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1、第三章 真 菌n 1.第一节 酵母菌n 酵母菌是一类单细胞真核微生物，与高等动、植物的单个细胞相比，具有基本相同的细胞结构，但由于酵母菌本身的一些特性，例如，代时时间短，可在简单的培养基上生长，单个细胞能完成全部生命活动，能获得各个生长阶段的细胞等，对其进行细胞学等方面的研究比对多细胞真核生物容易得多，故在分子生物学，分子遗传学理论研究中具有特殊的研究价值。近年来将酵母菌尤其是啤酒酵母作为遗传工程中具有良好发展前途的受体菌，至今已研究清楚了不少酵母菌株的细胞核及细胞质基因，并已建立了有关生物学基础研究的有用模型，在酵母菌生理学、生物化学、遗传学的研究方面取得了较大的进展。n 酵母菌是一类腐生性
2、生物。由于它们的腐生性与人类生活建立了密切关系，千百年来酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，例如，乙醇和有关饮料的生产、面包的制造已有数千年历史；有的酵母菌含大量蛋白质，故用于饲用、药用或食用单细胞蛋白的生产，用作食物添加剂；酵母菌菌体的核酸产量可达菌体干重的10%，故用于制取核酸及进行核酸的科学研究。还可用于甘油发酵、石油及油品的脱蜡，从菌体中提取麦角、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素等多种生化有机物。其转化酶可用于转化蔗糖；酵母还可用于生物素、泛酸、硫胺素及肌醇等测定。n 酵母菌不能以二氧化碳为主要碳源，必须以有机碳化物，主要是葡萄糖等单糖为碳源和能源。因此其在自然界主要分布于
3、含糖较丰富而偏酸的环境中，故有人称之为 糖菌。可生长在植物体上，特别是花蜜、树汁、果实和 叶子表面，以及在菜园和果园土中。少数酵母菌可寄生在动物上，是人类和动物的病原菌，如假丝酵母可引起呼吸道，消化道及泌尿系统等多种疾病。一、酵母菌的形态和大小n 对酵母菌的早期研究是出于对发酵现象的兴趣。1680年荷兰的列文虎克第一个看到了酿酒酵母的形态。大多数酵母菌为单细胞，细胞形态多种多样，其细胞形态有球形、卵圆形、柱形和香肠状等，少数酵母菌为柠檬形、尖形等。n 酵母菌大小约为细菌大小的10倍，其直径一般为25微米，长度为530微米，最长可达100微米。最典型和最重要的酵母菌为酿酒酵母，其细胞大小为（2.
4、510）微米*4.521）微米，如图2-17 典型酵母菌（典型酵母菌（Saccaharomyces cerevisiaeSaccaharomyces cerevisiae）子细胞子细胞出芽痕出芽痕二、酵母菌的细胞结构n 酵母菌属于真核微生物，它的典型构造如图218。细胞结构一般包括细胞壁、原生质膜、细胞质及细胞器、细胞核。n1.细胞壁n 在电镜下，细胞壁呈“三明治”结构：外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，中间夹着一层蛋白质。葡聚糖是赋予细胞壁机械强度的主要成分，在出芽周围还含有几丁质。n2.细胞膜n 磷脂双分子层，半透膜。主要功能：1、选择性的运入营养物质，排除废物；2、细胞壁等大分子物质合成和装
5、配基地，3、酶合成和作用的场所。BACKn 典型真菌细胞横切面示意图 细胞壁BACK 细胞膜磷脂n3.细胞质n 位于细胞质膜内的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质。在细胞质中悬浮着所有的细胞器，如内质网、核糖体、溶酶体、微体、线粒体、叶绿体等。由微管和微丝构成了细胞质的骨架。细胞骨架为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位置。细胞质内含有丰富的酶蛋白、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。n1）内质网：n 是存在于细胞质中折叠的膜系统。内质网的主要成分是脂蛋白，但游离蛋白和其他物质有时也合并到内质网上，且时常被核蛋白体附着形成粗糙型内质网，功能是
