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1、第三章第三章 连锁遗传连锁遗传一、连锁一、连锁（一）性状连锁遗传现象的发现（一）性状连锁遗传现象的发现（二）连锁遗传的解释（二）连锁遗传的解释（三）完全连锁与不完全连锁（三）完全连锁与不完全连锁雄果蝇雌蚕。二、交换二、交换一、交换值一、交换值二、交换值的测定二、交换值的测定三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素一、基因定位一、基因定位1、两点测验、两点测验2、三点测验、三点测验3种情况：种情况：三对都独立：三对都独立：Ft有有8种表型，比例相等；种表型，比例相等；两对连锁，一对独立：两对连锁，一对独立：Ft有有8种表型，种表型，2组比例；组
2、比例；三对都连锁：三对都连锁：Ft有有8种表型，种表型，4组比例。组比例。（1）确定三对基因的关系）确定三对基因的关系（2）确定三对基因的顺序）确定三对基因的顺序方法：双交换配子与亲本型配双交换配子与亲本型配子中不同的基因位于中间子中不同的基因位于中间sWCSwcSWcswC饱满非糯无色饱满非糯无色凹陷糯性有色凹陷糯性有色WsCwScwscWSC饱满非糯有色饱满非糯有色凹陷糯性无色凹陷糯性无色WCswcSwCSWcs饱满糯性有色饱满糯性有色凹陷非糯无色凹陷非糯无色（3）确定三对基因的距离）确定三对基因的距离方法：根据交换值根据交换值3、干扰与符合、干扰与符合二、连锁遗传图二、连锁遗传图染色体作
3、图：染色体作图：指确定相互连锁的基因在染色体上指确定相互连锁的基因在染色体上的位置及其相互间遗传距离的过程。的位置及其相互间遗传距离的过程。连锁遗传图：连锁遗传图：描述基因在染色体上的排列顺序和描述基因在染色体上的排列顺序和相对距离的数轴图，又称遗传图谱。相对距离的数轴图，又称遗传图谱。连锁群：连锁群：存在于同一染色体上的基因群。存在于同一染色体上的基因群。一种生物连锁群的数目与染色体对数是一致的。一种生物连锁群的数目与染色体对数是一致的。染色体作图的条件：染色体作图的条件：染色体作图的过程：染色体作图的过程：第四节第四节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁一、性别决定类型一、性别决定类型1 1
4、、遗传因素决定性别、遗传因素决定性别（1）性染色体决定性别 XY XY型性别决定型性别决定 全部全部哺乳动物哺乳动物、大部分爬行类大部分爬行类和和两栖类两栖类、部分鱼类部分鱼类和和昆虫昆虫以及以及女娄菜女娄菜、菠菜菠菜、大麻、棕榈、菠菜大麻、棕榈、菠菜 等雌雄异株的植物。等雌雄异株的植物。雄性：雄性：XY;XY;雌性：雌性：XXXX Y Y染色体染色体在这种性别决定类型中起在这种性别决定类型中起主导作用主导作用，其上，其上具有具有SRYSRY（睾丸决定因（睾丸决定因子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发育子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发育途
5、径的调控性别分化的作用。途径的调控性别分化的作用。含有含有Y Y染色体的受精卵发育为雄性，不含有染色体的受精卵发育为雄性，不含有Y Y染色体的受精卵发育为雌性。染色体的受精卵发育为雌性。ZW ZW型性别决定型性别决定鸟类鸟类、鳞翅目昆虫鳞翅目昆虫以及以及某些两栖类某些两栖类、爬行类爬行类等，植物中的等，植物中的草莓草莓等属于等属于ZW型性别决定。型性别决定。雄性：ZZ;雌性：ZW ZW型性别决定的机制目前还不清楚。按照一般的推测，型性别决定的机制目前还不清楚。按照一般的推测，W染色体上可染色体上可能携带抑制雄性发育的基因。能携带抑制雄性发育的基因。性指数决定性别性指数决定性别果蝇虽然也有果蝇虽
