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1、运动生理学教案运动生理学教案绪论绪论教学目的：1、了解运动生理学的发展历史2、掌握运动生理学研究的对象、内容3、初步认识运动生理学研究的任务、方法4、掌握人体功能的基本特征和生理功能调节的基本方式5、引发学生学习运动生理学的兴趣教学方法：讲授、作业练习重点：人体功能的基本特征和生理功能调节的基本方式难点：激发学生对本门学科的学习兴趣一、运动生理学研究现状与发展趋势（一）、运动生理学发展历史运动生理学是研究人体在体育运动影响下身体机能变化规律的科学，是人体生理学的一个分支。运动生理学的发展只有数百年的历史，而如今成为一个非常庞大的学科群，以惊人的速度发展，因此，运动生理学是一门非常年轻而又生命力
2、的学科。1、解剖学是研究人体生理学的先导古希腊在研究人体机能方面起步很早，但由于宗教势力对科学的扼杀，直到16 世纪，对人体结构与功能的理解尚无实质意义上的贡献。解剖学是生理学的先导。作为划时代的里程碑，1543 年由 A.Vesalius 所著的人体结构改变了后人研究的方向。尽管该书主要聚焦于各个器官的解剖学描述，但偶尔也试图解释其功能。英国历史学家 M.Foster 爵士曾这样评价该书：“它不仅是现代解剖学的开端，而且也是现代生理学的开端。它彻底终结了 14 个世纪的思想禁锢，在真正意义上开始了医学的复兴。”早期的大多数生理学解释或错误百出，或模棱两可，使得人们时常认为也许这些解释由推测而
3、来。例如，解释肌肉如何产生力量时，由于受眼睛观察力所限，时常仅限于运动期间肌肉围度与外形的变化。由这种观察而来的结论势必大打折扣，有时甚至笑话百出。如 H.Fabricius 在 1574 年曾解释肌肉的收缩力存在于肌腱中而不是“肉”中。直到荷兰科学家 A.V.Leeuweehoek 于 1660 年引入显微镜后，解剖学家才发现了单个肌纤维的存在。但这些肌纤维是如何收缩并产生力量的，却一直是一个谜。揭开这个谜底花了约 300 年时间。20 世纪中期，借助于电子显微镜，才弄明白肌肉蛋白收缩的复杂机理。2、运动生理学的出现一直到 19 世纪后期，生理学家的主要任务还仅限于获得具有临床价值的信息。身
4、体运动的反应几乎无人理睬。直到 19 世后期，肌肉生理学才引起生理学家注意。1889 年出版的身体运动的生理学（F.La Grange 著）。这是运动生理学第一本教科书，标志着运动生理学已经开始发展成为一门独立的学科。当时许多概念使人们大惑不解，无法自圆其说，而且这是早期运动生理学的通病。主要因为受制于当时对运动所进行的研究甚少，且研究工具非常落后。19 世纪末期，许多理论用来解释肌肉收缩时的能量来源。有些理论根据所观察到的运动期间肌肉收缩产生大量热这一现象，提出这些热直接或间接被用来引起肌纤维缩短。20 世纪初（1907 年），W.Fletcher 等人注意到肌肉活动与乳酸生成之间存在着密切
5、关系。这一观察结果导致了人们认识上的一大进步：肌肉活动的能力源自于肌糖原分解为乳酸，尽管当时对反应细节模糊不清。当时生理学家已经注意到，肌肉活动时能量需求很高，因此若从研究肌肉入手，更易解开细胞代谢之谜。这一努力终见成效：1921 年 A.V.Hill 因他的能量代谢的发现荣获诺贝尔奖。经过 300 多年努力，运动生理学终于在某些领域赶上了世界科学发展的起步。3、哈佛疲劳实验室时代在运动生理学领域，论及实验室的影响，首推哈佛疲劳实验室（Harvard Fatigue Laboratory-HFL）。该实验室建立于 1927 年，关闭于 1947 年。在这 20多年期间它红极一时，成为当时运动生
6、理学领域的“麦加圣地”。哈佛疲劳室的创立应归功于世纪著名的生物化学家 L.J.Henderson。当时他非常敏锐地觉察到研究受不同环境影响人体生理学变化的重要性。他自己没有牵头，而是指定了一位年轻的生物化学家D.B.Dill 担任此职。D.B.Dil 不孚众望，虽然缺乏应有生理学方面的经验，但他运用自己创造性的思维与凝聚力，团结了一批年轻的科学家，创造了一个良好的研究环境。在建立初期，哈佛疲劳实验室将研究重点运动、营养与健康问题。例如 S.Robinson1939 年在进行的运动与衰老的研究。他的研究对象的年龄跨度为 6-91 岁。通过研究，他描述了衰老对最大心率和摄氧量的影响。他们还研究了耐
