知，来自同一群体的子群体，基因频率各由上述可知，来自同一群体的子群体，基因频率各不相同，与原群体也不相同。一个频率很低的基因，不相同，与原群体也不相同。一个频率很低的基因，很容易在一个子群体中消失，也可能向高漂变，但很容易在一个子群体中消失，也可能向高漂变，但概率很小。相反一个频率高的基因，也有可能在子概率很小。相反一个频率高的基因，也有可
46、能在子群体中消失，但概率很小，而向高漂变的概率很大。群体中消失，但概率很小，而向高漂变的概率很大。n n一个群体愈小，遗传漂移的作用愈大；群体愈大，一个群体愈小，遗传漂移的作用愈大；群体愈大，遗传漂变作用就缓慢。当群体很大时，个体间容易遗传漂变作用就缓慢。当群体很大时，个体间容易达到充分的随机交配，遗传漂移的作用就消失了达到充分的随机交配，遗传漂移的作用就消失了（或者当群体纯化了，遗传漂变作用就消失了）。（或者当群体纯化了，遗传漂变作用就消失了）。四、迁移n n设有一个大群体，每代的迁入比例为设有一个大群体，每代的迁入比例为m m，原有，原有个体比例为个体比例为(1-m)(1-m)，迁入个体某
47、基因频率为，迁入个体某基因频率为q qm m，则原有个体某基因频率为，则原有个体某基因频率为q q0 0。在混合群体。在混合群体内基因频率内基因频率q q1 1为：为：q q1 1=mq=mqm m+（1-m1-m）q q0 0=m=m（q qm m-q-q0 0）+q+q0 0 n n迁入一代引起的基因频率变化迁入一代引起的基因频率变化qq：q=q q=q1 1-q-q0 0=m=m（q qm m-q-q0 0）n n可见，在有迁入的群体里基因频率的变化等可见，在有迁入的群体里基因频率的变化等于迁入率同迁入个体基因频率与本群体基因于迁入率同迁入个体基因频率与本群体基因频率的差异的乘积。频率的
48、差异的乘积。五、杂交n n杂交实际上就是不同群体的混杂，也会使群体的基因频率发生改变。两个基因频率不同的群体全面杂交，杂种一代群体的基因频率等于这两个群体基因频率的算术均数。n n例如当用有角的牛群（有角基因频率为1，无角基因频率为0）与无角牛群（有角基因频率为0，无角基因频率为1）杂交，所产生的下一代全是杂合体。其有角基因频率为（1+0）/2=0.5，无角基因频率为（1+0）/2=0.5。n n当两个不同基因频率的群体仅部分个体杂交，也会使群体的基因频率改变。六、同型交配n n同型交配即基因型相同的个体间的交配。同型交配只是改变基因型频率，而基因频率却始终不变。n n例如：原始群体的基因型频
49、率为D=0、H=1、R=0，则连续进行同型交配，各代的基因型频率变化如下：AAAAAaAaaaaa0 00 01.00001.00000 01 10.25000.25000.50000.50000.25000.25002 20.37500.37500.25000.25000.37500.37503 30.43750.43750.12500.12500.43750.43754 40.46880.46880.06250.06250.46880.46885 50.48440.48440.03120.03120.48440.48446 60.49220.49220.01560.01560.49220.
50、4922n n各代基因频率：n n0世代 p=0+1/2=0.5;q=1/2+0=0.5n n1世代 p=0.25+0.5/2=0.5 q=0.5/2+0.25=0.5n n2世代 p=0.375+0.25/2=0.5 q=0.25/2+0.375=0.5n n3世代 p=0.4375+0.125/2=0.5 q=0.125/2+0.4375=0.5本章小结：n n1、掌握群体的概念、基因频率与基因型频率及其关系，遗传平衡定律要点，基因频率的计算，影响基因频率的因素。n n2、了解遗传平衡定律的数学、生物学证明，定律的意义。复习思考题n n1、在一个随机交配的群体中，所有显性表型的频率是0.1