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1、第十一章第十一章细胞质遗传细胞质遗传第一节细胞质遗传的概念和特点第一节细胞质遗传的概念和特点一一、细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念遗遗传传物物质质核基因组核基因组染色体染色体细胞质细胞质基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组非细胞器非细胞器基因组基因组线粒体基因组线粒体基因组(mtDNAmtDNA)叶绿体基因组叶绿体基因组(ctDNActDNA)动粒基因组动粒基因组(kinokino DNA)DNA)中心粒基因组中心粒基因组(centrocentro DNA)DNA)膜体系基因组膜体系基因组共生体基因组（果蝇共生体基因组（果蝇 因子）因子）附加体基因组（细菌质粒）附加体基因组（细菌质粒）基因（核
2、基因（核DNADNA）一一、细胞质遗传概念、细胞质遗传概念二、二、细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点1.正交和反交的表现不同正交和反交的表现不同2.2.杂交后代的表型分离不符合杂交后代的表型分离不符合MendelMendel比例；比例；3.3.通过连续回交，能把母体的核基因全部置换掉，通过连续回交，能把母体的核基因全部置换掉，母体的细胞质基因及其控制的性状不消失；母体的细胞质基因及其控制的性状不消失；4.4.由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的转导和感染；毒的转导和感染；5.5.只能通过卵细胞传递给后代。只能通过卵细胞传递给后代。第二节第二节
3、母性影响母性影响一、一、母性影响的母性影响的概念概念母性影响母性影响（前定作用或延迟遗传前定作用或延迟遗传）：由核基因的产由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象 母性影响不属于胞质遗传范畴母性影响不属于胞质遗传范畴，有一定相似性有一定相似性二、二、母性影响的母性影响的特点特点 下一代表现型受上一代母体基因的影响下一代表现型受上一代母体基因的影响三、母性影响的遗传实例三、母性影响的遗传实例p椎实螺的外壳旋转方向的遗传椎实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺是一种椎实螺是一种、同体的同体的软体动物，每一个体能同时产软体动物，每一个体能同时产生卵子
4、和精子生卵子和精子，但但一般通过异体一般通过异体受精进行繁殖。受精进行繁殖。椎椎实实螺螺即即可可进进行行异异体体杂杂交交、又又可可单单独独进进行行个个体的自体受精体的自体受精。椎椎实实螺螺外外壳壳的的旋旋转转方方向向有有左左旋旋和和右右旋旋之之分分，属属于一对相对性状于一对相对性状。椎椎实实螺螺正正反反交交，F1旋旋转转方方向向都都与与各各自自母母本本相相似似，即即右右旋旋或或左左旋旋，F2却却都都为为右右旋旋，F3才才出出现现右右旋旋和和左左旋旋的的分分离。离。正交正交反交反交(右旋右旋)SS(左旋左旋)ss(左旋左旋)ss(右旋右旋)SS异体受精异体受精异体受精异体受精F1全部为全部为右旋
5、右旋(Ss)全为全为左旋左旋(Ss)自体受精自体受精自体受精自体受精F21SS:2Ss:1ss(均均右右旋旋)1SS:2Ss:1ss(均均右右旋旋)F3右旋右旋右旋右旋左旋左旋右旋右旋右旋右旋左旋左旋(SS)(分离分离)(ss)(SS)(分离分离)(ss)3 13 1如果试验只进行到如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传很可能被误认为细胞质遗传原因原因:椎椎实实螺螺外外壳壳旋旋转转方方向向是是由由受受精精卵卵分分裂裂时时纺纺锤锤体体分分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋
6、受精卵纺锤体向中线左侧分裂受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母母体体基基因因型型 受受精精卵卵纺纺锤锤体体分分裂裂方方向向 椎椎实实螺外壳旋转方向螺外壳旋转方向。四、母性影响的实质四、母性影响的实质受受精精前前母母体体卵卵细细胞胞的的状状态态决决定定了了子子代代某某些些性性状的表现状的表现第三节第三节叶绿体遗传叶绿体遗传一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现（一）紫茉莉花斑性状的遗传一）紫茉莉花斑性状的遗传19091909年年，CorrensCorrens发发现现紫紫茉茉莉莉花花斑斑植植株株的的叶叶片片有有绿绿色色、白白色色、绿绿白白相相间间的的花花斑斑型型，并并且且白白色色部部分分和和绿绿色色部
7、部分分有有明显的界限明显的界限 Correns杂交杂交试验试验杂杂种种植植株株所所表表现现的的性性状状完完全全由由母母本本枝枝条条所所决决定定，与与提提供供花花粉粉的的父父本本枝枝条条无无关关。可可知知控控制制紫紫茉茉莉莉花花斑性状的遗传物质是通过母本传递的斑性状的遗传物质是通过母本传递的。细胞细胞正常正常质体质体和白和白色色质体质体细细胞胞正常质体正常质体白色白色质体质体正常质体正常质体和和白白色色质体质体随机分配随机分配绿色绿色白色白色花斑花斑花斑枝条：花斑枝条：绿细胞绿细胞中中只含有正常的绿色质体只含有正常的绿色质体(叶绿体叶绿体)；白细胞白细胞中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白
8、色质体(白色体白色体)；绿绿白白组组织织交交界界区区域域：某某些些细细胞胞内内即即有有叶叶绿绿体体、又又有有白色体白色体。子子代代的的叶叶绿绿体体类类型型决决定定于于种种子子产产生生于于哪哪一一种种枝枝条条，而与花粉来自于哪一种枝条无关。而与花粉来自于哪一种枝条无关。紫紫茉茉莉莉的的花花斑斑现现象象是是叶叶绿绿体体的的前前体体（质质体体）变变异异而引起的而引起的。原因原因：二、玉米埃型条纹斑的遗传二、玉米埃型条纹斑的遗传玉米玉米细胞核内细胞核内第第7染色体染色体上有一个控制白色条纹上有一个控制白色条纹(iojap)的基因的基因ij:IjIj:绿色绿色Ijij:白白、绿色相间条纹绿色相间条纹 P
9、绿色绿色条纹条纹IjIjijijF1全部绿色全部绿色(Ijij)F2绿色绿色(IjIj)绿色绿色(Ijij)白化白化(条纹条纹)ijij3 1（纯合时纯合时ij核基因使胞质核基因使胞质内的质体发生突变）内的质体发生突变）3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。表明绿色和非绿色为一对基因的差别。由由隐隐性性核核基基因因所所造造成成的的质质体体变变异异具具有有不不可可逆逆的的性性质质，质质体体变变异异一一经经发发生生，便便能能以以细细胞胞质质遗遗传传的的方方式式而而稳稳定定传递传递。P条纹条纹绿色绿色ijijIjIjF1绿色绿色白化白化条纹条纹条纹条纹绿色绿色IjijIjijIjijIjijIjI
10、j连续回交连续回交绿色绿色条纹条纹白化白化绿色绿色条纹条纹白化白化IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例，在连续绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例，在连续回交的情况下回交的情况下(轮回亲本为绿株轮回亲本为绿株)，当，当ij基因被取代后，基因被取代后，仍然未能发现父本对这一性状产生影响仍然未能发现父本对这一性状产生影响。二、叶绿体基因组二、叶绿体基因组 叶绿体叶绿体DNA（chloroplastDNA，ctDNA）pctDNA与与细细菌菌的的DNA相相似似，闭闭合合双双链链的的环环状状结构，结构，裸露的裸露的DNA；p每每一一个个叶叶绿绿体体内内c
11、tNDA分分子子数数目目不不确确定定，高高等等植物中约植物中约3060拷贝拷贝。pctDNA能自主复制、转录和翻译能自主复制、转录和翻译叶叶绿绿体体性性状状同同时时受受核核DNA和和ctDNA控控制制，在在遗遗传传上有上有半自主性半自主性叶绿体的半自主性：叶绿体的半自主性：具有一套完整的复制、转录具有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系和翻译系统，但又与核基因组紧密联系第四节第四节线粒体遗传线粒体遗传一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现（一）红色面包霉生长迟缓突变型的遗传一）红色面包霉生长迟缓突变型的遗传突变型原子囊果突变型原子囊果野生型分生孢子野生型分生孢子（缓慢生长型
