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1、 第三章 连锁遗传 第一节连锁与交换1、性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的图51香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传P紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppll F1紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫长紫圆紫圆红长红长红圆红圆总数总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数实际个体数483139039313386952按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数3910.51303.51303.5434.56952图52香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传P紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉
2、粒 红花、长花粉粒红花、长花粉粒PPllppLL F1紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫长紫圆紫圆红长红长红圆红圆总数总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数实际个体数22695971419按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数235.878.578.526.2419Bateson实验特点实验特点：1.两组合亲本杂交两组合亲本杂交F1与两对独立因子遗传结与两对独立因子遗传结果一致，均表现显性型状。果一致，均表现显性型状。2.F2代仍出现了新组合，但四种组合分离比代仍出现了新组合，但四种组合分离比不等于不等于9331。3.在两组杂交中，共同的结果是：在两组杂交中，共同的结果
3、是：F2代亲型组合出现的实际数远远大于理论数。代亲型组合出现的实际数远远大于理论数。F2代新组合出现的实际数远远小于理论数。代新组合出现的实际数远远小于理论数。4.就一对性状的分离而言，仍服从孟德尔定律。就一对性状的分离而言，仍服从孟德尔定律。摩尔根的果蝇连锁试验(连锁的证实)1P红眼红眼灰体灰体白眼白眼黄体黄体F1红、灰红、灰白、黄白、黄F2红灰、红灰、红黄、红黄、白灰、白灰、白黄白黄49.45%0.55%0.55%49.45%2.P红眼黄体红眼黄体白眼灰体白眼灰体 F1 F1 红眼灰体红眼灰体白眼黄体白眼黄体 F2红灰、红灰、红黄、红黄、白灰、白灰、白黄白黄0.55%49.45%49.45
4、%0.55%果果蝇蝇的的这这两两个个杂杂交交实实验验的的测测交交结结果果同同时时表表明明，测测交交后后代代中中两两个个亲亲型型类类型型出出现现的的几几率率相相等等，两两个个重重组组类类型型出出现现的的机机率率相相等等，而而重重组组类类型型的的比比率率远远远远小小于于亲亲型型类类型型，这这也也说说明明在在这这两两个个杂杂交交实实验验中中，F1杂杂合合体体产产生生的的4种种配配子子的的比比例例不不是是1111，而而是是亲亲型型配配子子的的比比率率远远大大于于重重组组型型配配子子，这这一一结结果果实实际际上上和和6年年前前贝贝特特森森的的香香豌豌豆豆实实验验结结果果完完全全相相同同。这这是是什什么么
5、原原因因呢呢？这这里里，已已经经知知道道了了白白眼眼、黄黄体体基基因因都都在在X染染色色体体上上，减减数数分分裂裂时时，一一个个X染染色色体体和和另另一一个个X染染色色体体要要独独立立地地分分向向两两极极，那那么么设设想想，位位于于X染染色色体体上上的的黄黄体体白白眼眼、褐褐体体红红眼眼性性状状的的基基因因也也分分向向两两极极，表表现现连连锁锁。但但还还有有一一点点不不能能解解释释，为为什什么么在在同同一一条条染染色色体体上上的的基基因因不不是是100的连锁，而在后代中仍有一定比例的重组个体呢？的连锁，而在后代中仍有一定比例的重组个体呢？交换的发生交换的发生:比利时的细胞学家Janssens，