6、合成和运送胞外分泌蛋白。没有被核蛋白体附着在上面的内质网称为光滑型内质网，功能是与脂类代谢和钙代谢有关。n2）核糖体n 核糖体又称核蛋白体，是细胞质和线粒体中无膜包裹的颗粒状细胞器，具蛋白质合成功能。核糖体主要成分为RNA和蛋白质，直径为20-25nm。真核细胞的核糖体比原核细胞的大，其沉降系数一般为80S，它由60S和40S的2个小亚基组成。细胞质核糖体有的呈游离状态，有的和内质网及核膜结合。线粒体核糖体存在于线粒体内膜的嵴间，但沉降系数为70S。粗面内质网BACKn3）高尔基体高尔基体 n 高尔基体是一种由若干平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体，上没有核糖体颗粒附着。高尔基
7、体与细胞的分泌机能有关，是凝集某些酶原颗粒(如消化酶原)的场所，且与细胞膜的形成以及碳水化合物的合成有关。目前高尔基体仅在少数几种真菌中发现。n4）溶酶体溶酶体 n 是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形、囊膜状细胞器，含有多种酸性水解酶，主要功能是参与细胞内的消化、维持细胞营养及防止外来微生物或异体物质侵袭的作用。n5）微体微体n 是一种由单层膜包裹、与溶酶体相似的小球形细胞器，主要含氧化酶和过氧化氢酶，其功能可使细胞免受 H2O2 毒害，并能氧化分解脂肪酸等。n6）线粒体n 线粒体的构造较为复杂，外形囊状，它具有双层膜，外层平整，内层较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的嵴。线粒体是
8、含有DNA的细胞器。线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类和发育阶段而异。线粒体是氧化磷酸化作用和ATP形成的场所，是酶的载体，细胞的“动力房”。n7）液泡n 由单位膜分隔，其形态、大小受细胞年龄和生理状态而变化，一般在老龄细胞中液泡大而明显。液泡中主要含有糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能，因为它可以把蛋白酶等水解酶与细胞隔离，防止细胞损伤。4.14 figure 04-14.jpg线粒体线粒体(mitochondria)n4、细胞核n 酵母菌细胞中具有明显的细胞核，并且具有完整的核结构:核膜、核基质、核仁。n 核膜一般为两层，膜上
9、有小孔，以利核内外物质交流。核膜孔径大小差异很大，孔的数量随菌龄而增大。核膜的外膜常有核蛋白附着。n 核基质是充满于细胞核空间由蛋白纤维组成的网状结构，具有支撑细胞核和提供染色质附着点的功能。n 用相差显微镜观察真菌活细胞，可观察到被一层均匀的核质包围的中心稠密区，即核仁。核仁除DNA外还含有RNA，但RNA在细胞核分裂时消失。细胞核核孔核 膜核 仁核 基 质酵母菌细胞核酵母菌细胞核三、酵母菌的繁殖方式和生活史 酵母菌的繁殖方式可分为两大类:无性繁殖和有性繁殖.无性繁殖包括芽殖、裂殖和产生无性孢子，有性繁殖主要通过是产生子囊孢子进行繁殖。1、无性繁殖是指不经过性细胞的结合，由母体直接产生子代的
10、生殖方式。1）芽殖：芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在营养条件和其他生长条件良好的情况下，酵母菌生长速度很快，这时可以看到酵母菌细胞上有芽体生成，而且在芽体上还有新的芽体产生。芽体形成时首先分泌一种水解酶，在这种酶的作用下要形成芽体部分的细胞壁变薄，这时已经形成的大量的新细胞物质开始流向芽体部位，从而形成一个小突起，即芽体。小芽体逐渐长大后，在与母体连接的位置形成了两层新的细胞壁，成熟后两者分离。有许多酵母菌细胞在芽体成熟后不分离，并且在这个芽体上形成新的芽体，致使酵母菌细胞成串排列，成为具有分枝或不分枝的假菌丝，称这些酵母菌为假菌丝酵母。酵母菌的芽殖过程酵母菌的芽殖过程n2）裂殖：裂殖是通过细
