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1、淡水(渔业)生态 段登选山东省淡水渔业监测中心山东省淡水水产研究所053187518624淡水生态学是生态学的主要分支学科之一，它是研究内陆水体中生物与环境之间相互关系的科学。和生态学的其它分支学科一样，淡水生态学的研究对象包括生物个体、种群、群落和生态系统。淡水生态学的基本任务是，通过对淡水生态系统的结构与功能的研究，阐明其物质循环和能量流动，以及演替和平衡的规律，为加强内陆水体的水质管理，防治水体污染或富营养化，以及合理开发和利用淡水生物资源提供科学依据。一、发展简史 内陆水体包括江河、湖泊、水库、沼泽、池塘等，具有广泛的地理分布和各种不同的规模，其总面积大约占地球表面积的0.5%。这些水
2、体不仅是人类生活与工农业生产用水的主要来源，而且在航运、发电、渔业等方面给人类带来了许多利益。同时，内陆水体作为生物圈的组成部分，对调节全球气候，维持自然环境的稳定性起着重要的作用。1、我国淡水渔业生态的历史渔业资源的利用是人类了解淡水水体的开始我国从殷商时代起开始池塘养鱼是世界上淡水养殖最早的国家。我国劳动人民成功地选育出青、草、鲢、鳙四大经济鱼类品种公元前460年范蠡的“养鱼经”是世界上第一部养鱼著作。“癸辛杂识”、“本草纲目”“农政全书”都记载了有关淡水生态的基本知识。2、世界发展简况 19世纪中叶，由于工农业生产发展的需要，内陆水体开始被人们确定为一个研究领域。瑞士的Forel、德国的
3、Mobius、Hensen和美国的 Birge Forbes、Kofoid、Whipple等，都是早期开展内陆水体研究的学者。Forel首次提出“湖沼学”（Limnology）（1869年），并把它作为内陆水体的地质学、物理学、化学和生物学的综合性科来研究。生物学研究部分谓之“淡水生物学”Haeckel（德国，1866）首次提出“生态学”（oikologie）一词，以表达生物与环境之间的关系。其后，从事淡水或其它领域研究的学者，Mobius(1877)、Forbes（1887）、Schr oter（1896）等，在实际工作中深入地考察了这种关系，并先后提出了许多重要的生态学概念。所有这些学者的
4、研究成果和学术观点都为生态学的建立奠定了基础。20世纪初，生态学已是一门初具规模的科学，以分类和形态描述为基础的淡水生物学，在发展过程中不断充实生态学的内容，并逐步从生物个体的研究推进到种群和群落的研究Tansley（1935）“生态系统”（ecosystem）Thienemann(1939)“生物系统”（biosystem）lindemann（1912）“营养动态”（trophic-dynamic）、Cy（1942）“生物地理群落”二十世纪中期以后，生态学进入了一个新的发展阶段。在继续进行种群和群落研究的同时，逐渐把注意力集中到作为一个功能单元的生态系统。人类的经济活动造成了水体严重污染或富
5、营养化，更加注重视并广泛开展了生态系统的研究。特点是，生态学与系统论、数学、物理、化学等门学科相结合，采用现代实验工具和技术，并结合野外观测和室内实验对复杂的生态学过程进行定量分析。应用系统分析方法来建立生态系统的数学模型，以预测生态系统及其组成部分的动态行为，已建立了许多湖泊、水库、河流等的水动力学、生态学模型，尤其是关于营养物循环和初级生产过程的模型已在水质管理实践中得到了应用。二、淡水生态系统 淡水生态系统是指一定水域内所有的生物（即生物群落）与它们的理化环境相互作用，通过物质和能量共同构成的具有一定结构与功能的统一体。淡水生态系统的结构，不仅依静水栖息地与流水栖息地而有不同的特征，而且