12、）（缓慢生长型）（生长速度正常）（生长速度正常）突变型突变型野生原子囊果野生原子囊果突变型分生孢子突变型分生孢子野生型野生型结结果分析：果分析：p缓慢生长突变型缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段不含细胞在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，且线粒体结构不正常色素氧化酶，且线粒体结构不正常p细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接有关有关p可认为有关基因存在于线粒体之中可认为有关基因存在于线粒体之中，由由母母本传递本传递（二）酵母小菌落的遗传（二）酵母小菌落的遗传p酿酒酵母，属于子囊菌酿酒酵母，属于子囊菌p在在正正常常通通气气情情况况下下，每每个个细细胞胞都都能能在在培培养养基基上
13、上产产生生一一个个圆圆形形菌菌落落，大大部部分分菌菌落落的大小相近的大小相近p大大约约有有12的的菌菌落落很很小小，是是正正常常菌菌落落的的1/31/2，称为小菌落，称为小菌落p培养大菌落时经常产生少数小菌落培养大菌落时经常产生少数小菌落p小菌落的后代则永远是小菌落小菌落的后代则永远是小菌落 （二）酵母小菌落的遗传（二）酵母小菌落的遗传二、线粒体基因组二、线粒体基因组（一）线粒体（一）线粒体DNA的分子特点的分子特点环状环状(少数少数线状线状)，裸露的裸露的DNA，单拷贝，单拷贝，半自主性的细胞器：半自主性的细胞器：100多种蛋白质，其中有多种蛋白质，其中有10种种左右是左右是线粒体本身合成的
14、。线粒体本身合成的。pmtDNA与核与核DNA的区别：的区别：没有重复序列没有重复序列G/C含量高含量高两条单链密度不同，一条重链，一条轻链两条单链密度不同，一条重链，一条轻链分子量小分子量小（二）线粒体基因组的构成（二）线粒体基因组的构成线粒体基因组大小变化较大线粒体基因组大小变化较大：哺乳动物约：哺乳动物约16kb；高；高等植物可达等植物可达100kb(如玉米的为如玉米的为570kbp)。高等植物的高等植物的mtDNA非常大，非常大，并且因植物种类不同而并且因植物种类不同而存在很大差异，存在很大差异，二、线粒体基因组二、线粒体基因组（三三）线线粒粒体体内内遗遗传传信信息息的的复复制制、转转
15、录录和和翻翻译译系系统统mtDNA的的复复制制也也是是半半保保留留式式的的，是是由由线线粒粒体体的的DNA聚合酶完成的。聚合酶完成的。现已查明现已查明线粒体中有线粒体中有100多种蛋白质，其中只有多种蛋白质，其中只有10种种左右是线粒体自身合成的左右是线粒体自身合成的。线粒体上的线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的其它蛋白质都是由核基因组编码的。综上所述，线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋综上所述，线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传体系处于相线粒体是半自主性的细胞器，它与
16、核遗传体系处于相互依存之中。互依存之中。二、线粒体基因组二、线粒体基因组一、雄性不育的概念一、雄性不育的概念在在细细胞胞质质基基因因决决定定的的许许多多性性状状中中，与与农农业业生生产产关关系最密切的是植物的雄性不育性系最密切的是植物的雄性不育性p植植物物雄雄性性不不育育的的主主要要特特征征是是雌雌雄雄同同株株的的植植物物雄雄蕊蕊发发育育不不正正常常，不不能能产产生生正正常常花花粉粉，但但雌雌蕊蕊发发育育正正常，能接受外来花粉而受精结实常，能接受外来花粉而受精结实p雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18个科个科的的110多种植物中发现了雄性不育性的存在多种
17、植物中发现了雄性不育性的存在第六节第六节植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传一、雄性不育的概念一、雄性不育的概念目目前前水水稻稻、玉玉米米、高高梁梁、洋洋葱葱、蓖蓖麻麻、甜甜菜菜和和油油菜菜等等作作物物已已经经利利用用雄雄性性不不育育性性进进行行杂杂交交种种子子的的生生产。产。此此外外，对对小小麦麦、大大麦麦、珍珍珠珠粟粟、谷谷子子和和棉棉花花等等作作物物的的雄雄性性不不育育性性已已进进行行了了广广泛泛的的研研究究，有有的的已已接接近用于生产。近用于生产。二、二、雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点根据雄性不育发生的遗传机制不同根据雄性不育发生的遗传机制不同分为：分为：p细胞核