6、然也有X和和Y染色体，但其性别决定机制不属于染色体，但其性别决定机制不属于XY型，而是由性指型，而是由性指数决定性别，即性染色体（数决定性别，即性染色体（X）数和常染色体组（）数和常染色体组（A）数的比决定性别。果蝇）数的比决定性别。果蝇的的Y染色体染色体上含有上含有雄性可育性基因雄性可育性基因，与，与精子形成精子形成有关。有关。XO型的果蝇可以发育型的果蝇可以发育为雄性个体，但产生的精子无活动能力。因此果蝇的为雄性个体，但产生的精子无活动能力。因此果蝇的Y染色体不参与性别决定，染色体不参与性别决定，而是控制雄性个体的育性。而是控制雄性个体的育性。性染色体的比例决定性别性染色体的比例决定性别酸
7、模酸模的性别包括雌雄同株、雌株和雄株三种类型，其性别取决于的性别包括雌雄同株、雌株和雄株三种类型，其性别取决于X染染色体和色体和Y染色体的比值。染色体的比值。雌雄同株核型为雌雄同株核型为18A+XX+YY，X:Y=1:1；雌株的核型为雌株的核型为18A+XX+Y，X:Y=2:1；雄株的核型为雄株的核型为18A+X+YY，X:Y=1:2。染色体组的倍数决定性别染色体组的倍数决定性别膜翅目昆虫膜翅目昆虫的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍数决定。如蜜蜂的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍数决定。如蜜蜂的蜂皇是可育的雌蜂，工蜂是不育的雌蜂，都由受精卵发育而来，染色体的蜂皇是可育的雌蜂，工蜂是不育的雌
8、蜂，都由受精卵发育而来，染色体均为均为2n=32条；雄峰则由未受精的卵细胞发育而来，染色体为条；雄峰则由未受精的卵细胞发育而来，染色体为n=16条。条。性染色体的数目决定性别性染色体的数目决定性别某些某些直翅目直翅目和和鳞翅目鳞翅目的昆虫没有异型的性染色体，由性染色体的数目的昆虫没有异型的性染色体，由性染色体的数目决定性别。决定性别。XO型型:可以看作是可以看作是XY型的特殊形式。如型的特殊形式。如蝗虫蝗虫：雌（雌（24）：22+XX；雄（雄（23）：）：22+X；ZO型：型：（鸭子）（鸭子）雄：雄：ZZ;雌：雌：ZXX染色体是否杂合决定性别染色体是否杂合决定性别膜翅目的小茧蜂膜翅目的小茧蜂没
9、有没有Y Y染色体，只有染色体，只有X X染色体；染色体；X X染色体有三种类型：染色体有三种类型：XaXa、XbXb、XcXc；自然状态下小茧蜂和蜜蜂的性别决定相似，二倍体（自然状态下小茧蜂和蜜蜂的性别决定相似，二倍体（2n=202n=20）为雌蜂，单）为雌蜂，单倍体（倍体（n=10n=10）为雄峰；）为雄峰；人工培育可使群体中的雌、雄个体都为二倍体；人工培育可使群体中的雌、雄个体都为二倍体；这种二倍体小茧蜂的性别由这种二倍体小茧蜂的性别由X X染色体是否杂合决定；染色体是否杂合决定；XaXaXaXa、XbXbXbXb、XcXcXcXc等受精卵发育为雄性个体；等受精卵发育为雄性个体；XaXb