6、同一类型的各种栖息地之间往往也有明显的差别。生态系统非生物成分:气候条件（温度、光照及其它物 理因素）参加物质循环的无机物质（C、N、P、CO2、H2O等）联系生物和非生物的有机化合物（蛋白质、碳水化合物、脂类、腐殖质等）生物成分：生产者（主要指浮游植物和水生 高等植物）大型消费者（包括浮游动物、底 栖动物、鱼类等）微型消费者（细菌和真菌）淡水渔业生态系统的生物成分通常分布在系统的不同层次，它们之间主要是以食物链（网）的形式相互联系的。在生态系统的代谢过程中，绿色植物以日光为能源由无机物质合成有机物质供消费者利用，其食物潜能沿着不同的食物链逐级传递；死亡有机物质则被微型消费者分解，结果释放出可
7、被绿色植物重新利用的无机营养物。生态系统中不断地进行着营养物在环境与生物之间的往复循环，以及能量从日光到生物的单向流动。物质循环和能量流动是生态系统最重要的功能，而生物生产力是生态系统的这两大功能的综合表征。对内陆淡水水域来说，从贫营养到富营养和由水体到陆地，是其发育或演替的基本模式。生态系统的发育，一方面起因于系统内生物成分的活动，另一方面受地质学力量及其它外部因素的影响。在经过一定发育阶段的生态系统中，各生物成分之间、群落与环境之间、以及结构与功能之间的相互关系处于相对稳定和协调，以致可以通过信息反馈来维持自身的动态平衡。内陆淡水生态系统的自我调节能力是有限度的，其平衡状态往往因强度过大的
8、外来干扰而遭到破坏。近十多年来，淡水水体的污染或富营养化，都是人为因素所造成的自然生态平衡失调的严重后果。三、淡水环境 水是地球上广泛分布的物质之一。据估计，地球上的水量共约137108立方公里，其中97.6%的水积蓄在在海洋，余下分布在两极冰冠、冰川、地下、内陆水体、土壤和大气中。内陆水体的水量仅占地球总水量的0.016%，其中淡水水体的水量占55%，盐湖和内陆海的水量占45%。地球各部分的水量分布，是通过降水、迳流和蒸发所构成的水循环而维持相对稳定的，内陆水体在这一循环过程中起着重要的作用。内 静水水体：湖泊、水库、陆 池塘和沼泽 水 体 流水水体：泉、溪流及 江河。内陆水体具有多种多样的
9、形态、结构和化学组成，因此生物的环境条件是极为复杂的。在淡水生态学研究中，水环境的温度、光照（决定于透明度）、水流（尤其是在河流中）、溶解气体（氧和二氧化碳）、营养盐类（主要是磷酸盐和N的化合物）等，通常被认为是最重要的和应当测定的限制因素。1、湖泊 湖泊是一类重要的静水水体，地球上可利用的淡水大部分贮存在湖泊中。世界湖泊主要分布在北半球的温带的近北极地区，除了少数湖泊具有很大的面积（如苏必利尔湖、维尔多利亚湖）或深度（如贝加尔湖、坦噶尼喀湖）之外，大多数都是规模较小的湖泊。按照湖盆的成因，湖泊可分为许多类型，如构造湖、冰川湖、火山湖、山崩湖、溶解湖、河成湖、风成湖、海湾湖等。不同类型的湖泊具
10、有不同的底质的形态特征，而这些特征直接关系到湖泊的理化环境。沿岩带 湖 敞水带 泊 深水带 沿岸带是指靠近湖岸的浅水区，日光可以透射到水底，一般为水生高等植物所占据。沿岸带以外从水面到光有效透射深度，即补偿深度为止的水层区是敞水带，该深度处的光合作用正好与呼吸作用平衡，其光照强度通常为饱和光强度的1%。由于沿岸带和敞水带的下限都是以光有效透射深度为基准的，这两个区域常常合称为总透光层或光亮带。敞水带以下的区域是深水带。湖泊的理化状况 湖泊中温度（热）、溶解气体和营养盐类的空间分布主要取决于湖水的运动，由于引起湖水运动的主要因素（风；水的密度差）直接受气候影响，因此温度及其它成分在空间分布上的季