18、雄性不育性细胞核雄性不育性p细胞质雄性不育性细胞质雄性不育性p细胞质细胞核互作雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性 质质核核不不育育型型实实用用价价值值较较大大，如如果果交交杂杂的的母母本本具具有有这这种种不不育育性性，就就可可免免除除人人工工去去雄雄，节节约约人人力力，降降低低种种子成本，并且可以保证种子纯度。子成本，并且可以保证种子纯度。二、二、雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点（一）核不育型（一）核不育型核雄性不育性简称核不育性，由核内基因所决核雄性不育性简称核不育性，由核内基因所决定的雄性不育类型定的雄性不育类型多数核不育性受一对隐性基因（多数核不育性受一对隐性基因（
19、ms）控制，纯）控制，纯合体（合体（msms）表现为雄性不育，这种不育性能）表现为雄性不育，这种不育性能为相对显性基因（为相对显性基因（Ms）所恢复）所恢复亦有显性基因控制的雄性不育亦有显性基因控制的雄性不育 杂合体（杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式分离后代呈简单的孟德尔式分离msmsMsMsMsms MsMsMsmsmsms3 1用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持这种用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持这种不育性不育性。这是核不育性的一个重要特征，也是人。这是核不育性的一个重要特征，也是人们利用核不育性的最大障碍。们利用核不育性的最大障碍。由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育
20、由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育性，表现细胞质遗传的特征性，表现细胞质遗传的特征用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是不育株。不育株。不育性能保持，但不能恢复不育性能保持，但不能恢复目前已在目前已在270多种植物中发现细胞质雄性不育现象多种植物中发现细胞质雄性不育现象二、二、雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点（二）细胞质不育型（二）细胞质不育型由由细细胞胞质质基基因因和和细细胞胞核核基基因因相相互互作作用用共共同同控控制制的的雄性不育类型，简称为质核互作不育性。雄性不育类型，简称为质核互作不育性。二、二、雄性不育的类别及其遗传
21、特点雄性不育的类别及其遗传特点（三）核质互作不育型（三）核质互作不育型花粉败育时间花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后的花粉败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前在减数分裂过程中或在此之前。就多数情况而言，质核不育的表现特征比核不就多数情况而言，质核不育的表现特征比核不育要复杂些育要复杂些。p胞质不育基因为胞质不育基因为S；胞质可育基因为胞质可育基因为Np核不育基因核不育基因r；核可育基因核可育基因R可育可育R
22、_R_S/NS/NrrrrS S不育不育rrrrN N可育可育当胞质为不育基因当胞质为不育基因S，核内，核内必须有相对应的一对隐性基因必须有相对应的一对隐性基因rr，个体才能表现不育。，个体才能表现不育。当胞质基因为可育基因当胞质基因为可育基因N，即使核基因仍然是即使核基因仍然是rr，个体仍，个体仍是正常可育的；是正常可育的；当核内存在显性基因当核内存在显性基因R，不，不论细胞质基因是论细胞质基因是S还是还是N，个，个体均表现可体均表现可育育 胞质与核不育基因同时存在，个体才能表现不育胞质与核不育基因同时存在，个体才能表现不育S(rr)N(rr)S(rr)，F1表表现不育，说明现不育，说明N(