6、根据他对两栖类和直翅目昆虫减数分裂的 观 察 研 究，在 1909年 就 提 出 了 一 个 交 叉 型 假 说（chiasmatypehypothesis），其要点是：1在在减减数数分分裂裂的的前前期期，尤尤其其是是双双线线期期，配配对对的的染染色色体体不不是是简简单单地地平平行行靠靠拢拢，而而是是在在某某些些点点上上显显示示出出交交叉叉缠缠结结的的图图像像，每每一一点点上上这这样样一一个个图图像像称称为为一一个个交交叉叉（chisma），是是同同源源染染色色体体间间对对应应片片段段发发生生过过交交换换（crossingover）的地方）的地方(图图43)。图图43配对的一对同源染色体。有两
7、个交叉，配对的一对同源染色体。有两个交叉，表示非姊妹染色单体间发生表示非姊妹染色单体间发生2处处于于同同源源染染色色体体不不同同座座位位相相互互连连锁锁的的两两个个基基因因之之间间，如如果果发发生生了了交交换，就导致了这两个连锁基因的重组（换，就导致了这两个连锁基因的重组（recombination）。）。第二节连锁交换的遗传机理1、完全连锁和不完全连锁 连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连系在一起而遗传的现象完全连锁P 灰体、长翅灰体、长翅 黑体、残翅黑体、残翅 B B B B b b b b Vg Vg Vg Vg vgvg vgvg F F1 1 灰体、长翅灰体、长翅 黑体、残翅黑
8、体、残翅 B B b b bb b b Vg vg vg vg Vg vg vg vg Ft Ft 灰体、长翅灰体、长翅 黑体、残翅黑体、残翅 B b b bB b b b Vg vg vg vg 完全连锁:是指同一条染色体上的非等位基因，在传递过程是指同一条染色体上的非等位基因，在传递过程中不能自由组合或发生重组，而随着这一条染色体作中不能自由组合或发生重组，而随着这一条染色体作为整体进入子代的连锁遗传现象。它是连锁遗传中的为整体进入子代的连锁遗传现象。它是连锁遗传中的一种特殊表现，在生物界很少存在，目前仅在雄果蝇一种特殊表现，在生物界很少存在，目前仅在雄果蝇和雌蚕中发现，且机理尚不清楚。和
9、雌蚕中发现，且机理尚不清楚。完全连锁遗传的特点完全连锁遗传的特点:1.连锁在同一条染色体上的基因在传递中相依不分连锁在同一条染色体上的基因在传递中相依不分.2.不论多少对基因不论多少对基因(N对对),都将产生都将产生:2种类型的配子种类型的配子,比例比例1:13种基因型类型种基因型类型,比例比例1:2:12种亲型表现型类型种亲型表现型类型(当基因完全显性时当基因完全显性时),比例比例:3:1不完全连锁 不完全连锁广泛存于在生物界，几乎发生在所不完全连锁广泛存于在生物界，几乎发生在所有二倍体和多倍体生物中。有二倍体和多倍体生物中。它指位于同一条染色体上的基因它指位于同一条染色体上的基因,在减数分
10、裂在减数分裂时时,同源染色体在连锁基因之间的区域，发生了非同源染色体在连锁基因之间的区域，发生了非姐妹染色单体交换，因此所产生的配子中，除有姐妹染色单体交换，因此所产生的配子中，除有亲型配子外，还有重组型配子，自交和测交后代亲型配子外，还有重组型配子，自交和测交后代也因此出现重组类型。也因此出现重组类型。贝特生的香豌豆试验贝特生的香豌豆试验,摩尔根的果蝇试验等多摩尔根的果蝇试验等多属于这一类属于这一类.genetic movies染色体交换.MOV人染色体的交叉人染色体的交叉不完全连锁遗传的特点:1.1.位于同一染色体上的基因即有连锁位于同一染色体上的基因即有连锁,也有交换也有交换.2.2.杂
11、合体产生的配子中杂合体产生的配子中,即有亲型配子即有亲型配子,也有重组型配子也有重组型配子,亲型配子数远大于重组配子数亲型配子数远大于重组配子数.n.n对基因将产生对基因将产生2 2n n种配种配 子类型子类型.3.3.杂合体自交子代将产生杂合体自交子代将产生3 3n n基因型基因型.4.4.杂合体自交子代将产生杂合体自交子代将产生2 2n n表现型表现型.亲型类型最多亲型类型最多,多交多交 换类型最少换类型最少.图图5 56 6 交换与重组型配子形成过程的示意图交换与重组型配子形成过程的示意图不完全连锁的形成:ShCshcShCshcShCshc交换发生在sh-c之外交换发生在sh-c之间s
12、hcshcShCShCshCshcShCShcShCshcShCshcShCshCshcShc全部亲型1/2亲型1/2重组型二分体四分体从这里我们可以看出：1.不完全连锁的基因只所以能产生重组型配子，是由于在涉不完全连锁的基因只所以能产生重组型配子，是由于在涉 及的两个基因之间非妹妹染色体进行了交换，只有交换及的两个基因之间非妹妹染色体进行了交换，只有交换 才可能产生基因重组才可能产生基因重组.2.2.假定在进行减数分裂时，玉米的所有孢母细胞的第二条假定在进行减数分裂时，玉米的所有孢母细胞的第二条 染色体均在染色体均在shsh和和c c的之间发生了一次交换，那么产生亲型的之间发生了一次交换，那