11、节变化具有明显的地理特征。在温带地区，夏季的风力只能引起湖泊上层的水循环（湍流混合），致使湖中（除浅水湖泊外）出现温度随深度依次下降的正分层现象。按照湖中的温度梯度，可将湖水分为湖上层、温跃层和湖下层，其中温跃层具有温度随深度急剧下降（温度通常每米可下降1）的特点。在冬季湖面结冰的情况下，由于冰层阻止了湖中热量的进一步散失，结果出现湖下层温度高于湖上层逆分层现象。春季和秋季分别是湖泊吸热和放热的时期，在强大的湍流混合和水密度差所引起的对流混合的作用下，湖泊的上下水层发生循环（翻转）而处于同温状态。湖泊中溶解气体和营养盐类的分布亦有明显的季节变化，并且伴随湖泊的热分层而存在氧分层现象。在温带湖泊
12、夏季热分层期间，湖中的温跃层往往位于补偿深度之下，以致造成下层的氧供应完全断绝而陷于缺氧状态，这种情况在富营养湖泊中更为严重。湖泊的化学组成和营养状况 根据湖泊的湖盆及其流域的地理和地貌特征，以及湖泊的发育过程而有很大的差别。根据目前广泛采用的分类方法，世界湖泊大体上可以按照两个范畴来考虑：一是以生产力为依据的正常湖泊的贫营养富营养系列，二是具有异常化学性质的特殊湖泊类型。湖泊的生产力或“肥力”取决于外源营养物、地质年龄和深度，大多数湖泊都可以按照初级生产力予以分类。贫营养湖泊具有较大的深度，营养物含量和初级生产力都很低，处于地质学上的年青阶段。相反，富营养湖泊的深度较小，营养物含量和初级生产
13、力都很高，并且经历了较长的地质年代。因此，在比较水色、透明色、底质、溶解氧、PH、无机和有机物含量，以及生物的组成和多度时，典型的贫营养湖泊与富营养湖泊往往是完全不同的。在贫营养富营养系列中，按照给定指标的梯度，可以划分出许多中间型湖泊 2、水库 水库是调节迳流、改善河流航行条件、利用水力和供水等目的而修建的，通常被称为人工湖泊。水库的贮水量在内陆水体中已占有相当的比重。水库的环境条件与天然湖泊有许多相似之处，上述有关天然湖泊的生境划分和营养分类基本上适用于水库。水库的特点是水位不稳定和混浊度大，以致生物生产力往往低于天然湖泊。水库的热量、氧气和营养物收支依其排水方式而有很大的差别。如果水闸设
14、在水坝底部，那么排出的就是温度低、营养物丰富和氧气贫乏的水，而温度高、营养物缺乏和氧气充足的水留在水库中。反之，从水库表面排水，其结果则与天然湖泊相同。3、池塘 池塘是一类小型静水水体，水体中的理化条件较为一致。有一部分池塘是自然形成的（天然池塘），池的水量变动较大，有些池塘一年中部分时间是干涸的。但是目前数量最多的是为了水产养殖而修筑的人工池塘。大多数池塘都肥沃，尤其是作为渔业水体的池塘，往往进行人工施肥和投饵，因此常有较高的生产力。4、河流 河流的贮水量大约占内陆水体总水量的0.5，亦是地球上水循环的一个重要环节。同静水水体比较，河流栖息地的首要特征是具有连续的水流，这在很大程度上决定着河
15、流中许多理化成份和小型生物分布。河水的流速决定于河床的坡降、深度、宽度和粗糙度，并且在很大程度上受排水量的影响。大多数河流中有机物质主要来自陆地和邻近的静水水体，尤其是处于森林地带和肥沃平原的河流接受的外源物质更多。河流深度小，与空气接触面大，水不停的运动和混合，河流中的溶解氧通常比较充足，并且几乎没有热分层或化学分层现象。但是，由于河流排水量的季节变动大，不同河段流量的显著差异，外源物质输入的不确定性，河流的化学组成往往随时间和距离而有很大的变化。同时，河流往往被看作是有效的废物处理系统，因而容易遭受有毒物质污染。5、泉 泉是地球上数量很少的一类小型水体，具有相对稳定的温度、流速和化学组成。