11、胞横分裂进行的繁殖方式，与细菌裂殖相似。进行裂殖的酵母菌种类很少。n3）产生无性孢子：少数酵母菌（如掷孢酵母）可以产生无性孢子。掷孢酵母产生的掷孢子是在掷孢酵母卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的，孢子成熟后便将其喷射出去。因此，在倒置培养皿培掷孢酵母并形成菌落时，常常因为掷孢子的射出而导致培养皿上呈现掷孢子菌落镜像。n2、有性繁殖：n 有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞结合，形成新个体的繁殖方式。它们一般由两个相邻的细胞各自相向伸出一根管状的原生质突起，突起接触后局部融合并形成一条通道，然后经过下列三个阶段：(1)质配质配：首先是两个细胞的原生质进行配合。(2)核配核配：两个细胞里的核进行
12、配合。真菌从质配到核配之间时间有长有短，这段时间称双核期，即每个细胞里有两个没有结合的核。这是真菌特有的现象。(3)减数分裂减数分裂：核配后或迟或早将继之以减数分裂，减数分裂使染色体数目减为单倍。真菌形成有性孢子有两种不同方式。第一种方式是真菌经过核配以后，含有双倍体细胞核的细胞直接发育而形成有性孢子，这种孢子的细胞核处于双倍体阶段，在它萌发时才进行减数分裂。第二种方式是在核配以后，双倍体的细胞核进行减数分裂，然后再形成有性孢子，所以这种有性孢子的细胞核是处于单倍体阶段。n3、酵母菌的生活史n 生活史又称生命周期，是指亲代经过生长、发育、产生子代的全过程。不同种类的酵母菌生活史不同，大致可以分
13、为三类：n（1）营养体以单倍体/双倍体两种形式存在n（2）营养体只以单倍体形式存在n（3）营养体只以双倍体形式存在 啤酒酵母生活史 BACKBACK四、酵母菌的菌落特征n 在固体培养基上生长的酵母菌和形成菌落。外形上与细菌菌落极为相似，其特征为表面湿润粘稠，与培养基结合的不紧密，但比细菌菌落大，颜色也较单调，多数呈乳白色，少数呈红色、黑色等。不同种类的菌落在形态、质地和边缘特征上均表现不同，如菌落光滑或起皱、平整或突起、边缘完整或有不规则的毛状边缘等。故菌落的特征也可作为酵母菌菌种鉴定的依据之一。n 在液体培养基中生长时可是清亮培养液变混浊，这点与细菌的情况相似，但酵母菌也表现出一定的特征，如
14、有些种类生长在培养基的底部，并产生沉淀物；有些在液体培养基中均匀生长；有些则生长在液面，产生不同形状的菌璞，具有一定的分类意义。第二节 霉 菌n 霉菌与酵母菌同属于真菌界。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体统称为霉菌。n 霉菌在自然界分布很广，与人类日常生活关系密切，如传统发酵的酱、酱油、豆腐乳、酿酒等，霉菌在其中主要是利用其较强的糖化和蛋白水解能力。在生物化工工业中，霉菌被利用来生产乙醇、有机酸、抗生素、植物生长激素等。由于不少霉菌具有完整和较强的酶系，也可利用它们直接发酵生产酶制剂。n 但是，霉菌也给人类带来了极大的危害。它会造成农副产品、衣服、木材等发生“霉变”，并会引起一些
15、动物、植物疾病，少数还产生如黄曲霉毒素等致癌物质，危害人类。和黄曲霉毒素和黄曲霉毒素Aspergillus flavusAspergillus flavus一、霉菌的基本形态和结构n 霉菌菌体是由分枝或不分枝的菌丝构成。菌丝是组成霉菌营养体的基本单位。菌丝的宽度约 310 m，比一般细菌和放线菌的宽度大几倍到几十倍。菌丝一般是由孢子萌发后延长的，或是由一段菌丝细胞增长出来的。菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌丝体。n 霉菌菌丝的构造与酵母菌类似，也是由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核及其内含物等构成，并且含有线粒体、核糖体等细胞器，在老龄的细胞中还