23、rr)具有保持不具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，育性在世代中稳定传递的能力，因此称为因此称为保持系保持系S(rr)由于能够被由于能够被N(rr)所保持，所保持，从而在后代中出现全部稳定不从而在后代中出现全部稳定不育的个体，因此称为育的个体，因此称为不育系不育系S(rr)N(RR)S(Rr)，或，或S(rr)S(RR)S(Rr)，F1全全部正常能育，说明部正常能育，说明N(RR)或或S(RR)具有恢复育性的能力，具有恢复育性的能力，因此称为因此称为恢复系恢复系可育可育不育不育可育可育可育可育不育不育三系配套三系配套三系配套三系配套p由于细胞质基因和核基因的互作，既可以由于细胞质基因和核基因
24、的互作，既可以找到找到保持系而使不育性得到保持保持系而使不育性得到保持，又可以找，又可以找到相应的到相应的恢复系而使育性得到恢复恢复系而使育性得到恢复。p若一不育系既找到了保持系，又找到了恢若一不育系既找到了保持系，又找到了恢复系，称之为复系，称之为三系配套三系配套。质核型不育性的特点质核型不育性的特点 1.孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育孢子体不育孢子体不育：是指花粉的育：是指花粉的育性性受孢子体受孢子体(即植株即植株)基基因型所控制因型所控制，而与花粉本身所含基因无关而与花粉本身所含基因无关。如果孢子体基因型为如果孢子体基因型为rr花粉花粉全部败育全部败育；如果孢子体基因型为如
25、果孢子体基因型为RR花粉花粉全部可育全部可育如果孢子体基因型为如果孢子体基因型为Rr产生的花粉中有产生的花粉中有R也有也有r，但但均可育均可育，自交后代分离，自交后代分离。配子体不育配子体不育：是指花粉育性直接受花是指花粉育性直接受花粉本身的基因粉本身的基因所决定所决定。配子体内核基因为配子体内核基因为R该配子该配子可育可育；配子体内核基因为配子体内核基因为r该配子该配子不育不育。如果孢子体为杂合基因型如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将有一半的自交后代中，将有一半植株的花植株的花粉粉是不育的是不育的。S(rr)S(rr)N(RRN(RR)S(RrS(Rr)R(R(可育可育)r(r(不育
26、不育)S(R)(S(R)(可育可育)S(RR)S(RR)后代后代花粉全育花粉全育 S(r)(S(r)(可育可育)S(RrS(Rr)后代后代一半花粉可育一半花粉可育 2.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 v细胞质中、染色体上都有许多对应的基因座位细胞质中、染色体上都有许多对应的基因座位与雄配子的育性有关与雄配子的育性有关v同一物种内，可以有多种质核互作不育类型。同一物种内，可以有多种质核互作不育类型。由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和性由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和性质不同，在表现型特征和恢复特性上表现出明质不同，在表现型特征和恢复特性
27、上表现出明显的差异。显的差异。v每一种不育类型都需要特定的恢复基因来恢复每一种不育类型都需要特定的恢复基因来恢复质核型不育性的特点质核型不育性的特点 玉米玉米：有有38种不种不同同来源的质核型不育性，根据对恢复性来源的质核型不育性，根据对恢复性反应上的差别，大体上可分成反应上的差别，大体上可分成T、S、C三组。当用三组。当用不同的玉米自交系进行测定时，不同的玉米自交系进行测定时，发现发现不同自交系对不同自交系对这三组不育型有不同程度的这三组不育型有不同程度的恢复恢复。玉米自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反应玉米自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反应自交系名称自交系名称细胞质组别细胞质组别