13、么产生亲型 配子和重组型配子的百分率应为配子和重组型配子的百分率应为50%50%，也就是说交换值最，也就是说交换值最 大只能是大只能是50%50%，但实际上，根据研究，每对染色体在一次，但实际上，根据研究，每对染色体在一次 减数分裂时其交换的位置个数是有限的，但每条染色体的减数分裂时其交换的位置个数是有限的，但每条染色体的 基因是众多的，因而，两个基因之间不可能在减数分裂中基因是众多的，因而，两个基因之间不可能在减数分裂中 发生发生100100的交换的交换,交换值永远小于交换值永远小于50%50%。3.3.按照按照细细胞学的研究，交胞学的研究，交换换是随机是随机发发生的，染色体不同置生的，染色
14、体不同置 交交换换的机率是相等的。因此，两基因之的机率是相等的。因此，两基因之间间的距离越大，交的距离越大，交 换换的位点就越多，交的位点就越多，交换换的机率就越大。因而，两基因的机率就越大。因而，两基因间间的的 交交换换率能率能间间接的反映两基因接的反映两基因间间的距离。的距离。重组率重组率不同的连锁基因杂合体，产生重组型配子的比不同的连锁基因杂合体，产生重组型配子的比例可以不相同。重组型配子在该杂合体产生的全例可以不相同。重组型配子在该杂合体产生的全部配子中所占的百分率，就称为重组率部配子中所占的百分率，就称为重组率(recombinationfrequency,RF)。两个连锁基因间的重
15、组率两个连锁基因间的重组率不会大于不会大于50%.测交法求重组率:例：玉米绿色花丝（例：玉米绿色花丝（Sm）对橙红色花丝（）对橙红色花丝（sm）为显性，）为显性，正常植株（正常植株（Py）对矮小植株（）对矮小植株（py）为显性，已知这两对）为显性，已知这两对基因连锁，求它们之间的重组率。基因连锁，求它们之间的重组率。Sm Sm Py Pysm sm py py Sm sm Py pysm sm py py Sm sm Py py Sm sm py py sm sm Py py sm sm py py绿花丝正常株绿花丝正常株 绿花丝矮小株绿花丝矮小株 橙红花丝橙红花丝正常株正常株 橙红花丝橙红花
16、丝矮小株矮小株 903 105 95 897 903 105 95 897自交法求算重组率P紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒PPLLppll F1紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒PpLlF2紫长紫长紫圆紫圆红长红长红圆红圆总数总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数实际个体数483139039313386952F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pl aF2=(PL:Pl:pL:pl)2ppll=aa=a2pl频率为a2的开方，即a。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-4
17、4)%=6%重组率=6%2=12%同理，在贝特森相斥相的香豌豆试验中，同理，在贝特森相斥相的香豌豆试验中，F2群群体中双隐性纯合个体体中双隐性纯合个体ppll出现的比率为出现的比率为:a2=1/419=0.002386，a=0.04885=4.9%，在相斥相中，在相斥相中，pl配子是重组型配子，理论上它和另一配子是重组型配子，理论上它和另一重组型配子重组型配子PL出现的几率相等，均为出现的几率相等，均为4.9%，则两种，则两种重组型配子占总配子的比率为重组型配子占总配子的比率为:4.9%2=9.8%，即即pl基因间的重组率为基因间的重组率为9.8%。同相引相的结果。同相引相的结果进行比较可以看
18、出，这两种杂交方式估算的重组率进行比较可以看出，这两种杂交方式估算的重组率比较接近；存在差异的原因之一是相斥相比较接近；存在差异的原因之一是相斥相F2群体太群体太小。小。第三节交换值及其测定交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。交换值反映的是孢母细胞在连锁基因之间的染色交换值反映的是孢母细胞在连锁基因之间的染色体区域发生交换的机会。体区域发生交换的机会。交换值与连锁基因间的交换频率有关交换值与连锁基因间的交换频率有关!就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往
19、偏低。因此，计算交换值的一般公式是：因此，计算交换值的一般公式是：交换值（交换值（%）=重组率（重组率（%）+双交换值（双交换值（%）CwxccCcACwxcCCccBCCCwxwxwxwx交换与交叉交换与交叉 交换：在细胞减数分裂过程中，配对的同源染色交换：在细胞减数分裂过程中，配对的同源染色 体间要发生非妹妹染色体片段的互换，这体间要发生非妹妹染色体片段的互换，这 种互换叫交换。种互换叫交换。交叉：是交换后的染色体在双线一终度期表现出交叉：是交换后的染色体在双线一终度期表现出 的一种细胞学形态。的一种细胞学形态。交换值与叉频率交换值与叉频率:交换值交换值:指由于连锁基因交换产生重组配子占总