16、含有液泡。n 霉菌的菌丝结构有两种类型：（1）无隔菌丝，整个菌丝多为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加，如毛霉属和根霉属。（2）有隔菌丝，菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个核。横隔膜上具有小孔，细胞质和细胞核都能自由流通，因此每个细胞的功能相同，如曲霉属和青霉属。n 根据霉菌菌丝在培养基上生长部位的不同，将其分为营养菌丝和气生菌丝。营养菌丝生长在培养基内，主要功能是吸收营养物质；气生菌丝伸出培养基外，生长在空气中。有些气生菌丝生长到一定阶段会分化出具有繁殖能力的菌丝，为繁殖菌丝；有些气生菌丝会聚集成团，构成一种坚硬的休
17、眠体，为菌核。菌核对外界不良环境有较强的抵抗力，当条件适宜时它便萌发为菌丝。n n 霉菌菌丝 nA.无隔多核菌丝；B.有隔单核菌丝；C.有隔多核菌丝 气生菌丝气生菌丝孢子孢子（分生孢子）（分生孢子）萌萌 发发培养基培养基繁殖萌发繁殖萌发 菌丝分为：菌丝分为：基内菌丝基内菌丝 气生菌丝气生菌丝 繁殖菌丝繁殖菌丝 二、霉菌的繁殖方式n 霉菌的繁殖能力一般都很强，而且方式多样。有的霉菌可以通过菌丝片段来形成新菌丝，也可以通过核分裂而细胞不分裂的方式进行繁殖。但霉菌主要还是通过无性繁殖和有性繁殖来完成生命的传递。n1.无性繁殖和无性孢子 霉菌的无性繁殖主要是通过产生无性孢子的方式来实现的。霉菌产生的无
18、性孢子主要有四类：孢子囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子、芽孢子、游动孢子。n1）孢子囊孢子n 孢子囊一般生于营养菌丝或孢囊梗的顶端。孢子囊内的原生质体割裂成许多小块，每一块发育成一个孢囊孢子，孢子成熟后，孢子囊破裂释放出孢子囊孢子。毛霉、根霉均产生这种孢子。n2）分生孢子n 分生孢子是由特化菌丝先端通过一定方式发生的，其下方的特化菌丝叫分生孢子梗。n3）厚垣孢子 n 有些真菌在菌丝顶端或中间产生一个孢子，它的外围被厚壁包围着，叫厚垣孢子，也叫厚壁孢子。厚壁孢子能抗热、干燥等不良的因素，属于休眠体。囊轴囊轴孢子囊孢子囊孢囊孢子孢囊孢子孢子囊梗孢子囊梗孢子囊孢子孢子囊孢子孢子囊孢子囊囊轴囊轴孢子
19、囊梗孢子囊梗孢囊孢子孢囊孢子Rhizopus 孢子囊，接合子(黑霉菌，接合菌纲)BACK分生孢子梗和分生孢子的类型分生孢子梗和分生孢子的类型分生孢子Penicillium 分生孢子(青霉菌，不完全菌)BACK厚垣孢子（3）厚垣孢子（3）厚垣孢子n4）节孢子n 当菌丝生长到一定阶段，菌丝内出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生许多孢子。n5）游动孢子 n 鞭毛菌的菌丝可直接形成或发育成各种形状的游动孢子囊，游动孢子囊内的原生质体分割成许多小块，小块逐渐变圆，围以薄膜而形成游动孢子。游动孢子肾形、梨形或球形，具一或二根鞭毛，在水中游动一段时间后，鞭毛收缩，产生细胞壁进行休眠，然后萌发形成新个体。
20、n6）芽孢子n 有的霉菌还能以芽生孢子进行繁殖，菌丝细胞如同发芽一样，产生小突起，经过细胞壁紧缩，最后脱离母细胞。毛霉和根霉在液体培养基中会形成这种孢子。节孢子BACKSaprolegnia 游泳孢子囊(水霉，卵菌纲)BACK 真菌无性孢子的主要类群 A.游动孢子 B.孢囊孢子 C.分生孢子 D.芽孢子 E.厚垣孢子 F.节孢子 n2.有性繁殖n 霉菌的有性繁殖过程一般包括下列三个阶段：(1)质配 ：首先是两个细胞的原生质进行配合。(2)核配 ：两个细胞里的核进行配合。(3)减数分裂：核配后或迟或早将继之以减数分裂，减数分裂使染色体数目减为单倍。霉菌产生的有性孢子类型主要有以下几种：n1）卵孢