7、力运动的生理学，描述了长跑等项目的生理需求。其中一些最成功的实验并非完成于实验室，而是跋涉于内华达沙漠、密西西比河三角洲、加利福尼亚山顶。他们的研究成果为现代运动和环境生理学奠定了基础。第二次世界大战爆发后，随着美国参战，哈佛疲劳实验室也改变了自己的研究方向，转而面向军事应用研究。我们不能今日的思路去理解过去，否则我们根本无法理解他们的工作与他们的时代。当时测定摄氧量需要几天时间，需要道格拉斯气袋(收集气体)、需要人工操作的化学分析器（分析氧气与二氧化碳），甚至需要计算尺（计算摄氧量）。而这一切对于今天的我们，令受试者戴上面罩后，在实验进行的同时结果就已经实时打印。我们不能不为运动生理学先驱者
8、的献身精神而折服，并由衷地表示深深的敬意。哈佛疲劳实验室不仅是研究机构，同时它也是培养生理学研究人才的摇篮，是吸引全世界年轻生理学家智慧的中心。20 年间，先后有15 个国家的学者在此工作。它撒下种子，并在全世界开花结果。这些学者回国后大多建立了自己的实验室，并成为国际运动生理界的头面人物。国际知名的运动生理学家，大多可将其根追溯至哈佛实验室。因此，在 1927-1947 年期间，它被称作运动生理学领域的“麦加圣地”。4、斯堪的纳维亚时代20 世纪 30 年代，丹麦科学家、诺贝尔获得者 A.krogh 与 D.B.Dill 协商后，三位年轻的生理学家 E.H.Christen、E.Asmuss
9、en 以及 M.Nielson 来到美国。受A.krogh 的鼓励，三位年轻人学成回国后，均确定了自己的研究方向。E.Asmussen 研究肌肉的力学特征，M.Nielson 研究体温调控，并活跃于各自领域。而 E.H.Christen 则致力于运动营养学研究。20 世纪 30 年代末期，他的有关运动期间糖与脂肪代谢的研究成果，被称作先驱性的运动营养学研究，至今仍被引用。E.H.Christen 对运动生理学另一贡献是：将 P.O.Astrand 引进运动生理学大门。P.O.Astrand 不孚众望，在 20 世纪 50 年代与 60 年代，进行了大量的有关耐力运动及身体素质方面的研究。最先由
10、 A.V.Hill 提出的作为运动机能评定指标的“最大摄氧量”概念，则是通过 Astrand 等进行了广泛研究后才确定了它的实用价值及测定标准。他们还与斯德哥尔摩 Karolinska 学院的生理学家合作研究。这些学者主要从事运动的临床应用。他们所采用得肌肉组织的针刺活检技术，被公认是促进人类肌肉生物学研究和肌肉营养研究快速发展的关键技术，可在运动前、运动期间以及运动后随时方便地进行组织血和生物化学研究。此外，他们还致力于血液循环的有创研究。如 19271949 年期间哈佛疲劳实验室被视作运动生理学领域的“麦加圣地”一样，后来斯堪的纳维亚实验室也扮演此角色。过去 30 年间，世界许多领先研究均
11、由两地联手合作进行。在运动生理学的发展中，前苏联在运动生理学方面的研究不容忽视。巴甫洛夫（Ivan Petrovich Pavlov,18491936）从研究消化的生理过程中发现条件反射现象，从而开创了条件反射的研究，建立了高级神经活动的学说。前苏联运动生理学研究沿着巴甫洛夫条件反射学说的理论基础建立了独具特色、具有相对完整体系的学科。克列斯托甫尼可夫、吉姆金、法尔费利和雅可甫列夫等人的工作都对运动生理学的发展产生了深远的影响。在亚洲，1916 年日本的吉田章信曾著有运动生理学，阐述运动的生理效果，其内容还只是偏重于形态学的体格测量。其后东龙太郎主持东京的体育学科讲座，也曾从事运动生理学的研究
12、。猪饲道夫是日本现代运动生理学的拓建者，他领导东京大学的运动生理研究室为日本培养了运动生理学的专门人才，并在运动生理学与运动生物力学的综合研究方面也做出了卓越的贡献。我国运动生理学作为独立的学科研究起步较晚，1924 年，我国的生理学工作者程瀚章编写了中国近现代早期的运动生理学专著运动生理，1940 年我国著名生理学家蔡翘编著运动生理学问世，1954 年北京体育大学首次招收运动生理学研究生，并邀请前苏联专家授课和指导科研工作，标志着运动生理学在我国真正成为了一门独立的学科，同时，也奠定了我国运动生理学发展的基础。1958 年成立国家体育科学研究所，运动生理学成为重要的研究领域，同时各体育学院也
13、相继成立运动生理学教研室，至此，我国的运动生理学研究有了蓬勃发展。20 世纪 70 年代末，我国自己开始招收并培养运动生理学硕士研究生，1987 年我国首次招收运动生理学博士学位研究生，也是我国体育科学首次招收博士研究生的专业。目前，各省市都成立了体育科学研究所，运动生理学是各科研所重要的研究领域，运动生理学专业技术人才在优秀运动员科技攻关与服务、全民健身理论与方法研究中均发挥重要作用，并已取得显著效果。我国运动生理学有影响的人物应首推王义润教授，她作为我国生理学界的创始人指导并培养了一大批高水平运动生理学专业人才，是我国首位运动生理学博士研究生、也是我国首位体育学博士研究生导师，为我国运动生
