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1、生长发育中的细胞活动生长发育中的细胞活动?（1）细胞增殖）细胞增殖（2）细胞凋亡）细胞凋亡/死亡死亡（3）细胞分化）细胞分化第十五章 细胞分化重点：重点：细胞分化的实质；影响细胞分化的因素；细胞分化的实质；影响细胞分化的因素；难点：细胞的全能性与多能干细胞。难点：细胞的全能性与多能干细胞。一、细胞分化细胞分化（cell differentiation）的基本概念的基本概念l是指在个体发育中，由一种相同的细胞类型经分裂后逐渐是指在个体发育中，由一种相同的细胞类型经分裂后逐渐在形态、结构与功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞在形态、结构与功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类群的过程。类群的过程。
2、l细胞分化的实质：细胞分化的实质：l基因在特定的时间和空间中选择性的表达特异性蛋白基因在特定的时间和空间中选择性的表达特异性蛋白质。质。l分化过程涉及到的变化：分化过程涉及到的变化：l形态结构、基因活性状态、细胞物质组成、细胞功能。形态结构、基因活性状态、细胞物质组成、细胞功能。分子杂交技术检测基因及其分子杂交技术检测基因及其mRNA的表达的表达+：阳性结果；：阳性结果；-：阴性结果：阴性结果（一）（一）细胞分化是基因选择性表达的结果细胞分化是基因选择性表达的结果l基因表达上的变化，导致细胞基因表达上的变化，导致细胞/组织特异性蛋白的产生；组织特异性蛋白的产生；l不同细胞在蛋白质组成上的差异导
3、致细胞结构的不同不同细胞在蛋白质组成上的差异导致细胞结构的不同,改改变其组成就可改变其形状变其组成就可改变其形状；l在细胞分化的早期，不同细胞间的差异难以检测，分化在细胞分化的早期，不同细胞间的差异难以检测，分化是一个渐进的过程；是一个渐进的过程；l进入终端分化的细胞往往不再分裂，而终端分化后能够进入终端分化的细胞往往不再分裂，而终端分化后能够继续分裂的细胞可以维持和传递终端分化状态；继续分裂的细胞可以维持和传递终端分化状态；l细胞分化往往由细胞外信号控制，但细胞质因子的不对细胞分化往往由细胞外信号控制，但细胞质因子的不对称分布也能导致子细胞的不同分化。称分布也能导致子细胞的不同分化。细胞分化
4、的主要特点细胞分化的主要特点同一个体的不同分化的细胞带有相同的同一个体的不同分化的细胞带有相同的DNA(不包括红细胞，部分免疫细胞不包括红细胞，部分免疫细胞)，同一个体的不同分化的细胞带有不同的同一个体的不同分化的细胞带有不同的mRNA(miRNA),同一个体的不同分化的细胞带有不同的蛋白质，同一个体的不同分化的细胞带有不同的蛋白质，同一个体的不同分化的细胞呈现不同的形态和同一个体的不同分化的细胞呈现不同的形态和功能功能细胞分化的机制细胞分化的机制（三）组合调控引发组织特异性基因的表达（三）组合调控引发组织特异性基因的表达主导基因主导基因（master gene）：在启动细胞分化的各类调节蛋白
5、中，）：在启动细胞分化的各类调节蛋白中，编码起决定作用的调控蛋白的基因编码起决定作用的调控蛋白的基因（四）单细胞有机体的细胞分化（四）单细胞有机体的细胞分化枯草杆菌芽孢的形成枯草杆菌芽孢的形成鱼腥藻：正常增殖的营养细胞；固氮作用的异形胞鱼腥藻：正常增殖的营养细胞；固氮作用的异形胞黏菌的繁殖黏菌的繁殖蛞蝓型假原质团（五）转分化和再生（五）转分化和再生转分化转分化（transdifferentiation）：）：一种类型的分化细胞转变成另一种类型的分化细一种类型的分化细胞转变成另一种类型的分化细胞现象。胞现象。转分化经历转分化经历去分化去分化（dedifferentiation）和）和再分化再分化
6、（redifferentiation）的过程。）的过程。去分化去分化：指分化细胞失去其特有的结构和功能变：指分化细胞失去其特有的结构和功能变成具有未分化细胞特征的过程。成具有未分化细胞特征的过程。二、细胞的全能性与多能干细胞二、细胞的全能性与多能干细胞已分化细胞具有产生完整有机体的潜能或特性，称为全能已分化细胞具有产生完整有机体的潜能或特性，称为全能性。受精卵、早期胚胎细胞、植物细胞具有全能性。性。受精卵、早期胚胎细胞、植物细胞具有全能性。多能性多能性：随着分化程度提高，动物细胞的全能性逐渐变窄，：随着分化程度提高，动物细胞的全能性逐渐变窄，丧失了发育成为个体的能力，仅具有分化成多种细胞类型丧