16、常见的几种较为重要的泉是：温泉（含盐量通常很高），硬水泉（分布于石灰石地区）和软水泉（水从页岩、沙石和水晶岩渗出）。泉流的理化条件固然随着流向下游而发生变化，但是任一给定点的理化条件是比较稳定的。泉流中具有生物群落结构和代谢的稳定性。四、淡水生物群落 生活在淡水枉息地的各类生物分布在不同的空间层次和占据着各自的生态位，彼此之间存在着复杂的相互关系，这些生物种群的集合体，被称为生物群落。在生态学研究中，淡水生物群落主要是指一个水体或生境中生物种群的集合体，但也采用一些规模较小的群落单元，如浮游生物群落、底栖生物群落、周丛生物群落等。（一）淡水生物的生态类别 生产者淡水生物 大型消费者 微型消费者
17、（依生态功能或占据的营养级）生产者 生产者（自养生物）主要指能进行光合作用的各种植物，包括浮游植物、水生高等植物和着生藻类，其次是一些光合细菌和化学自养细菌。大型消费者 大型消费者（吞食性异养生物）是指吃其它生物或有机碎屑的动物，主要有浮游动物、底栖动物和各种鱼类。这些动物处于各个消费级。包括初级消费者（草食性动物）、次级消费者（初级肉食性动物）、三级消费者（次级肉食性动物）等。微型消费者 微型消费者（腐食性异养生物或分解者）主要指细菌和真菌，它们能分解死亡的有机物质（即动植物尸体），吸收某些分解产物和释放可被生产者利用的无机营养物，同时释放某些可供其它生物作为能源的有机物质，或者是对其它生物
18、有抑制或刺激作用的有机物质。浮游生物 自游生物 淡水生物 底栖生物 周丛生物 漂浮生物（依生活方式或生活习性）浮游生物是借助于水的浮力营浮游生活的生物，包括浮游植物与浮游动物。常见的浮游植物有硅藻、绿藻和蓝藻，浮游动物则以枝角类、桡足类、轮虫和原生动物为主，这类生物的个体一般都很小，通常缺乏主动游泳能力，其运动在不同程度上依赖于水流。自游生物是运动能力很强的一类大型动物，往往能进行长距离的游泳或克服较急的水流，包括鱼类、两栖类、大型游泳昆虫等。底栖生物是固着或随着在水底或者生活在沉积物种的生物，包括底生植物和底栖动物，前者有水生高等植物和着生藻类，后者如环节动物、节肢动物、软体动物等。周丛生物
19、是生长在淹没于水中的各种基质（如沉水植物，木桩、石头等）表面的生物群，主要包括着生藻类、原生动物和轮虫。漂浮生物是生活在水表面的生物，常见有几种水生高等植物和水生昆虫。（二）静水生物群落 1、沿岸带群落：沿岸带的生产者主要包括底生植物和各种藻类，其次是漂浮植物。底生植物的分布通常有明显的水平成带现象，即从岸边到深处随着水深的变化而出现三个不同的植物带（1）挺水植物带植物的茎叶高出水面，主要包括芦苇、蒲草、菰、莲等。（2）浮叶植物带植物的叶浮在水面，主要有菱、睡莲等；（3）沉水植物带植物体完成沉没在水下，主要种类为眼子菜科植物，其次有苦草、黑藻、聚草等。藻类主要包括硅藻、绿藻和蓝藻，除了一部分丝
20、状藻类和着生藻类依附于底生植物外，大部分藻类都是浮游性的，底生植物的分布主要决定于水层的透明度，其生长情况常与浮游藻类的生长呈负相关。在富营养化水体中，由于蓝藻水华严重阻碍了光的透射，底生植物往往濒于灭绝。漂浮植物主要有浮萍、满江红、水浮莲等，在水面平静的地方（如池塘和湖湾）常有大量分布 沿岸带的消费者生物周丛生物有螺类、某些昆虫、原生动物、轮虫、各种蠕虫、苔藓虫、水螅等。底栖动物以多种昆虫幼虫、环节动物（寡毛类）和软体动物（螺、蚌）占优势。浮游动物有大型的枝角类、桡足类的某些种类、介形类和轮虫。漂浮动物仅见有几种水面昆虫，如旋、水黾。自游生物有多种昆虫、两栖类（蛙）、爬行类（龟、蛇）和各种鱼