20、配子指由于连锁基因交换产生重组配子占总配子 数的百分率数的百分率.交叉频率：指在减数分裂过程中连锁基因之间发生交叉频率：指在减数分裂过程中连锁基因之间发生 一次交叉的胞母细胞占总的胞母细胞的百一次交叉的胞母细胞占总的胞母细胞的百 分数。分数。交换值与交叉叉频率的关系交换值与交叉叉频率的关系:在在连连锁锁基基因因之之间间，每每发发生生一一个个交交叉叉，只只有有一一半半的的重重组配子出现。组配子出现。因而，交因而，交换值换值=1/2=1/2交叉交叉频频率。率。例例如如：在在所所观观察察的的100100个个孢孢母母细细胞胞内内，b b vg vg 之之间间发发生交叉的有生交叉的有4040个孢母细胞，
21、则其交叉频率为个孢母细胞，则其交叉频率为40%40%。交换值：交换值：60%60%孢母细胞产生孢母细胞产生604=240604=240个亲组合个亲组合 40%40%孢母细胞产生孢母细胞产生402=80402=80个亲组合个亲组合 402=80 402=80个重新个重新组组合合交换值交换值=(80/400)100%=20%=(80/400)100%=20%交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小，当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距
22、离。Morgan关于连锁遗传的学说1.控制性状遗传的基因位于染色体上。控制性状遗传的基因位于染色体上。2.每种生物基因的数目是很多的。但其染色体的数目是有限的每种生物基因的数目是很多的。但其染色体的数目是有限的，一对同源染色体上不可能只有一对基因，而存在着许许多，一对同源染色体上不可能只有一对基因，而存在着许许多的基因。的基因。3.位于同一染色体上的基因，往往有伴同遗传的现象，这叫做位于同一染色体上的基因，往往有伴同遗传的现象，这叫做 连锁。连锁。4.4.基因在染色体上呈直线排列，由于减数分裂时同源染色体的基因在染色体上呈直线排列，由于减数分裂时同源染色体的非姊妹染色体单体的互换，使得原来连锁
23、的基因不再表现伴非姊妹染色体单体的互换，使得原来连锁的基因不再表现伴同遗传。同遗传。5.交换是随机的，染色体在任一点进行交换的机率是相等的。交换是随机的，染色体在任一点进行交换的机率是相等的。因而基因间距离愈近，发生交换的机率愈小，产生重组型配因而基因间距离愈近，发生交换的机率愈小，产生重组型配 子的机率愈小，据此，由重组配子占总配子的百分率（重组子的机率愈小，据此，由重组配子占总配子的百分率（重组 率）就可以估计基因间距离（交换值）率）就可以估计基因间距离（交换值）6.6.由于同一胞母细胞内基因间的一次交换只发生在二条非姊妹由于同一胞母细胞内基因间的一次交换只发生在二条非姊妹 染色单体间，因
24、而产生的重组配子数不可能大于染色单体间，因而产生的重组配子数不可能大于50%50%。第四节基因定位与连锁遗传图一、基因定位 确定基因在 染色体上的位置 顺序 距离：交换值 基基因因定定位位在在不不同同生生物物中中应应用用方方法法也也各各异异，有有原原位位杂杂交交定定位位、体体细细胞胞杂杂交交定定位位、分分子子杂杂交交定定位位、分分子子标标记记、中中断断杂杂交交定定位位、单单、缺缺体体定定位位、着着丝丝粒粒做做图图、二二点点、三三点点测测验验等等，我我们们这这里里只只介介绍绍二二点点、三三点点测测验验定定位位和和着着丝丝粒做图。粒做图。1、两点测验 Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出a和
25、b交换值.b和c.a和c确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置 两两点点测测验验(twopointtestcross)是是基基因因定定位位最最基基本本的的一一种种方方法法。它它在在确确定定三三对对基基因因的的顺顺序序和和距距离离时时，需需要要经经过过三三组组杂杂交交、测测交交；在在计计算算交交换换值值时时忽忽略略双双交交换换值值的的存存在在，即即将将双双交交换换值值视视为为0。例：已知玉米胚乳的有色例：已知玉米胚乳的有色(C)对无色对无色(c)显性，显性，饱满饱满(Sh)对凹陷对凹陷(sh)显性，非糯显性，非糯(Wx)对糯性对糯性(wx)显性，这三对基因