28、性能分类性能分类TCSAyx187y-1恢复恢复恢复恢复恢复恢复能恢复三组不育类型能恢复三组不育类型Oh43不育不育恢复恢复恢复恢复能恢复二组不育类型能恢复二组不育类型NyD410恢复恢复不育不育不育不育能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型Co150不育不育恢复恢复不育不育能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型Oh51A不育不育不育不育恢复恢复能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型SD10不育不育不育不育不育不育能保持三组不育类型能保持三组不育类型3.单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性 v核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传v质质核核互互作作不
29、不育育性性既既有有单单基基因因控控制制的的，又又有有多多基基因控制的因控制的质核型不育性的特点质核型不育性的特点 单基因不育性：单基因不育性：指指1-2对对核内主基因与对应的胞质基核内主基因与对应的胞质基因因决定的不育性决定的不育性多基因不育性：多基因不育性：指由指由2对以上对以上的核基因与对应的胞质的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性基因共同决定的不育性此时此时有关基因的表现型效应较弱，但具有累加效有关基因的表现型效应较弱，但具有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。应，随着恢复基因的增加其育性上升。F2出现由出现由育性较好到接近不育的过渡类型育性较好到接近不育的过渡类型如如小麦小麦T
30、型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A就属于这种类型就属于这种类型核核质互作不育型质互作不育型：不育胞质基因载于何处不育胞质基因载于何处？它如何与核基因相互作用导致不育它如何与核基因相互作用导致不育？三三、雄性不育性的发生机理雄性不育性的发生机理（1）胞质不育基因的载体胞质不育基因的载体线粒体线粒体基因组基因组DNA(mtDNA)是是雄性不育基因的载体。雄性不育基因的载体。不育系的线粒体亚显微结构和分子组成等与正常不育系的线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，由植株（如保持系）有所不同，由mtDNA翻译合成的蛋翻译合成的蛋白质也有所不同白质也有所不同。叶绿体叶绿体DN
31、A(ctDNA)是雄性不育是雄性不育基因的载体基因的载体。不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ctDNA上存在着明显的不同，而叶绿体基因组的某些变异可上存在着明显的不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，从而以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，从而导致不育导致不育。（2）关于）关于质核不育质核不育型的假说型的假说质核互补控制假说质核互补控制假说：不能形成淀粉酶或其它一些酶；认为胞质不育不能形成淀粉酶或其它一些酶；认为胞质不育基因存在于基因存在于线粒体线粒体上上；当当mtDNA的的某某个个或或某某些些节节段段发发生生变变
32、异异、胞胞质质基基因因由由Ns时时，线线粒粒体体mRNA所所转转录录的的不不育育性性信信息息使使某某些些酶酶不不能能形形成成，或或形形成成某某些些不不正正常常的的酶酶，从从而而破破坏坏了了花花粉粉形形成成的的正正常常代代谢谢过过程程最最终终导导致致花花粉粉败育败育。mtDNA发生变异后发生变异后是否一定导致花粉败是否一定导致花粉败育，还要看核基因的状态育，还要看核基因的状态：一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是传信息，无论是N或或R均能形成正常育性的花均能形成正常育性的花粉粉。R可以补偿可以补偿s的不足的不足、N可以补偿可以补偿r的不足
33、。只的不足。只有有s与与r共存时，由于不能互相补偿，所以表现不共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育育。能量供求假说能量供求假说：认为线粒体是胞质雄性不育的载体；植物育性与认为线粒体是胞质雄性不育的载体；植物育性与线粒体的线粒体的能量转化效率能量转化效率有关有关。野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高二者供需平衡二者供需平衡二者供需平衡二者供需平衡