21、类。鱼类是来往于沿岸带与敞水带之间的动物，它们常以沿岸带作为觅食和繁殖的场所 2、敞水带群落 生产者包括浮游植物和一些浮游自养菌。浮游植物主要有甲藻、硅藻、绿藻和蓝藻，大多数种类的个体都都小，但具有相当高的生产力。消费者主要包括浮游动物和各种鱼类。浮游动物通常以桡足类、枝角类和轮虫占首要地位，与沿岸带的那些种类有明显区别。鱼类通常与沿岸带的相同 五、营养物质循环 淡水生态系统作为生物圈的一个组成部分，一方面与大气保持着连续的气体交换，另一方面通过迳流与陆地、农田和相邻的水体存在着广泛的联系。因此，淡水生态系统中的营养物处于经常的变动状态，其输入与输出关系依水体的类型、形态结构和地理分布而有很大
22、的差别。对于大多数静水水体来讲，由于排出的是营养物贫乏的的表面水，以致营养物的输出明显地小于输入，从而使水体有向富营养化发展的趋势。循环的基本过程是：绿色植物以日光为能源，由无机营养物合成有机物质供消费者利用，同时通过生物的呼吸和死亡有机物质的分解，使营养物重新释放出来。在生态系统的物质和能量代谢中，有机物质的生产与分解是两个对立而又协调的过程；正是由于它们之间的相互作用和反馈控制，系统内的营养物循环才得以连续进行。但是从营养物再生的角度来看，死亡的有机物质的分解无疑是营养物循环过程中更重要的一个环节。在淡水生态系统中，营养物质的循环过程不是均衡的，而是存在着营养物的吸收与释放的周期变化。经3
23、2p示踪试验发现，湖泊中大部分的磷或者存在于生物体内，或者被结合在沉积物中，而水中的溶解磷至多只有10%，因此，沉积物中营养物的释放率，在很大的程度上反映了营养物循环的速度。由于不同水体的形态结构和理化状况不同，沉积物中营养物的释放率往往有很大的差别。小型浅水湖泊沉积物中的磷的周转时间都比较短，并且湖中往往出现营养物的“短路代谢”（Short-circuit metabolism），以致通常具有较高的生产力。根据水体中物质循环的规律，努力使系统中的营养物得到充分的循环和利用，显然是提高渔业水体生产力一项重要措施。我国从上世纪九十年代推广的生态渔业，对于调节营养物循环的过程，充分利用自然资源和维
24、护自然生态平衡，已取得了良好的效果。六、能量流动 异养生物是依赖于自养生物而维持生活的，在系统系统中，绿色植物所固定的日光能，以食物形式供消费者利用所构成的单向传递，通常称之为能量流动。生态系统作为一类开放系统，和生物体一样具有基本的热力学特征，即能形成的维持高度的有序或低熵状态。低熵状态是通过不断使高效能量（如光或食物）降解为低效能量（如热）而达到的。绿色植物通过光合作用生产有机物质，以及消费者对这些物质的利用和贮存，是生态系统中连续进行的生产过程。水体生物生产力，就是指水生态系统中生产和贮存有机物质的速率，以初级生产量和次级生产量指标。初级生产量是指一定时间和空间内生产者合成有机物质的量。
25、次级生产量是指一定时间和空间内消费者（包括死亡的个体在内）的生物量（所有生物个体的总重量）之增长量。淡水生态系统中的初级生产力，决定于水体的营养状况、光照强度及其它环境条件，其生产力水平依水体的类型、地理分布和发育年龄而有很大的差别。调查结果，世界湖泊的毛初级生产力变动在500千卡/米2/年（北极湖）10000千卡/米2/年（某些热带湖泊）。河流生态系统的初级生产力比较低，除了某些泉流之外，通常很少超过1000千卡/米2/年。据估计，世界湖泊与河流的总净初级生产量为0.61016千卡/年，占生物圈总净初级生产量的0.82%，平均净初级生产力为2250千卡/米2/年。绿色植物所提供的食物能，是通