26、位于同源的一对染色体显性，这三对基因位于同源的一对染色体上。试求其在染色体上的顺序和距离。上。试求其在染色体上的顺序和距离。（1）P有色、饱满有色、饱满CCShSh无色、凹陷无色、凹陷ccshshF1CcShsh ccshshFtCcShsh Ccshsh ccShshccshsh总数总数403214915240358368因本法忽略双交换值，所以因本法忽略双交换值，所以:c-sh交换值交换值=(149+152/8368)100%=3.6（2）P糯性、饱满糯性、饱满wxwxShSh非糯、凹陷非糯、凹陷WxWxshshF1WwShsh wwshshFtWxwxShsh Wxwxshsh wxwx
27、Shsh wxwxshsh 总数总数153158855991148814895因本法忽略双交换值，所以因本法忽略双交换值，所以:wx-sh交换值交换值=(1531+1488/14895)100%=20%这里，从计算的交换值知道，这里，从计算的交换值知道，c-sh距离为距离为3.6个遗传个遗传单位，单位，wx-sh距离为距离为20个遗传单位，那么，它们在染色个遗传单位，那么，它们在染色体上排列就有如下两种可能：体上排列就有如下两种可能：1.1.2.2.如果是第一种排列，则如果是第一种排列，则c-wxc-wx 距离为距离为23.623.6个遗传单个遗传单位，如果是第二种排列，则位，如果是第二种排列
28、，则c-wxc-wx距离为距离为20-3.6=16.420-3.6=16.4个个遗传单位。为了确定其中哪一种排列是正确的，还需遗传单位。为了确定其中哪一种排列是正确的，还需要测定要测定c-wxc-wx距离，于是进行以下第距离，于是进行以下第3 3组杂交、测交。组杂交、测交。cshwx3.620shcwx3.620（3)P非糯、有色非糯、有色WxWxCC糯性、无色糯性、无色wxwxccF1 WxwxCc wxwxccFtWxwxCc Wxwxcc wxwxCc wxwxcc总数总数254273971727166714wx-c交换值交换值=(739+717/6714)100%=22%这这里里c-w
29、x距距离离为为22个个遗遗传传单单位位，这这和和第第一一种种排排法法所所推推论论的的23.6个个遗遗传传单单位位比比较较接接近近，与与第第二二种种排排法法所所推推论论的的16.4个个遗遗传传单单位位相相差差比比较较大大，因因而而可可以以确确认认第第一一种排法符合这三对基因之间连锁关系的实际情况种排法符合这三对基因之间连锁关系的实际情况：3.620 c sh wx2、三点测验 Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置 三对基因的遗传特点三对基因的遗传特点:1.1.如果是三对杂合基因独立遗传，则杂合体测交产生如果是三对杂合基因独立遗传，则杂合体测交产生1种
30、比例种比例,8种表型。种表型。例如：例如：AABBCC AABBCC aabbcc aabbcc AaBbCc AaBbCc aabbcc aabbcc 8种表型种表型 1:1:1:1:1:1:1:1 1:1:1:1:1:1:1:12 2.如果在三对杂合基因中如果在三对杂合基因中,一对独立遗传，两对连锁遗传则一对独立遗传，两对连锁遗传则 杂合体测交产生杂合体测交产生2种比例种比例,8种表型。种表型。例如：例如：AABBCC AABBCC aabbcc aabbcc AaBbCc AaBbCc aabbcc aabbcc 如果在上面的例子中，如果在上面的例子中，bcbc基因连锁，且交换值为基因连
31、锁，且交换值为20%20%，那么，那么 BC-ABC-40%BC-ABC-40%Bc-ABc-20%Bc-ABc-20%A bC-AbC-20%A bC-AbC-20%bc-Abc-40%bc-Abc-40%BC-aBC-40%BC-aBC-40%Bc-aBc-20%Bc-aBc-20%a bC-abC-20%a bC-abC-20%bc-abc-40%bc-abc-40%3.3.如果在三对杂合基因中如果在三对杂合基因中,三对基因连锁遗传则杂合体测交产三对基因连锁遗传则杂合体测交产 生生4种比例种比例,8种表型。种表型。例如：例如：AABBCC AABBCC aabbcc aabbcc AaB
32、bCc AaBbCc aabbcc aabbccA B CA B Ca a b b c c 连锁基因区段未发生交换连锁基因区段未发生交换:ABC/abc-ABC abc(:ABC/abc-ABC abc(亲型亲型)abab之间发生交换之间发生交换:ABC/abc-aBC Abc(:ABC/abc-aBC Abc(单交换型单交换型)bcbc之间发生交换之间发生交换:ABC/abc-Abc abC(:ABC/abc-Abc abC(单交换型单交换型)Ab,bcAb,bc之间都发生交换之间都发生交换:ABC/abc-AbC aBc(:ABC/abc-AbC aBc(双交换型双交换型)三点测验的一般方