10、XaXb、XaXcXaXc、XbXcXbXc等受精卵发育为雌性个体。等受精卵发育为雌性个体。（2）基因决定性别 复等位基因决定性别复等位基因决定性别葫芦科的葫芦科的喷瓜喷瓜也存在雌雄同株、也存在雌雄同株、雌株和雄株三种性别类型，其性别雌株和雄株三种性别类型，其性别由复等位基因决定。由复等位基因决定。二对等位基因决定性别二对等位基因决定性别 玉米玉米通常为雌雄同株，通常为雌雄同株，雌花雌花序长在叶腋，由显性基因序长在叶腋，由显性基因BaBa控制控制；雄花雄花序序长在顶端，由显性基因长在顶端，由显性基因TsTs控制控制，其基因型、性别和表现型的关系如下表：，其基因型、性别和表现型的关系如下表：可见
11、：可见：Ba基因只控制叶腋是否长雌花序基因只控制叶腋是否长雌花序Ts基因则控制顶端花序的性别基因则控制顶端花序的性别2 2、环境因素决定性别、环境因素决定性别（1）温度决定性别爬行动物的龟鳖目爬行动物的龟鳖目和和鳄目鳄目无性染色体，由卵的孵化温度决定其性别。无性染色体，由卵的孵化温度决定其性别。乌龟：乌龟：卵在卵在20202727条件下孵出的个体为雄性，在条件下孵出的个体为雄性，在30303535时为雌性。时为雌性。鳄类：鳄类：在在3030及以下温度孵化时，全为雌性；在及以下温度孵化时，全为雌性；在3232孵化时，雄性约占孵化时，雄性约占8585，雌性仅占，雌性仅占l5l5左右。左右。孵化温度
12、也会影响两栖类的性别分化孵化温度也会影响两栖类的性别分化，如蝌蚪在，如蝌蚪在2020下发育，结果一半为下发育，结果一半为雌性，一半为雄性；若在雌性，一半为雄性；若在3030下发育，则全部发育成雄蛙。下发育，则全部发育成雄蛙。（2）光照条件决定性别我国特有种我国特有种扬子鳄扬子鳄靠光照强弱来实现性别决定。巢穴建于潮湿阴暗的靠光照强弱来实现性别决定。巢穴建于潮湿阴暗的弱光处可孵化出较多雌鳄，巢穴建于阳光曝晒处，则可孵出较多的雄鳄。弱光处可孵化出较多雌鳄，巢穴建于阳光曝晒处，则可孵出较多的雄鳄。（3）营养条件决定性别多数多数线虫线虫是靠营养条件的好坏来决定性别的，它们一般在性别未分化是靠营养条件的好
13、坏来决定性别的，它们一般在性别未分化的幼龄期侵入寄主体内，若的幼龄期侵入寄主体内，若营养条件差营养条件差，就会失去，就会失去1 1条条X X染色体，变为染色体，变为雄性雄性染色体组成，发育为雄性成体。若染色体组成，发育为雄性成体。若营养条件好营养条件好，则保留，则保留2 2条条X X染色体，发育染色体，发育为为雌性雌性成体（雌性的染色体总数比雄性少成体（雌性的染色体总数比雄性少1 1条）。从表面上看，这种线虫条）。从表面上看，这种线虫的性别是由营养条件决定的，但从染色体水平看，实为性指数决定性别。的性别是由营养条件决定的，但从染色体水平看，实为性指数决定性别。（4）激素决定性别海生蠕虫海生蠕虫
14、后螠后螠，雌虫的身体前端有一分叉的长吻，吻部含有类似激素，雌虫的身体前端有一分叉的长吻，吻部含有类似激素的化学物质，能影响幼虫性分化。成熟雌虫将受精卵产于海水中，发育成的化学物质，能影响幼虫性分化。成熟雌虫将受精卵产于海水中，发育成无性别差异的幼虫，当幼虫落到雌虫吻部，便发育成雄虫，没有落到雌虫无性别差异的幼虫，当幼虫落到雌虫吻部，便发育成雄虫，没有落到雌虫吻部的幼虫则发育成雌虫。若把幼虫从雌虫吻部移去，在海水中生活，则吻部的幼虫则发育成雌虫。若把幼虫从雌虫吻部移去，在海水中生活，则发育成间性个体，且其雄性程度与它在雌虫吻部停留时间长短成正相关。发育成间性个体，且其雄性程度与它在雌虫吻部停留时