26、过生物的食物关系所构成的特定线路，即食物链而进行传递的，每一条食物链由一定数量的环节组成，最短的包括两个环节，而最长的通常也不超过45个环节。食物链愈短，或者距食物链的起点愈近。生物可利用的能量就愈多。食物链分为两类：牧食食物链 绿色植物 草食性动物 肉类性 动物；碎屑食物莲 死亡有机物质 分解者 碎屑食 性动物 捕食者。在生物群落中，不同食物链上相应的环节代表着同一营养级，位于同一营养级上的生物是通过相同的步骤从植物获得能量的。第一营养级（生产者级）绿色植物 第二营养级（初级消费级）草食性动物 第三营养级（次级消费级）初级肉食性动物 第四营养级（第三消费级）次级肉食性动物 就实际摄入的食物来
27、说，某一种群可能占据一个或多个营养级。通过一个营养级的能量流等于该级生物同化量，即该级生物的生产量与呼吸量之和。淡水生态系统中能量流动，通过牧食食物链和碎屑食物链共同实现。在不同的水体中，两类能量线路所起的作用有明显差别。一般大型湖泊和水库中以牧食食物链为主，而碎屑食物链在水生高等植物繁茂的水体中起主导作用。这类水体中，90%的初级生产量是通过碎屑线路被利用的。水体中的碎屑，除了来自死亡的动植物体之外，草食性动物排粪是另一个重要来源。碎屑消费者指以碎屑食物为小型无脊椎动物，但它们所利用的能量主要来自附着于碎屑的微生物。能量沿食物链传递的过程中，大部分能量被降解为热而散失，一小部分能量则被消费者
28、用以合成新的原生质，从而作为潜能贮存下来。能量传递的效率，可作食物链前后传递点上的能量流之间的百分比来表示，这些比率通常称之为“生态效率”。太阳入射能转化为毛初级生产量 0.4%生产者级的能量同化效率（PG/L）营养级间的生产效率（Pt/Pt-1）10-20%能量沿食物链传递的过程中，每通过一个营养级大约有80-90%的能量损失。这主要归因于生物机体的呼吸损耗，其次是动物对饵料的利用不完全所造成的。因此，当依次以各个营养级上的能量流来描绘群落的营养结构时，就会出现从生产者级到终端消费者级急剧瘦削的金字塔形态。食物链原理对渔业生产有重要的指导意义。渔业生产的基本目标，是充分利用水体的饵料生物资源
29、，最大限度地提高渔产量。在生产中采取合理措施，来调节水体的生产过程，使系统中的能源物质尽可能转化为鱼产品。（1）多放养食物链短的鱼类，以有效地利用生产者所固定的能量；（2）控制凶猛鱼类种群的发展以减少能量多环节传递所造成的损失和对放养鱼类的危害；（3）注意天然杂食性鱼类的繁殖保护，并适当增加碎屑食性鱼类的放养量，以提高水体中碎屑资源的利用率。七、演替与平衡 生态系统的发育，即通常所讲的生态演替，是指一定区域内连续进行的前一群落被后一群落所替代的变化和发展过程。演替起因于系统内生物对环境的改变、外来种的入侵等生物学过程，或者起因于气候变迁、土壤侵蚀、河流泛滥、环境污染等外部力量，或者是由这两方面
30、的因素共同作用的结果。淡水生态系统发育的基本模式 贫营养 富营养 由水体 陆地 湖泊形成初期，营养物含量极低，常常仅有一些浮游生物。由于外源物质的输入，湖中有机物质含量增高，并出现沿岸沉积物。于是，水生高等植物慢慢发展起来，水生昆虫、环节动物、鱼类等多种动物陆续迁入。随着时间的推移，水底沉积物不断增加，致使沿岸植物逐渐向湖心发展。因此，湖泊逐渐由深变浅和由大变小，直致整个水体最后完全消失。生态系统发育基本趋向（1）物种的多样性逐步增大（2）生物由R型种占优势过渡到 k型种占优势（3）无机营养物由以外源的为主到以内源为主，营养物循环由开放式变为封闭式（4）群落代谢中，食物链由直线变为网状，由牧食