14、理学的发展做出了突出贡献。陈家琦教授作为我国运动生理学界德高望重的专家，长期以来从事运动生理教学、研究工作，特别是在运动与气体代谢方面取得了显著成果。近几十年，我国的运动生理研究取得了长足的发展，有些研究成果已经接近或达到国际先进水平，特别是在优秀运动员身体机能的生理、生化判断方法、高原训练的生理、生化适应及机理、延迟性肌肉酸痛和肌肉损伤的机理、乳酸无氧阈形成的激励、有氧代谢的发展规律和机理、运动性低睾酮的激励、运动性疲劳的机理（肌肉物质能量代谢及调节、自由基代谢、钙离子等）以及中医药恢复手段的应用研究等领域已取得大量高水平的科研成果。但从整体来看，我们与世界先进水平相比，尚有很大差距，并且存
15、在应用基础理论的研究相对薄弱、科研方法和技术相对落后、对训练方法的研究重视不足等问题。（二）、运动生理学研究现状1、运动生理学的基础研究运动生理学虽然十分年轻，但是，它已经在数代生理工作者的努力下建立了自己的理论基础、实验手段，有较成熟的专著、教材、成果以及一支高水平的队伍，可以说，已经成为一门较成熟的学科。19 世纪细胞学说等的建立促使生理学研究开始进入全盛时期；20 世纪不仅是科学革命的世纪，也是技术革命的世纪，随着现代物理、化学、数学、计算机等基础科学和先进技术的迅猛发展以及相关学科的渗透，使生理学的研究有了很大的进展，对生命活动规律的认识发生了质的飞跃。运动生理学与生物化学、分子生物学
16、、生物物理、免疫学、细胞和遗传学等学科研究成果融会贯通产生新兴分支学科，注重从细胞和分子水平上探讨运动对机体功能活动影响的本质问题。分子生物学及生物技术的崛起仅有 20 年时间，现已几乎渗透到运动生理学研究的所有领域，促使现代运动生理学从细胞水平向分子水平深入发展。如细胞凋亡、基因工程、细胞膜信号跨膜转导等已成为运动生理学基础研究的前沿热点，运动与神经内分泌免疫网络理论、运动与氧化应激、运动与自由基、运动与细胞凋亡等理论的研究成果为运动实践提供必要的理论基础。20 世纪 70 年代兴起的分子水平以及经过 80 年代和 90 年代的技术积累以及21 世纪人类基因组计划和后基因组计划的推进的实施，
17、为推动运动人体科学进步带来的空前机遇，将引领运动生理学研究的迅猛发展。2、运动生理学的应用研究运动生理学应用于竞技运动方面，以竞技运动员为主要研究对象，研究内容为提高运动成绩的奥运会比赛项目，解决运动员在训练和比赛中存在的实际问题。20 世纪 90 年代中期以后，为增强国民体质，对于群众体育和国民体质的研究日渐深入，各地相继开展大众健身运动研究。竞技运动的发展、人类追求健康的需求、延缓衰老、疾病的预防与治疗、提高生命质量和整体健康水平成为了社会关注的焦点，促使了运动生理学应用研究的日趋发展。在研究方法上，自动化操作程度和评价水平不断提高，便携式、现场式机能状况监测仪器的应用，生理生化监测方法手
18、段的应用与高科技应用的有力结合和互相渗透推动了竞技体育与大众健身研究的发展。微创技术、基因治疗、CT、超声和核素扫描等技术开始在运动创伤治疗和诊断中发挥作用；血、尿常规快速检测、同位素技术、生物芯片、分子生物学技术等被用于机能评定、兴奋剂检测、科学选材的诸多方面。利用人工智能技术研制的专家系统还帮助研究人员分析检查结果和制定运动健身计划。在运动生理发展中起到主要作用的生物物理研究技术，主要有核磁共振（NMR）和电子自旋共振（ESR）技术。核磁共振技术包括核磁共振成像（MRI）和核磁共振光谱学（MRS）。MRI 可清晰地显示机体的解剖结构，可对运动引起的骨骼肌横截面积、骨骼肌体积、心脏形态学等进
19、行精确的测量。MRS 则可测定活体静息态、运动过程中、疲劳状态下及运动恢复过程中肌肉Pi、pH、ATP、ADP 等肌肉能量代谢指标，为发展无创性研究肌肉能量代谢的规律提供了技术保证。电子自旋共振（ESR），也称电子顺磁共振（EPR），则是直接和准确检测集体运动过程中、疲劳状态下、运动后恢复过程中自由基代谢的特点和规律，并进一步结实了与自由基代谢有关的诸多运动生理学问题。在竞技体育方面，借助高科技手段、先进仪器的研制开发、科技创新的辅助训练手段等实现运动员技术的改进和身体功能的提高，如运动训练对人体各种运动能力的影响及其生理机制研究；不同训练方法的生理学评定；运动训练身体生理机能监控；高原训练对