7、失了发育成为个体的能力，仅具有分化成多种细胞类型及构建组织的能力。及构建组织的能力。但细胞核方面，它包含有保持物种遗传性所需的全套基因，但细胞核方面，它包含有保持物种遗传性所需的全套基因，因此在理论上高度分化细胞的细胞核仍具有全能性。因此在理论上高度分化细胞的细胞核仍具有全能性。（一）（一）细胞全能性细胞全能性 totipotency：A new organism created by the process of nuclear transplantation动物克隆动物克隆Animal cloning动物克隆动物克隆细胞分化可以看成是一个细胞分化全能性逐渐丧失的过程。细胞分化可以看成是一个
8、细胞分化全能性逐渐丧失的过程。受精卵受精卵胚胎干细胞胚胎干细胞组织特异干细胞组织特异干细胞终末分化细终末分化细胞前体细胞胞前体细胞终末分化细胞终末分化细胞机体中能进行自我更新和多向分化潜能并具有形成克隆能力机体中能进行自我更新和多向分化潜能并具有形成克隆能力的一类细胞的一类细胞l胚胎干细胞胚胎干细胞(embryonic stem cell,ES cell)，应该说，应该说具有多能性具有多能性(pluripotency)，但实际上往往被叫作，但实际上往往被叫作“全全能能”，在体外培养中能几乎无限制增殖，能分化成三，在体外培养中能几乎无限制增殖，能分化成三个胚层的所有细胞个胚层的所有细胞,l成体干
9、细胞成体干细胞(adult stem cell),位于成体各组织中，能位于成体各组织中，能分化成多种特异组织细胞。包括造血干细胞，神经干分化成多种特异组织细胞。包括造血干细胞，神经干细胞，小肠干细胞等，被叫作细胞，小肠干细胞等，被叫作“具有多能性具有多能性”。（二）干细胞（二）干细胞胚胎干细胞胚胎干细胞1.1981，英国科学家，英国科学家M.J.Evans等首次在体外建立等首次在体外建立小鼠胚胎干细胞系小鼠胚胎干细胞系；2.1998，美国科学家，美国科学家J.A.Thomson等建立人胚胎干等建立人胚胎干细胞系细胞系。3.2001，B.Haseltine提出再生医学的概念：结合治提出再生医学的
10、概念：结合治疗性克隆技术与人胚胎干细胞的制备疗性克隆技术与人胚胎干细胞的制备人胚胎干细胞建系示意图人胚胎干细胞建系示意图人类的治疗性克隆与再生医学的设想人类的治疗性克隆与再生医学的设想iPS细胞建系过程的示意图细胞建系过程的示意图iPS细胞细胞：诱导多能干细胞，：诱导多能干细胞，2006年日本科学家山中伸年日本科学家山中伸弥发现向小鼠成纤维细胞转入弥发现向小鼠成纤维细胞转入4种基因诱导产生。种基因诱导产生。意义：避免使用人类卵细胞意义：避免使用人类卵细胞所涉及的伦理问题所涉及的伦理问题1、受精卵细胞质的不均一性受精卵细胞质的不均一性隐秘性隐秘性mRNA在卵母细胞中不在卵母细胞中不均匀分布均匀分
11、布三、影响细胞分化的因素三、影响细胞分化的因素2、胞外信号分子、胞外信号分子远距离细胞间的相互作用：远距离细胞间的相互作用：激素调节激素调节近旁组织的相互作用：早期胚胎发育时称胚胎诱近旁组织的相互作用：早期胚胎发育时称胚胎诱导，信号分子为导，信号分子为细胞生长因子细胞生长因子、转化生长因子转化生长因子等等3、细胞的相互作用（胚胎诱导）和位置效应、细胞的相互作用（胚胎诱导）和位置效应 胚胎诱导（胚胎诱导（embryonic induction）：胚胎发育）：胚胎发育过程中，一部分细胞诱导其它细胞向特定的方向过程中，一部分细胞诱导其它细胞向特定的方向分化的现象。分化的现象。位置效应（位置效应（po
12、sition effect）：当改变细胞在胚）：当改变细胞在胚胎上所处的位置可导致细胞分化方向改变的现象。胎上所处的位置可导致细胞分化方向改变的现象。本章总结本章总结细胞分化本质：基因选择性表达的结果细胞分化本质：基因选择性表达的结果组合调控引发组织特异性基因的表达组合调控引发组织特异性基因的表达转分化与再生转分化与再生细胞全能性细胞全能性干细胞和胚胎干细胞干细胞和胚胎干细胞影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素本章主要词汇本章主要词汇细胞分化细胞分化管家基因与组织特异性基因管家基因与组织特异性基因组合调控与主导基因组合调控与主导基因再生再生细胞全能性细胞全能性干细胞和胚胎干细胞干细胞和胚胎干细胞