21、子n 卵菌中的有性孢子为卵孢子。当繁殖时在菌丝上先生出藏卵器和雄器，雄器的核移入藏卵器与卵球结合后形成双倍体的卵孢子。在不同的菌种中卵球可能一个，也可能多个。卵孢子的形成过程藏卵器雄器n2）接合孢子n 接合孢子由菌丝生出形态相同或略有差异的配子囊接合而成，接合过程是：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊，原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个子囊细胞。然后接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，为接合孢子囊，接合孢子进行减数分裂后，形成四个单倍体接合孢子。n 菌丝与菌丝之间的接合有两种情况：同宗配合和异宗配合。n3）子囊孢子n 在子囊
22、内形成的有性孢子。形成子囊孢子是有隔膜霉菌采取的有性生殖方式。一个子囊内往往有 8个子囊孢子，子囊孢子的形状、大小、颜色也是多种多样。接合孢子的形成过程BACK各种类型的子囊孢子各种类型的子囊各种类型的子囊真菌的有性孢子 A.休眠孢子囊 B.卵孢子 C.接合孢子 D.子囊孢子 E.担孢子 3.霉菌的生活史n 霉菌的生活史是指霉菌从一个孢子开始经过一定的生长发育，到最后又产生孢子的过程。它包括霉菌的无性世代和有性世代。无性世代就是指霉菌的菌丝在适宜条件下产生无性孢子，无性孢子又萌发成菌丝体的整个过程；有性世代就是指在霉菌生长的后期，菌丝形成配子囊，从而发生质配、核配形成双倍体的接合子细胞，接着发
23、生减数分裂，形成单倍体孢子的整个过程。霉菌生活史霉菌生活史三、霉菌的菌落特征n 霉菌的菌落有明显的特征，外观上很易辨认：菌落较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、棉絮状或毡状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正面与反面的颜色、构造，以及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。菌落的这些特征都是细胞特征在宏观上的反映。由于霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上生长时又有营养菌丝和气生菌丝的分化，所以霉菌的菌落与细菌或酵母菌不同，较接近放线菌。n 菌落正反面颜色呈现明显差别，其原因是：气生菌丝分化出来的子实体和孢子的颜色，往往比深入在固体基质内的营养菌丝颜色深；而菌落中心与边缘
24、的颜色、结构不同的原因是：越接近菌落中心的气生菌丝其生理年龄越大，故颜色比菌落边缘的气生菌丝颜色要深。曲 霉 nA.各部示图:1.足细胞 2.分生孢子3.顶囊4.初生小梗 5.生小梗 6.小梗 7.分生孢子B.曲霉电镜照片(引自 Prescott et al.,2002)n 青霉的帚状枝 n A、单轮型 B、对称二轮型 C-D、非对称型 根霉 青青霉霉的的用用途途青霉素发明者、英国科学家弗莱明爵士青霉素发明者、英国科学家弗莱明爵士 澳大利亚病理学家霍华德澳大利亚病理学家霍华德.弗罗里因进弗罗里因进行青霉素化学制剂的研究，而与弗莱明行青霉素化学制剂的研究，而与弗莱明19451945年诺贝尔生理学
25、和医学奖年诺贝尔生理学和医学奖.图中央是青霉菌，周围是致病菌。图中央是青霉菌，周围是致病菌。葡萄球菌：青霉素的敏感菌葡萄球菌：青霉素的敏感菌根霉的用途根霉的用途:酿酒工业常用的糖化酶菌种酿酒工业常用的糖化酶菌种发酵饲料发酵饲料转化甾族化合物的生产菌转化甾族化合物的生产菌毛霉的用途毛霉的用途:生产有机酸生产有机酸生产酶制剂生产酶制剂生产腐乳、豆豉生产腐乳、豆豉对甾族化合物具转化作用对甾族化合物具转化作用 曲霉的用途曲霉的用途:是做酱、酿酒、制醋的主要菌种是做酱、酿酒、制醋的主要菌种有机酸酶制剂有机酸酶制剂生产糖化饲料生产糖化饲料食用色素食用色素 Amoeba(变形虫，肉足虫纲)Paramecium(草履虫，线毛虫纲)