20、身体机能影响的研究；运动性疲劳机理和身体机能恢复手段；基因多态分析与运动员选材的研究；运动营养与运动员运动能力和身体机能恢复的研究；运动与低氧、寒冷适应等特殊运动环境生理研究；激光对运动性疾病的防治等；运动对延缓衰老作用；运动免疫的营养和药物调理等方面。在大众健身方面，由不良生活方式造成的心脏病、高血压、糖尿病等慢性病发病率日渐上升的情况下，大众健身领域开展了大量研究，如针对不同人群及个体进行科学健身指导的健身运动处方研究；运动与肥胖、糖尿病的防治研究；运动与心脏微创损伤机制的研究；不同运动处方对血脂异常的调节作用的研究；运动与延缓衰老等，从不同方面探索了运动健身的理论基础，为大众运动健身实践
21、提供了重要的科学指导。（三）、运动生理学研究展望自 1889 年 Fernand La Grange 编写第一本运动生理学专著 Physiology ofBodily Exercise 至今，运动生理学的发展已有110 多年的历史。一个多世纪以来，运动生理学在探讨人体生命活动与运动规律、增进人民健康水平和提高运动技术水平方面取得了显著的成就。世界高新技术的迅猛发展和我国全民健身战略、奥运争光战略的贯彻实施，使运动生理学面临着新的机遇与挑战，因此，探讨 21 世纪中国运动生理学的研究特点和热点，无疑有着十分重要的意义。1、运动生理学研究特点广泛应用生物技术：生命科学将成为 21 世纪科技革命的中
22、心，与生命科学的研究至关重要的生物技术亦被公认为是 21 世纪迅猛发展的技术。分子生物学技术将逐渐应用于运动生理的研究领域，其中主要包括核酸及蛋白质的提取、纯化和分析技术、核酸分子探针标记技术、分子杂交技术、基因克隆技术、转基因技术即多聚酶链式反应（PCR）技术等，特别是近几年得到普遍应用的定量反转录 PCR（QT-PCR）技术，已经使人们在转录水平上探讨了了大量的活体动物在慢性或急性运动训练后机体适应的基因调节规律。另外，应用转基因技术，人们观察了运动中骨骼肌糖代谢的基因调节情况；限制片段长度多态性（RFLP）技术的应用，使人们了解到最大耗氧量个体差异及其所造成的运动训练差别的机制，可能与线
23、粒体 DNA 序列变异有关。在新世纪运动生理学的研究将广泛地应用生物技术，无论是从生物大分子、生物膜和信息传递等诸方面，研究体育运动对人体生理机能的影响，都将具有重要的理论与实践意义。计算机技术将成为有力的研究手段：计算机技术的应用加速了运动生理的发展，主要包括计算机模拟信号转换技术、计算机图像处理技术和互联网技术。计算机模拟信号技术将呼吸、耗氧量、血压、肌电、心电、脑电等模拟信号进行转换后，再进行数据处理和分析，从而提高了人们探讨运动时生命活动规律的准确性和直观性。应用计算机图像处理技术能力对运动后线粒体、肌浆网等超微结构的立体计量学指标和形态学指标进行评定和分析。拥有 10 亿用户的因特网
24、将以信息查询、电子刊物、专题讨论和电子会议等形式为学者们提供了一个崭新的信息交流环境。突出应用性研究特征：作为一门应用性学科，应强调运动生理学研究必须面向体育运动实践，立项课题要突出应用，研究成果要及时应用于体育实践。在新世纪里要努力提高运动生理研究对我国体育事业发展的贡献率。2、运动生理学研究热点运动员科学选材：基因探针在诊断某些遗传病及其它疾病方面，已广泛应用于临床。利用某些生理、生化指标对运动员进行科学选材也得到人们的重视。研究表明，某些身体素质（如力量、速度和耐力）及其发展潜能具有相当高的遗传度，它们可能受 1 个或几个基因的调节和控制，在这项研究中，首先要利用 限制片段长度多态性（R
25、FLP）技术和随机扩增多态性 DNA（RAPD）技术面分别对优秀力量、速度或耐力运动员的 DNA 多态性进行检测，以找到他们基因组之间的差别和特异性基因，然后进行克隆，制备成基因探针，最终利用探针杂交，来检测运动员所具有的身体素质特性，同时建立优秀运动员基因库。当然，这项研究的实验工作极其复杂和繁琐，但随着人类基因组计划的完成，利用基因探针进行运动员科学选材也有可能成为现实。运动性疲劳机制与身体机能恢复：运用高新技术探讨运动性疲劳产生的机制，仍然是 21 世纪运动生理学的重点研究领域。研究者将继续从整体、器官、细胞和分子水平探讨不同运动项目运动员训练的疲劳机制和疲劳特征；中枢疲劳研究在新世纪将