33、法1.通过三对性状有差异的两 亲本杂交和测交.获得测交 子代8种表型,并进行基因 连锁关系分析和分类.玉米三点测验的测交结果玉米三点测验的测交结果 P凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh+wxwxcc测交测交F1饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色+sh+wx+c shshwxwxcc测交后代的表现型测交后代的表现型F1配子种类配子种类粒数粒数交换类别交换类别饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色+wxc2708亲型亲型凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色sh+2538饱满、非糯性、无色饱满、非糯性、无色+c626单交换单交
34、换凹陷、糯性、有色凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、无色凹陷、非糯性、无色sh+c113单交换单交换饱满、糯性、有色饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色+4双交换双交换凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色shwxc2总数总数67082.确定三对基因的基因顺序要确定要确定3对基因在染色体上的顺序，主要依赖对基因在染色体上的顺序，主要依赖于于F1产生的配子中的亲型和双交换型。根据重组率产生的配子中的亲型和双交换型。根据重组率低于低于50%，和双交换发生频率低于单交换的理论，和双交换发生频率低于单交换的理论，本例出现比率最高的本例出现比率最高的+wx c和和sh
35、+应是亲型配子，应是亲型配子，出现比率最低的出现比率最低的+和和sh wx c 应是双交换型配子。应是双交换型配子。根据两种亲型配子的基因组成可以假设根据两种亲型配子的基因组成可以假设F1杂合体杂合体3对连锁基因的顺序有三种可能对连锁基因的顺序有三种可能：第一种第一种wx基因在基因在sh和和c基因之间：基因之间：即即sh+/+wxc第二种第二种sh基因在基因在wx和和c基因之间：基因之间：即即+sh+/wx+c第三种第三种c基因在基因在sh和和wx基因之间：基因之间：即即sh+/+cwx 在这在这3种可能中，对照亲本型和双交换型，分析种可能中，对照亲本型和双交换型，分析哪一种顺序经双交换后能产
36、生和实际双交换基因型相哪一种顺序经双交换后能产生和实际双交换基因型相同的双交换型配子，那么这种基因顺序就是三个连锁同的双交换型配子，那么这种基因顺序就是三个连锁基因在染色体上的实际顺序基因在染色体上的实际顺序。第一种第一种wx基因在基因在sh和和c基因之间：基因之间：sh+/+wxc-双交换产生双交换产生shwx+和和+c第二种第二种sh基因在基因在wx和和c基因之间：基因之间：+sh+/wx+c-双交换产生双交换产生+和和wxshc第三种第三种c基因在基因在sh和和wx基因之间：基因之间：sh+/+cwx-双交换产生双交换产生shc+和和+wx实际双交换配子的基因型为实际双交换配子的基因型为
37、:+和和sh wx c 据此可以确定本例三对连锁基因在染色体上顺序是：wx sh c 根据三对基因的排列顺序，按照连锁根据三对基因的排列顺序，按照连锁关系，其关系，其F1代的基因型应写为：代的基因型应写为：+sh+/wx+c2.计算交换值计算交换值,确定三对基因基因的遗传距确定三对基因基因的遗传距离离(1)先计算双交换值:双双 交交 换换 值值 =（4+2）/6708100%=0.09%玉米三点测验的测交结果玉米三点测验的测交结果 P凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh+wxwxcc测交测交F1饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色凹陷
38、、糯性、无色+sh+wx+c shshwxwxcc测交后代的表现型测交后代的表现型F1配子种类配子种类粒数粒数交换类别交换类别饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色+wxc2708亲型亲型凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色sh+2538饱满、非糯性、无色饱满、非糯性、无色+c626单交换单交换凹陷、糯性、有色凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、无色凹陷、非糯性、无色sh+c113单交换单交换饱满、糯性、有色饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色+4双交换双交换凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色shwxc2总数总数6708(2)再计算单交换值再计算单交换值:在在本