31、食物链为主过渡到以碎屑食物链为主（5）系统的稳定性不断增加 生态系统的发育过程表明，生态系统是朝着由不稳定到稳定的方向发展的，经过一定的发育阶段之后，生态系统的各种成分之间，以及结构与功能之间的相互关系达到相对稳定和协调，并且在一定强度的外来干扰下能通过自我调节恢复稳定状态，这就是生态平衡。生态平衡是就生态系统的整体性而言的，并不排除局部范围内存在某种不平衡的可能性。同时，生态平衡又不是静止不变的，而是随着群落发育过程的推移，将不断以新的平衡代替旧的平衡，因此生态平衡实际上一种动态平衡。淡水生态系统天然的控制系统，其自我调节能力依赖于正反馈与负反馈之间的相互作用。在淡水生态系统中，许多反馈线路
32、存在于生物与生物和生物与环境之间，通过反馈使种群大小维持在一定的限度内。当某种凶猛鱼或浮游植物种群增长得过大，以致使其食物或营养物供应不能满足时，就会出现大量的自然死亡，种群繁殖率下降，结果使种群数量倾向于减少。生态系统营养物的贮存与释放，有机物质的生产与分解，以及物质循环与能量流动都是由一定的反馈机制来协调的。此外，生态系统中的“外分泌”物质，对于各生物成分之间的协调也起着一定的作用。正是通过这些天然的控制，生态系统的结构与功能才得以协调和补偿，从而使整个系统能抵抗外来干扰而维持平衡状态。生态系统的自我调节能力是有限度的，即使是处于成熟阶段的生态系统，也只能承受一定强度的外来干扰（压力）。当
33、外部压力超过所允许的限度时，就会破坏生态系统的平衡状态，甚至造成整个系统的崩溃。大量外源营养物质的输入所引起的湖泊富营养化，是自然生态平衡遭到破坏的典型实例。大量的外源营养物（、等）进入湖泊后，由于加速了藻类（主要是蓝藻）的生长，水体中的机物质大幅度增加。可是蓝藻不能很好地被草食性动物所利用，以致水体中出现初级产品的相对过剩。大量的有机物质沉积于水底，并因其分解而造成湖下层严重缺氧。于是，很多水生动物逐渐消失，而藻类现存量愈来愈大，水质不断恶化。在富营养化水体中，由于群落结构的破坏和一系列功能失调，因而不能正常完成物质循环和能量流动的过程。这正是生态系统失去平衡状态或生态平衡失调的重要标志。大
34、量外源物质的输入（人为的）所引起的水体富营养化，是与天然情况下的水体富营养化根本不同的。水体的天然富营养化，是在系统内生物学过程起主导作用的情况下所产生的。其变化过程是渐进的和漫长的，反映了生态演替的正常趋向。人为的水体富营养化，则是在强大的外部力量的影响下产生的。由于系统内的生物学过程受到严重干扰，因而生态演替的正常趋向发生逆转现象。用演替的语言来说，这富营养化种群退回到了“年青”阶段，其变化过程可以称之为逆行演替。近二十多年来，由于人类经济活动的影响，大量的淡水水体出现污染或富营养化，致使人类的生活和生产用水受到严重威胁，淡水生物资源遭到极大破坏，因此，加强对淡水生态系统的保护，采取有效措
35、施防治水体污染或富营养化，已成为关系到人类生存和社会经济发展的一个重大问题。实践证明，只要减少或停止外源营养物质输入，就可以大大延缓水体富营养化的进程，甚至可以使富营养化水体向贫营养化方向发展。为了满足人类对洁净水的迫切需要，应当深入研究淡水生态系统的结构与功能，以及演替与平衡的规律，实行生态养殖、清洁养殖，从而实现对淡水生态系统的最优化管理。山东省淡水渔业监测中心 主要从事山东省内陆水域渔业生态环境监测及渔业污染事故调查、鉴定，隶属于山东省海洋与渔业厅。该中心于2003年9月1日获得了由中华人民共和国渔政渔港监督管理局颁发的首批中华人民共和国渔业污染事故调查鉴定资格证书（乙级），鉴定区域为山东省内陆水域。山东省内陆水域渔业生态环境监 测渔业污染事故调查、取证、鉴定水生动植物防疫、检疫及鱼类病 害防治与监测水产品食品安全监测渔用饲料营养分析与安全监测渔用药品安全监测