26、会有新的进展，神经分子生物学的应用将揭开中枢疲劳的“黑箱”。对使用兴奋剂的严厉处罚，将会使人们更加重视消除疲劳和加速身体机能恢复的生理学研究，根据不同运动项目疲劳产生的原因，有针对性地采用生理学手段消除运动性疲劳的研究将会大有作为。身体机能评定：在应用生物技术深入研究疲劳机制的同时，评定身体机能状态的指标将更趋向于简单实用。血液指标仍然是评定身体机能的重要参数；唾液、尿液测定等无创伤性方法是评定身体机能的发展方向；开发新的有价值的无创性指标将受到重视；遥测技术以及数字化技术将会使身体机能评定更加简便、科学和准确；可利用基因探针对运动员的疲劳状况、运动训练的适应性及免疫能力等进行基因诊断，这种在
27、转录水平上进行的诊断，可较早地发现运动员身体机能发生的变化，并且具有无创性（利用任何体液、上皮细胞等组织体液中的DNA 或 RNA，均可与基因探针进行杂交），因此，具有广泛的应用前景。骨骼肌机能：运动生理学起源于骨骼肌运动能力及代谢特征的研究，20 世纪后期的研究更进一步证明骨骼肌在提高运动成绩中起着举足轻重的作用。在新世纪，肌肉力量训练的内分泌调节，核磁共振无损伤测定肌肉代谢，骨骼肌微细损伤及其适应，运动过程中肌细胞的血液供应等，依然是运动生理学的研究热点。体育健身理论与方法：21 世纪，人们将更加注重生活质量，因而体育锻炼将成为提高大众健康水平不可缺如的重要手段。可以认为，运动与免疫机能，
28、运动与抗衰老，运动与身体成分，运动与心血管疾病、糖尿病等慢性病的研究，将在运动生理研究中占有重要位置，运动生理学研究的主要任务之一就是探明运动锻炼与这些慢性的关系及其预防机理，给人们提供科学的体育治疗方法，并为不同的人群、不同的个体提供不同的运动处方。未来整合运动生理学研究的重要方向将致力于孕育及发展竞技运动和大众健身理论的研究，揭示人体运动规律，提高运动潜能，倡导健康促进计划。运动生理学在传统的研究领域（肌肉活动、循环与呼吸系统反应、运动的神经控制机制、体型与身体组成、环境与运动生理反应等）方面拥有更加深入的发展，有关运动生理学与遗传医学、生物化学、免疫学、营养学等学科的整合性研究，更能促进
29、运动生理的发展，使个体可以实现更加积极和健康的生活方式，推动竞技体育与大众健康事业的发展。二、运动生理学研究对象生命生命科学生理学运动生理学生命科学是二十一世纪最活跃的研究领域运动生理学是体育科学最重要的基础学科运动生理学：在人体活动影响下，人体功能发生反应和适应的规律。如：HR 安静状态下与活动后明显不同。以人体为对象的生物学科有人体解剖学：研究正常人体的形态结构，是生理功能的基础。形态学人体生理学：正常人体机能活动的规律。机能学三、生命的基本特征（一）新陈代谢有机体为实现自我更新，与周围环境之间所不断进行的物质交换和能量交换的过程。1、合成代谢（同化作用）：结构重建与更新2、分解代谢（异化
30、作用）破坏与清除衰老组织（二）、应激性有机体对刺激发生反应的特性。刺激反应（三）、兴奋性有机体对刺激发生兴奋的特性。1、刺激：内外环境的变化，而且这种变化能够为机体所感知。（1）阈刺激（2）阈上刺激（3）阈下刺激2、兴奋：机体某些组织（神经、肌肉或腺体）受到刺激后所产生的特殊的生物电反应。（四）、生殖生物体生长发育到一定阶段后（成熟），能够产生与自己性状相似的子代个体，这种功能称为生殖。1、遗传2、变异四、生理功能的条件1、神经调节调节特点：迅速，精确2、体液调节调节特点：缓慢，持久，广泛。3、自身调节调节特点：调节幅度较小，灵敏度较差。五、运动生理学的研究方法依据实验对象1、人体实验（1）现
31、场实验（2）实验室实验2、动物实验（1）在体实验（2）离体实验依据实验进程1、急性实验2、慢性实验依据实验对象有无损伤1、有创实验2、无创实验依据实验水平1、整体水平2、器官水平3、细胞水平4、分子水平思考题1、名词解释：运动生理学稳态反馈2、生命活动的基本特征是什么？3、人体生理活动的调节机制有哪些？第一章第一章 肌肉收缩肌肉收缩本章教学目的与要求：掌握神经肌肉兴奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传递，肌肉收缩的滑行理论、肌肉收缩的形式、力学特征。了解肌电图概念及其在体育实践中的应用。本章的教学重点：引起兴奋的刺激条件；单收缩和强直收缩；后负荷和前负荷对肌肉工作影响；难点：兴奋产生的机制；