39、本例例中中，Ft杂杂合合配配子子+sh+/wx+c由由于于wx和和sh基基因因之之间间的的单单交交换换将将产产生生wx sh+和和+c两两种种重重组组型型配配子子，本本例例中中这这两两种种配配子子其其相相应应测测交交后后代代的的粒粒数数分别为分别为601和和626，因此，因此:wx-sh交换值交换值=(601+626)/6708100%+0.09%=18.4%同理，杂合配子同理，杂合配子+sh+/wx+c由于由于sh和和c基因之基因之间的单交换将产生间的单交换将产生+sh c和和wx+两种重组型配两种重组型配子，本例中，这两种配子其相应测交后代的粒数子，本例中，这两种配子其相应测交后代的粒数分
40、别为分别为113和和116，因此，因此:sh-c交换值交换值=(113+116)/6708100%+0.09%=3.5%3.根据三对基因的顺序及相邻基因的交换根据三对基因的顺序及相邻基因的交换值值,绘制基因的连锁图绘制基因的连锁图:3.518.4 c sh wx3、干扰和符合 一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律:双交换值=单交换1单交换2 =0.1840.035=0.64%但实际双交换值=0.09%可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示:实际
41、双交换值符合系数(f)=理论双交换值 =01f =1，无干扰 =0，完全干扰 设设某某植植物物的的三三个个基基因因t、h、f依依次次位位于于同同一一染染色色体体上上，已已知知t-h相相距距10个个单单位位，h-f相相距距14个个单单位位，现现有有如下杂交：如下杂交：+/thfxthf/thf。问：问：（1）符符合合系系数数为为1时时，后后代代基基因型为因型为thf/thf的比例是多少？的比例是多少？（2）符符合合系系数数为为0时时，后后代代基基因型为因型为thf/thf的比例是多少？的比例是多少？二、连锁遗传图 连锁群:连锁遗传图:遗遗传传学学上上,把把生生物物细细胞胞内内同同一一染染色色体体
42、上上的的所所有有基基因因叫一个连锁群叫一个连锁群.一一个个生生物物连连锁锁群群的的数数目目和和其其染染色色体体的的对对数数是是一一致致的的，也也就就是是说说，某某生生物物有有n对对染染色色体体，那那么么它它就就有有n个个连连锁锁群群，例例如如水水稻稻染染色色体体2n=24，有有12对对染染色色体体，所所以以水水稻稻有有12个个连连锁锁群群；在在由由两两条条不不同同的的性性染染色色体体决决定定性性别别的的两两性性生生物物中中，存存在在着着两两条条不不同同的的性性染染色色体体，两两条条不不同同的的性性染染色色体体所所携携带带的的基基因因不不同同，所所以以，这这类类生生物物的的连连锁锁群群数数等等于
43、于其其染染色色体体对对数数加加1，例例如如果果蝇蝇2n=8，有有4对对染染色色体体，果果蝇蝇已已确确定定的的连连锁锁群群有有5个个。同同一一生生物物的的连连锁锁群群的的数数目目是是恒恒定定的的，它它不不以以其其染染色色体体条条数数的的变变化化而而变变化。化。把一个连锁群上的各个基因按确定了的顺序把一个连锁群上的各个基因按确定了的顺序和相对距离标示出来，所构成的图形即为染色体和相对距离标示出来，所构成的图形即为染色体图图(chromosomemap)，又称为基因连锁图，又称为基因连锁图(linkagemap)或遗传学图或遗传学图(geneticmap)。两个基因在连锁图上距离的数量单位称为图距两
44、个基因在连锁图上距离的数量单位称为图距(mapdistance)，1%交换值去掉百分率的数值定义交换值去掉百分率的数值定义为一个图距单位（为一个图距单位（mapunit），后人为了纪念细胞），后人为了纪念细胞遗传学的奠基人遗传学的奠基人T.H.Morgan，将图距单位称为，将图距单位称为“厘摩厘摩”（centimorgan，cM），），1cM=1%交换值交换值去掉去掉%的数值。的数值。图图 5 59 9 玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图 图图 5 59 9 玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图 *绘制连锁遗传图时，要以最先端 的基因点当作0，依次向下排列*发现新的连锁基因，补充定出其 位置*如果新