34、低供能母本、高耗能的父本的核质杂种：低供能母本、高耗能的父本的核质杂种：供供耗耗可育可育亲缘假说亲缘假说:认认为为遗遗传传结结构构的的变变异异引引起起个个体体间间生生理理生生化化代代谢谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。远缘杂交远缘杂交生理代谢不平衡生理代谢不平衡雄性不育雄性不育恢复系：在与不育系亲缘关系恢复系：在与不育系亲缘关系近近的品种中去找的品种中去找保持系：在与不育系亲缘关系保持系：在与不育系亲缘关系远远的品种中去找的品种中去找故在故在“三系配套三系配套”中有指导意义中有指导意义雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上：雄性不育性主要应用在
35、杂种优势的利用上：目前生产上推广的主要是目前生产上推广的主要是质核互作雄性不育性质核互作雄性不育性质质核核型型不不育育性性由由于于细细胞胞质质基基因因与与核核基基因因间间的的互互作作，故故即即可可以以找找到到保保持持系系不不育育性性得得到到保保持持、也也可可找找到到相相应的应的恢复系恢复系育性得育性得到恢复，实现到恢复，实现三三系系配套配套。同时解决不育系繁种和杂同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题种种子生产的问题 三三、雄性不育性的、雄性不育性的利用利用质核互作型雄性不育性质核互作型雄性不育性自从自从1973年我国学者年我国学者石明松石明松从晚粳品种农垦从晚粳品种农垦58中发现中发现“湖北
36、湖北光敏核不育光敏核不育水稻水稻”“农垦农垦58S”以来，核不育以来，核不育型的利用受到极大关注。型的利用受到极大关注。核雄性不育性核雄性不育性水稻三系杂种优势利用水稻三系杂种优势利用1973年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产产1981年年，获获得得国国家家第第一一个个特特等等发发明明奖奖，以以第第一一个个农农业业技技术专利转让美国术专利转让美国。1991年年，全全国国杂杂交交稻稻种种植植面面积积为为26083.5万万亩亩(1738.9万万公顷公顷)，增产效果明显，增产效果明显(5075kg/亩亩)。1997年年，全全国国杂杂交交稻稻种种植植
37、面面积积为为25987.5万万亩亩(1732.5万万公公顷顷)，约约占占水水稻稻种种植植面面积积的的62.84%，总总产产12236.34万万吨吨，单单产产468.67公公斤斤/亩亩(7.03吨吨/公公顷顷)，比比全全国国水水稻稻平平均均产产量量增增11.17%。杂杂交交稻稻制制种种156.9万万亩亩(10.46万万公公顷顷)，制制种种平平均均产产量量为为181.33公斤公斤/亩亩(2.72吨吨/公顷公顷)。我国杂种优势的利用我国杂种优势的利用：中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水稻之父杂交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生油油菜菜三三系系杂杂种种优优势势的的利利用用：目目前前我我国国油油菜菜
38、杂杂种种优优势势的的利利用用居居世世界首位。界首位。1972年年，傅傅廷廷栋栋等等发发现现“波波里里马马”油油菜菜细细胞胞质质雄雄性性不不育育；1976年，湖南农科院首先实现年，湖南农科院首先实现“波里马波里马”雄性不育的三系配套。雄性不育的三系配套。1980年年，李李殿殿荣荣等等发发现现“陕陕2A”油油菜菜细细胞胞质质雄雄性性不不育育；1983年年实现实现“陕陕2A”油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；油油菜菜杂杂交交种种：秦秦油油2号号（李李殿殿荣荣，1986）、华华杂杂2号号（华华中中农农大大，1992）、川川油油12号号（四四川川省省农农科科院院，1992）、蜀蜀杂杂1号号（潘潘涛涛等等，1989）、油油研研5号号（贵贵州州省省油油料料作作物物研研究究所所，1992）等胞质雄性不育系杂种审定、登记和推广应用）等胞质雄性不育系杂种审定、登记和推广应用1992年年，我我国国杂杂种种油油菜菜种种植植面面积积已已近近1.33106hm2，约约占占油油菜菜总面积的总面积的20。中国工程院院士、中国工程院院士、“波里马波里马”细胞质雄性不育发现者傅廷栋先细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生生