32、肌肉的收缩过程；肌肉的张力与速度关系。第一节：神经肌肉的兴奋性与生物电现象第二节：肌肉的收缩原理第三节：肌肉收缩的形式与力学特征提要 本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传递，认为这是完整机体内肌肉收缩的生理学基础；根据肌丝滑行理论着重对肌细胞的收缩过程与机制，以及肌肉收缩的形式和力学特征进行分析；此外肌肉中结缔组织对肌肉收缩的影响以及肌电图在体育科研中的应用也作简要的介绍。在完整的机体内，肌肉的收缩是由神经冲动引起的，即来自中枢神经系统的神经冲动传至脊髓运动神经元后，经运动神经纤维传递给所支配的肌纤维，从而引起肌肉收缩。因此，阐述肌肉的收缩，应包括神经肌肉的
33、兴奋性，兴奋的产生、传导、传递，以及肌肉的收缩过程、机制、形式及其力学特征等基本内容。第一节第一节神经肌肉的兴奋性和生物电现象神经肌肉的兴奋性和生物电现象一、兴奋和兴奋性概念。1、兴奋性：生物体具有对刺激发生反应的能力，称之为兴奋性。兴奋性是神经肌肉最重要的生理特性。例如，将制备好的蛙的坐骨神经-腓肠肌标本置于一定的环境下，刺激坐骨神经干，几乎立即出现肌肉收缩。该实验表明，神经肌肉具有兴奋性。在体内除了神经肌肉具有兴奋性外，其它组织和细胞也都具有兴奋性，但以神经、肌肉和腺细胞兴奋性最高，用较小的刺激强度就能表现出某种反应，习惯上将它们称为可兴奋细胞(Excitable Cell)。2、动作电位
34、：接受刺激后，在细胞膜两侧发生一次可传播的电位变化，称动作电位。从这个意义上讲，兴奋性又特指组织细胞接受刺激具有产生动作电位的能力，而兴奋(Excitation)则是产生动作电位本身或动作电位同义语。二、引起兴奋的刺激条件一定的刺激强度、持续一定的作用时间、一定的强度-时间变化率任何刺激要引起组织兴奋必须达到，它们构成了被称为引起组织兴奋的三个刺激条件。这三个条件的值是可变的，并相互影响，如其中一个或二个值发生变化，其余的值也相应改变。（一）阈强度和阈刺激1、阈强度：通常把在一定刺激作用时间和强度时间变化率下，引起组织兴奋的这个临界刺激强度，称为阈强度(Threshold Intensity)
35、或阈值。2、阈刺激：具有这种临界强度的刺激，称为阈刺激(Threshold Stimulation)。3、阈下刺激：强度小于阈值的刺激为阈下刺激。4、阈上刺激：强度大于阈值的刺激为阈上刺激。在生理实验中，常用电刺激研究细胞的兴奋性。严格地讲，电刺激并不是生理刺激，但其强度和作用时间易精确控制，在一定范围内又可多次重复而不会损伤组织，所以它在生理学实验中被广泛采用。在神经肌肉实验中，如果用电刺激神经肌肉标本，并固定每一次刺激的作用时间和强度时间变化率，而只改变刺激的强度，则发现刺激强度过低时，肌肉没有收缩反应，逐步增大刺激强度，可找到一个刚好引起肌肉收缩反应（兴奋）的最小刺激强度。通常把在一定刺
36、激作用时间和强度时间变化率下，引起组织兴奋的这个临界刺激强度，称为阈强度(Threshold Intensity)或阈值。具有这种临界强度的刺激，称为阈刺激(Threshold Stimulation)，强度小于阈值的刺激为阈下刺激，强度大于阈值的刺激为阈上刺激。（二）强度时间曲线1、强度时间曲线：如果以刺激强度变化为纵坐标，刺激的作用时间为横坐标，将引起组织兴奋所需的刺激强度和时间的变化关系，描绘在直角坐标系中，可得到一条曲线，称强度-时间曲线（图 11）。在上述实验，如果继续固定刺激的强度时间变化率，再观察分析刺激强度和刺激作用时间的相互关系，发现在一定范围内，引起组织兴奋所需的阈强度和刺
37、激的作用时间呈反变关系。即当所用的刺激强度较强时，刺激在较短的作用时间就可以引起组织兴奋；而当所用的刺激强度较弱时，刺激必需作用较长时间才能引起组织兴奋。2、基强度：刺激的强度低于某一强度时，无论刺激的作用时间怎样延长，都不能引起组织兴奋，这个最低的或者最基本的阈强度，称为基强度(Rheobase)。曲线左侧表明当刺激作用时间减小到短于该点所表示的时间时，无论怎样增大刺激的强度，亦不能使组织产生兴奋；而介于这两点之间曲线部分，则表明引起组织兴奋的强度阈值和时间阈值呈反变关系。3、意义：强度-时间曲线揭示了组织兴奋的普遍规律，在体内一切可兴奋组织都可以绘制出类似的曲线。三、兴奋性的评价指标1、阈
38、强度阈强度是评定组织兴奋性高低的最简易指标。测定阈强度时只须固定一适中的刺激作用时间，再由低向高逐渐增加刺激的强度，便能获得刚能引起组织反应所需的最低刺激强度，这就是阈强度。兴奋性与阈强度呈倒数关系，即引起组织兴奋所需要的阈强度越低，表明组织的兴奋性越高，反之，阈强度越高，则组织兴奋性越低。2、时值时值：时值(Chronaxy)是以倍基强度刺激组织，刚能引起组织兴奋所需的最短作用时间。测定方法是先用持续较长时间的刺激求得基强度，然后将刺激强度固定于倍基强度，再改变刺激的作用时间，测得刚能引起组织兴奋的最短时间，即为时值。兴奋性与时值亦呈倒数关系，即时值越小，组织的兴奋性越高，相反，时值越大，组
