群体遗传学 (2)课件.ppt

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1、群体遗传学群体遗传学第1页，此课件共51页哦本章节重点本章节重点r基因频率和基因型频率及计算基因频率和基因型频率及计算r遗传平衡定律遗传平衡定律r影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因素 突变、选择突变、选择第2页，此课件共51页哦第一节 群体中的遗传平衡群群体体：指指一一个个物物种种生生活活在在某某一一地地区区内内的的、能能相相互互杂杂交交的的个个体体群群，也也称称为为孟德尔式群体孟德尔式群体(Mendelian population)。基因库基因库：一个群体所具有的全部遗传信息称为：一个群体所具有的全部遗传信息称为基因库基因库(gene pool)。第3页，此课件共51页哦基因频率和基

2、因型频率基因频率和基因型频率基基因因频频率率(gene frequency)：指指群群体体中中某某一一基基因因在在其其所所有有等等位位基基因因数数量量中中所所占占的的比比例例。任任何何基基因因座座位位上上全全部部基基因因频频率率的的总总和和等于等于 1。基基因因型型频频率率(genotype frequency)：指指群群体体中中某某一一基基因因型型个个体体占占群群体体总总个个体体数数的的比比例例。任任何何群群体体各各个个基基因因型型频频率率的的总总和和等等于于 1。第4页，此课件共51页哦对于对于共显性共显性和和不完全显性性状不完全显性性状(以以2个等位基因为例个等位基因为例)有一对等位基因

3、有一对等位基因 A 和和 ap q 1 基因基因 A 的频率为的频率为 p 基因基因 a 的频率为的频率为 qD H R 1 基因型基因型 AA 的频率为的频率为 D基因型基因型 Aa 的频率为的频率为 H 基因型基因型 aa 的频率为的频率为 Rp D 1/2Hq R 1/2H第5页，此课件共51页哦Hardy-Weinberg 定律定律遗传平衡定律遗传平衡定律(law of genetic equilibrium)DH.HardyW.Weinberg第6页，此课件共51页哦遗传平衡定律遗传平衡定律(law of genetic equilibrium)一一定定条条件件下下，群群体体中中的的

4、基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率在在世世代代传传递递中中保保持持不不变变。如如果果一一个个群群体体达达到到了了这这种种状状态态，就就是是一一个个遗遗传传平平衡衡的的群体。群体。1.群体很大群体很大2.随机婚配随机婚配3.没有突变没有突变4.没有选择没有选择5.没有大规模迁移没有大规模迁移第7页，此课件共51页哦一一个个100万万人人口口的的城城市市，有有一一对对等等位位基基因因A和和a，AA有有60万万人人，aa有有20万万人人，Aa有有20万万人人，基基因因型型AA、Aa和和aa的的频频率率分分别别为为0.6、0.2和和0.2。基因基因 A A 的频率的频率 p p D D 1/21

5、/2H H 0.6 0.6 0.2/2 0.2/2 0.70.7基因基因 a a 的频率的频率 q q R R 1/21/2H H 0.2 0.2 0.2/2 0.2/2 0.30.3第8页，此课件共51页哦Hardy-Weinberg 定律定律(p p p p q q q q)()()()(p p p p q q q q)有一对等位基因有一对等位基因有一对等位基因有一对等位基因 A A 和和和和 a ap p p p q q q q 1 1 1 1 基因基因基因基因 A A A A 的频率为的频率为的频率为的频率为 p p p p 基因基因基因基因 a a a a 的频率为的频率为的频率为的

6、频率为 q q q qD D D D H H H H R R R R 1 1 1 1 基因型基因型基因型基因型 AAAAAAAA 的频率为的频率为的频率为的频率为 D D D D基因型基因型基因型基因型 AaAaAaAa 的频率为的频率为的频率为的频率为 H H H H 基因型基因型基因型基因型 aaaaaaaa 的频率为的频率为的频率为的频率为 R R R R p p p p2 2 2 2 2 2 2 2pqpqpqpq q q q q2 2 2 2 1 1 1 1 第9页，此课件共51页哦一一个个100万万人人口口的的城城市市，有有一一对对等等位位基基因因A和和a，AA有有60万万人人，a

7、a有有20万万人人，Aa有有20万万人人，基基因因型型AA、Aa和和aa的频率分别为的频率分别为0.6、0.2和和0.2。基因基因 A A 的频率的频率 p p D D 1/21/2H H 0.6 0.6 0.2/2 0.2/2 0.70.7基因基因 a a 的频率的频率 q q R R 1/21/2H H 0.2 0.2 0.2/2 0.2/2 0.30.3p p p p2 2 2 2 2 2 2 2pqpqpqpq q q q q2 2 2 2 0.49 0.49 0.49 0.49 0.42 0.42 0.42 0.42 0.09 0.09 0.09 0.09 1 1 1 1 第10页，