15、间长短成正相关。在在黄瓜黄瓜幼苗期用幼苗期用乙烯进行处理，雌花明显增多乙烯进行处理，雌花明显增多；若改用；若改用赤霉素处理，赤霉素处理，则雌花大大减少，而雄花增多则雌花大大减少，而雄花增多。3 3、性反转、性反转在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转。在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转。如每条如每条黄鳝黄鳝在个体发育过程中都要经过雌雄两个阶段。在个体发育过程中都要经过雌雄两个阶段。2 2龄前皆为雌性；龄前皆为雌性；3 3龄转变为雌雄间体，卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成；龄转变为雌雄间体，卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成；6 6龄全部反转为雄性。龄全部反转为雄性。红鲷鱼红鲷
16、鱼群体生活，每个红鲷鱼群体中只有一条雄鱼，是群体的首领。一旦群体生活，每个红鲷鱼群体中只有一条雄鱼，是群体的首领。一旦这条雄鱼不幸死亡，群体中最强壮的一条雌鱼就会变态这条雄鱼不幸死亡，群体中最强壮的一条雌鱼就会变态鱼鳍变大、体态变鱼鳍变大、体态变粗壮，卵巢消失、长出精巢，最后变为一条雄性红鲷鱼，作为群体的新首领。粗壮，卵巢消失、长出精巢，最后变为一条雄性红鲷鱼，作为群体的新首领。母鸭母鸭有一个发达的卵巢，还有一个很不发达的雄性性腺。如果鸭群中有相有一个发达的卵巢，还有一个很不发达的雄性性腺。如果鸭群中有相当比例的公鸭，公鸭分泌的激素抑制母鸭雄性性腺的发育。当鸭群中缺少公鸭当比例的公鸭，公鸭分泌
17、的激素抑制母鸭雄性性腺的发育。当鸭群中缺少公鸭时，没有足够的激素抑制母鸭的雄性性腺发育，其中一些身强力壮的母鸭，体时，没有足够的激素抑制母鸭的雄性性腺发育，其中一些身强力壮的母鸭，体内的雄性性腺就会发育起来，产生大量的雄性激素。雄性激素抑制母鸭正常卵内的雄性性腺就会发育起来，产生大量的雄性激素。雄性激素抑制母鸭正常卵巢的功能，使母鸭逐渐变为公鸭。巢的功能，使母鸭逐渐变为公鸭。1 1、伴性遗传伴性遗传性染色体上基因控制的性状，总是跟性别联系在一起遗传的现象。性染色体上基因控制的性状，总是跟性别联系在一起遗传的现象。如如人类红绿色盲、血友病人类红绿色盲、血友病遗传，为伴遗传，为伴X X隐性遗传，呈
18、交叉遗传。隐性遗传，呈交叉遗传。二、性相关遗传二、性相关遗传女娄菜女娄菜：宽叶（：宽叶（B B）、窄叶（）、窄叶（b b），），B B（b b）位于）位于X X染色体上，基因染色体上，基因b使雄配子致死。（1）若后代全为宽叶雄株个体，则亲本基因型为？（2）若后代全为宽叶、雌雄各一半，则亲本基因型为？2 2、限性遗传、限性遗传位于常染色体或性染色体上的基因，只在一种性别中表达，它所影响的特位于常染色体或性染色体上的基因，只在一种性别中表达，它所影响的特殊性状只在某一种性别出现。殊性状只在某一种性别出现。限性遗传的性状常和第二性征或性激素有关。限性遗传的性状常和第二性征或性激素有关。外耳道多毛症（
19、基因位于外耳道多毛症（基因位于Y Y染色体上）染色体上）卵巢只在雌性中发育卵巢只在雌性中发育 精子只在雄性中形成精子只在雄性中形成 3 3、从性遗传、从性遗传有些基因虽然位于常染色体上，但由于受到性激素的作用，使它在不同性有些基因虽然位于常染色体上，但由于受到性激素的作用，使它在不同性别中的表达不同。别中的表达不同。从性遗传性状虽然可在两性中表现，但在两性中的发生频率及杂合子基因从性遗传性状虽然可在两性中表现，但在两性中的发生频率及杂合子基因型在不同性别中的表现型是不同的，这种性状称为从性显性。型在不同性别中的表现型是不同的，这种性状称为从性显性。第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用