39、织兴奋性就越低。运动员的肌肉时值因运动项目和训练水平而不同。如常人屈肌的时值通常比伸肌短，但在运动员中，随着训练水平的提高，所有的肌肉时值均缩短，且拮抗肌时值趋向接近。四、兴奋后恢复过程的兴奋性变化组织兴奋性经历四个时期：绝对不应期、相对不应期、超常期、低常期紧接兴奋之后，出现一个非常短暂的绝对不应期(Absolute Refractory Period)，历时约 0.3 ms，兴奋性由原有水平降低到零，无论测试刺激的强度多大，都不能引起第二次兴奋；继而出现历时 3ms 的相对不应期(Relative Refractory Period)，表现兴奋性逐渐上升，但仍低于原来水平，需要高于正常阈值
40、的刺激才能引起兴奋；接着为超常期(Supernormal Period)，约 12ms，兴奋性高于原来水平，用低于正常阈值的刺激也可引起第二次兴奋；然后出现一个长达70ms 的低常期(Subnormal Period)，最后兴奋性恢复到原有水平。上述兴奋性变化各个时期长短，可因刺激条件不同而改变。组织兴奋后不应期存在，意味着单位时间内只能发生一定频数的兴奋。五、神经肌肉细胞的生物电现象在阐明兴奋和兴奋性概念时，曾提到动作电位是可兴奋细胞兴奋的标志或兴奋的本身。要深入研究细胞兴奋与兴奋性的本质，必须从观察与分析细胞的生物电现象着手。（一）静息电位和动作电位生物电现象是生物机体进行功能活动时显示出
41、来的电现象，它在生物界普遍存在。细胞的生物电现象主要表现为安静时膜的静息电位(Resting Potential)和受到刺激时产生动作电位(Action Potential)。1.静息电位安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位。如图 1-2 A、B 所示，将连结示波器上的二个电极中的一个作为参考电极，置于枪乌贼巨大神经轴突的表面，另一个电极末端连接直径不到微米的微细探测电极，该电极准备插入到神经纤维膜内。当微电极尚在细胞膜外面时，只要细胞未受到刺激或损伤，无论微电极置于细胞膜外任何位置，示波器上始终记录不到电位差，表明膜外各点都呈等电位；当微电极刺破细胞膜进入轴突内部时，示波器上立即
42、显示一个突然的电压降，并稳定在这一水平上，表明膜内外两侧有电位差存在，且膜内电位较膜外为负。如果规定膜外电位为零，则膜内电位值大多在-10-100mv 之间。例如，上述的枪乌贼巨大神经轴突，其静息电位为5070mv，哺乳动物神经和肌肉的静息电位为7090mv，人的红细胞则为10mv等等。外正静息电位示意图大多数细胞的静息电位是一个稳定的直流电位，只要细胞末受到外来的刺激并保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在一个相对恒定的水平上。膜的极化：生理学将静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态，称为膜的极化(Polarization)。去极化或除极化：在一定的条件下，如细胞受到刺激，膜的极化状态就可能
43、发生改变。如膜内电位负值减小，称为去极化或除极化(Depolarization)；超极化：相反，如膜内电位负值增大，称超极化(Hyperpolarization)；复极化：膜去极化后，复又恢复到安静时的极化状态，则称复极化(Repolarization)。图 1-2 静息电位和动作电位2.动作电位（1）动作电位：如果紧接上述实验，给予神经轴突一次有效刺激（上图C、D），则在示波器上可记录到一个迅速而短促的波动电位，即膜内、外的电位差迅速减少直至消失，进而出现两侧电位极性的倒转，由静息时膜内为负膜外为正，变成膜内为正膜外为负，然而，膜电位的这种倒转是暂时的，它又很快恢复到受刺激前的静息状态。膜电
44、位的这种迅速而短暂波动，称为动作电位(Action Potential)。（2）动作电位（锋电位）的形成过程：如图13 所示，动作电位的波形可分为上升支和下降支两个部分。上升支又称动作电位的除极相，其膜内电位由静息时的-7090mv 上升到+20+40mv。下降支又称复极相，它包括迅速复极和缓慢复极两个过程。由动作电位的除极相至复极相的迅速复极，持续时间非常短，如本实验的神经纤维，此时间约 0.52.0ms，因而在图形上形似于尖锋状，称为锋电位(Spike Potential)。锋电位以后的缓慢复极，持续时间较长，其变化着的电位称为后电位(Afterpotential)，一般是先有一段持续时间