45、基因位置应在最先端基因 的外端，应把0点让位给新基因，其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值 第五节真菌类的遗传分析四分子与四分子分析:四分子:遗传学上把单一减数分裂的4个产物留在一 起，称作四分子(tetrad)。四分子分析:对四分子进行遗传学分析称为四分子分 析（tetrad analysis）。顺序四分子分析与非顺序四分子分析顺序四分子分析与非顺序四分子分析:链孢霉减数分裂的链孢霉减数分裂的4 4个产物留在同一个子囊里，后个产物留在同一个子囊里，后再经一次有丝分裂使得每个子囊均含有再经一次有丝分裂使得每个子囊均含有8 8个子囊孢子，个子囊孢子，子
46、囊孢子从上到下顺序排列成行，第一对子囊孢子来子囊孢子从上到下顺序排列成行，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对子囊孢子来自于这条染色单自一条染色单体，第二对子囊孢子来自于这条染色单体的姊妹染单色体，第三和第四对子囊孢子来自它的体的姊妹染单色体，第三和第四对子囊孢子来自它的同源染色体的两条非姊妹染色单同源染色体的两条非姊妹染色单体所以链孢霉减数分体所以链孢霉减数分裂所产生的四分子是属于顺序四分子裂所产生的四分子是属于顺序四分子(ordered(ordered tetrad)tetrad)，对其进行的遗传学，对其进行的遗传学分析也叫顺序四分子分分析也叫顺序四分子分析（析（ordered tetr
47、ad analysisordered tetrad analysis）。衣藻和酵母菌的）。衣藻和酵母菌的四分子是散乱在子囊内，称为非顺序四分子四分子是散乱在子囊内，称为非顺序四分子（unordered tetradunordered tetrad）对其进行的遗传学分析也叫非）对其进行的遗传学分析也叫非顺序四分子分析（顺序四分子分析（unordered tetrad analysisunordered tetrad analysis）。着丝点作图:以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位 利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离，进
48、而绘制真菌的遗传学图称为着丝粒作图距离，进而绘制真菌的遗传学图称为着丝粒作图(centromere mapping)(centromere mapping)。着丝粒作图的基本原理是：减数分裂中着丝粒作图的基本原理是：减数分裂中没有发生非姊妹染色单体片段互换和发生非没有发生非姊妹染色单体片段互换和发生非姊妹染色单体片段互换的四分子产物中，等姊妹染色单体片段互换的四分子产物中，等位基因在排列方式上是不同的，前者称为第位基因在排列方式上是不同的，前者称为第一次分裂分离一次分裂分离(first-divisionsegregation)，或叫或叫M1模式，后者称为第二次分裂分离模式，后者称为第二次分裂分
49、离(second-divitionsegregation)，或称为，或称为M2模模式，计算交换产物占总产物的百分数的一半，式，计算交换产物占总产物的百分数的一半，即可估算出基因与着丝点的距离。即可估算出基因与着丝点的距离。红色面包霉:野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+)赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或)Lys+Lys-图图5 510 10 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型 链孢霉的第一次分裂分离（M1）（交换在着丝点与+/-基因之外）链孢霉的第二次分裂分离（M2）（交换在着丝点与+/-基因之间）二二倍倍体体杂杂合合子子(+/
50、-)。在在减减数数分分裂裂中中，二二倍倍体体的的核核有有两两种种分分离离方方式式，如如果果基基因因与与着着丝丝粒粒间间未未发发生生交交换换，等等位位基基因因随随着着染染色色体体的的分分离离而而分分离离，这这称称为为第第一一次次分分裂裂分分离离（M1），如如图图4-10，在在这这种种分分离离方方式式中中，等等位位基基因因在在减减数数第第一一次次分分裂裂时时就就随随着着同同源源染染色色体体的的分分离离而而进进入入不不同同的的子子细细胞胞，减减数数第第二二次次分分裂裂分分离离只只是是相相同同基基因因间间的的分分离离，因因此此在在减减数数分分裂裂的的四四个个产产物物中中，带带有有“+”基基因因的的两两