8、此课件共51页哦基因频率的计算基因频率的计算PTC尝味能力尝味能力(4080人人)TTTT：11801180人人TtTt：20532053人人tttt：847847人人TTTT的频率：的频率：D D 1180/40801180/40800.28920.2892TtTt的频率：的频率：H H 2053/40802053/40800.50320.5032tttt的频率：的频率：R R 847/4080847/40800.20760.2076T T的频率：的频率：p p 0.28920.28920.5032/20.5032/20.54080.5408t t的频率：的频率：q q 0.20760.20

9、760.5032/20.5032/20.45920.4592第11页，此课件共51页哦隐性表型频率隐性表型频率(发病率发病率)隐性致病基因型频率隐性致病基因型频率隐性致病基因频率隐性致病基因频率q q2 隐性表型频率隐性表型频率 发病率发病率 显性正常基因频率显性正常基因频率p 1 q 常染色体隐性遗传病常染色体隐性遗传病(AR)2pqq22qq22q第12页，此课件共51页哦常染色体显性遗传病常染色体显性遗传病(AD)隐性正常基因频率隐性正常基因频率q q2 显性致病基因频率显性致病基因频率p 1 q 正常人的频率正常人的频率D D H H p p2 2 2 2pqpq H H 2 2pqp

10、q 2 2p p p p 1/21/2H H第13页，此课件共51页哦X连锁基因连锁基因性 别女 性男 性基因型XAXAXAXaXaXaXAYXaY基因型频率p22pqq2pq1.男性表型频率男性相应的基因型频率群体基因频率男性表型频率男性相应的基因型频率群体基因频率2.女性纯合体的频率为男性相应表型频率的平方女性纯合体的频率为男性相应表型频率的平方3.XD中，男女发病比例为中，男女发病比例为 p/(p2 2pq)1/24.XR中，男女发病比例为中，男女发病比例为 q/q2 1/q第14页，此课件共51页哦ABO血血型型受受IA、IB、i 三三个个复复等等位位基基因因控控制制，其其基基因因频频

11、率率分别为：分别为：p、q、rp q r 1(p q r)2 p2 2 pq q2 2 pr r2 2 qr 1复等位基因的遗传平衡和基因频率复等位基因的遗传平衡和基因频率第15页，此课件共51页哦2pqr 2q22qrp22pr基因型频率基因型频率IAIBiiIBIB IBiIAIA IAi基因型基因型AB型型(AB)O型型(O)B型型(B)A型型(A)血血 型型基因基因基因基因 i i 的频率的频率的频率的频率 ：r r r r 2 2 OO基因基因基因基因 I IA A 的频率的频率的频率的频率 ：p p 1 1 (q q r r)1 1 (q q r r )2 2 1 1 q q2 2

12、 2 2 qrqr r r 2 2 1 1 B B OO 基因基因基因基因 I IB B 的频率的频率的频率的频率 ：q q 1 1 (p p r r)1 1 A A OO 第16页，此课件共51页哦r突变突变r选择选择r随机遗传漂变随机遗传漂变r隔离隔离r迁移迁移r近亲婚配近亲婚配第二节 影响群体遗传平衡的因素第17页，此课件共51页哦突突变变率率(mutation rate)：每每个个基基因因都都有有一一定定的的突突变变率率，用用每每一一世世代代中中每百万个基因中有每百万个基因中有 n 个基因发生突变，即个基因发生突变，即 n106/基因基因/代代。一对等位基因一对等位基因 A 和和 a，

13、基因基因 A A 的频率为的频率为 p p ，突变为，突变为 a a 的突变率为的突变率为 u u 在一个遗传平衡的群体中，基因突变致在一个遗传平衡的群体中，基因突变致 p p 频率的变化为频率的变化为 q qv v基因基因 a a 的频率为的频率为 q q ，突变为，突变为 A A 的突变率为的突变率为 v v 基因突变致基因突变致 q q 频率的变化为频率的变化为 p pu uq qv v p pu up vu vqv (1q)uq uu vr突变突变第18页，此课件共51页哦选选择择(selection)：指指由由于于基基因因型型的的差差别别而而导导致致生生存存能能力力和和生生育能力的差