45、约 530ms 的负后电位(Negative Afterpotential)，再出现一段延续时间更长的正后电位(Positive Afterpotential)。动作电位的主要部分是锋电位，故动作电位又称锋电位。动作电位产生后，可沿着细胞膜迅速传播，从而使整个细胞都经历一次产生动作电位过程。图 1-3 单一神经细胞动作电位的实验模式图（二）静息电位和动作电位产生的机制关于膜电位的产生机制，目前证据比较充分，并为多数学者所接受的是霍奇金(Hodgkin)的离子学说。该学说认为，生物电的产生依赖于细胞膜两侧离子分布的不均匀性和膜对离子严格选择的通透性及其不同条件下的变化，而膜电位产生的直接原因是离
46、子的跨膜运动。安静时 Na+Cl-膜通道的选择性通透示意图表 1-1，是对膜内、外几种离子成分进行精细测定的结果。由表可见，在正离子方面，细胞内 K+的浓度比细胞外高得多，相反，细胞内 Na+的浓度比细胞外低得多，在负离子方面，细胞外 Cl的浓度比细胞内的浓度为高。然而，离子分布的这种不均匀，只为离子的跨膜运动提供了梯度，至于能否扩散和扩散量的大小则取决于膜对相应离子的通透性，或离子通道开放的程度。1、静息时膜主要对 K+有通透性和 K+的外流是静息电位形成的原因大量研究证实，神经、肌肉的细胞膜上都有 Na+通道和 K+通道，静息时膜主要表现 K+通道的部分开放，即对 K+有通透性，于是，膜内
47、高浓度的K+离子顺着本身的浓度梯度向膜外扩散，而膜内的负离子大多数为大分子有机磷酸和蛋白质的离子，它们不能随 K+外流。K+外流的结果使膜外聚集较多的正离子，膜内则为较多的负离子，形成膜两侧的电位差，其极性为膜外为正，膜内为负。当膜内外的电位差达到某一临界点时，该电位差又阻止 K+进一步的外流。当膜的 K+净通量为零，膜两侧的电位差稳定在一个水平时，即是静息电位。可见，静息时膜主要对 K+有通透性和 K+的外流是静息电位形成的原因。2、膜对 Na+通透性突然增大和 Na+的迅速大量内流动作电位的成因起自于刺激对膜的去极化作用。当膜去极化达到某一临界水平时（具有这种临界意义的膜电位，称阈电位），
48、膜对Na+和 K+的通透性会发生一次短促的可逆性变化。开始，膜的 Na+通道被激活，Na+通道突然打开，使膜对 Na+的通透性迅速增大。Na+借助于电化学梯度迅速内流，导致膜内极性急剧减少，进而出现极性倒转，呈现出膜内为正、膜外为负的反极化状态。此时膜两侧的电位差亦阻止 Na+内流。当电场力的作用足以阻止 Na+的继续内流时，Na+净通量为零，膜两侧形成 Na+的平衡电位，该电位相当于动作电位的锋值。由此可见，动作电位上升支的形成是膜对 Na+通透性突然增大和 Na+的迅速大量内流所致。然而膜对Na+通透性增大是短暂的，当膜电位接近锋值水平时，Na+通道突然关闭，膜对Na+通透性回降，而对K+
49、通透性增高，K+的外流，又使膜电位恢复到内负、外正的状态，形成动作电位下降支。在动作电位发生后的恢复期间，钠泵活动也增强，将内流的 Na+排出，同时将细胞外 K+移入膜内，恢复原来离子浓度梯度，重建膜的静息电位。上述动作电位的成因，已被一些实验所证实。例如，改变细胞外液钠的浓度，动作电位幅度增大，相反减少细胞外液钠的浓度，动作电位的幅度减少，说明动作电位相当于钠的平衡电位。3、“全或无”现象。根据动作电位成因的分析，还可以说明各类可兴奋细胞动作电位的某些共同特征。例如，不论使用何种性质的刺激，只要达到一定的强度，它们在同一细胞所引起的动作电位的波形和变化过程是一样的，并在刺激强度超过阈值，即刺
50、激强度再增加，动作电位幅度不变。这种现象被称为“全或无”现象。因为，动作电位只是由阈电位触发的，至于动作电位所能达到的大小，则决定于当时膜两侧离子浓度比和膜对离子的通透性，而不决定于刺激所提供的能量。（三）动作电位的传导动作电位的特征之一就是它的可传导(Conduction)性，即细胞膜任何一处兴奋时，它所产生的动作电位可传播到整个细胞。1、无髓鞘神经纤维动作电位的传导方式产生局部电流如图 1-4 所示，对于一段无髓鞘神经纤维，当膜的某一点受到刺激产生动作电位时，该点的膜电位即倒转为内正外负，而邻近未兴奋部位仍维持内负外正的极化状态，于是，兴奋部位和邻近未兴奋部位之间将由于电位差产生局部电流，