14、别。常用育能力的差别。常用适合度适合度和和选择系数选择系数来表示。来表示。适适合合度度(fitness)：是是指指一一定定环环境境条条件件下下，某某种种基基因因型型个个体体能能生生存存并并能能将将他他的的基基因传给后代的能力。一般用因传给后代的能力。一般用相对生育率相对生育率(relative fertility)来衡量。来衡量。选选择择系系数数(selection coefficient，S)：选选择择的的作作用用常常用用选选择择系系数数来来表表示示。S 代代表在选择作用下，降低的适合度，表在选择作用下，降低的适合度，S 1 f。r选择选择第19页，此课件共51页哦第20页，此课件共51页哦

15、选择与突变间的平衡选择与突变间的平衡选择选择和和突变突变对群体遗传结构的作用方向正好相反对群体遗传结构的作用方向正好相反在在一一个个遗遗传传平平衡衡的的群群体体中中，选选择择压压力力和和突突变变压压力力基基本本上上维维持持着着平平衡。衡。选择压力选择压力(selection pressure)突变压力突变压力(mutation pressure)第21页，此课件共51页哦随随机机遗遗传传漂漂变变(random genetic drift)：在在一一个个小小的的群群体体中中，由由于于所所生生育育的的子子女女数数目目少少，导致的等位基因频率产生相当大的随机波动的现象。导致的等位基因频率产生相当大的

16、随机波动的现象。r随机遗传漂变随机遗传漂变AAAAAAAAAAAaAAAaAAAaAAAaAAaaAAaaAaAaAaAaAaAAAaAAaaAAaaAAAaAAAaAAAaAaAaAaAaAaAaAaAaAaAaAaAaaaAaaaaaAaaaAaaaAaaaAaAaaaAaaaaaaaaaaa孤岛模型孤岛模型：假设有一对等位基因：假设有一对等位基因A和和a，频率各为，频率各为0.5AA Aa Aa aaAA AaAaaaAAAAAAAAaaaaaaaa第22页，此课件共51页哦0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 1501.00.

17、90.80.70.60.50.40.30.20.1世世 代代 数数25人人基因基因 A 的频率的频率2500人人250人人随机遗传漂变随机遗传漂变第23页，此课件共51页哦由由于于自自然然条条件件或或宗宗教教、民民族族风风俗俗习习惯惯等等因因素素所所形形成成的的隔隔离离(isolation)，使使该该群群体体与与其其他他人人群群无无基基因因交交流流，可可以以使使纯纯合合子子的的比比例增加，产生类似于近亲婚配的遗传效应。例增加，产生类似于近亲婚配的遗传效应。建建立立者者效效应应(founder effect)：在在一一些些隔隔离离群群体体中中，基基因因频频率率是是由由少少数数几个始祖的某一突变基

18、因在小的隔离群体近亲繁殖的结果。几个始祖的某一突变基因在小的隔离群体近亲繁殖的结果。小小的的隔隔离离群群体体的的遗遗传传结结构构不不断断变变化化，随随机机遗遗传传漂漂变变可可能能起起了了重重要的作用。要的作用。r隔离隔离第24页，此课件共51页哦迁迁移移(migration)：指指具具有有某某一一基基因因频频率率群群体体的的部部分分个个体体因因某某种种原原因因迁迁入入与与其其基基因因频频率率不不同同的的另另一一群群体体中中，并并杂杂交交定定居居，从从而而改改变变迁迁入入群体的基因频率，这种影响也称群体的基因频率，这种影响也称迁移压力迁移压力(migration pressure)。基基因因流流

19、(gene flow)：迁迁移移压压力力的的增增强强可可使使某某些些基基因因从从一一个个群群体体有有效效地散布到另一个群体中，称为基因流。地散布到另一个群体中，称为基因流。r迁移迁移第25页，此课件共51页哦近近亲亲是是指指在在 34 代代以以内内有有共共同同祖祖先先的的个个体体间间的的关关系系，他他们之间的婚配称为们之间的婚配称为近亲婚配近亲婚配。r近亲婚配近亲婚配一、一、近婚系数近婚系数亲缘系数亲缘系数：由于继承的关系，亲属间具有相同基因的可能性。：由于继承的关系，亲属间具有相同基因的可能性。近近婚婚系系数数(inbreeding coefficient，F)：近近亲亲婚婚配配使使子子女女

20、从从婚婚配配双双方方得得到到祖祖先先同同一基因的概率。一基因的概率。第26页，此课件共51页哦二、二、平均近婚系数平均近婚系数(average inbreeding coefficient，a)评估近亲婚配对群体的危害时，平均近婚系数评估近亲婚配对群体的危害时，平均近婚系数(a)有重要的意义。有重要的意义。a MiFiNMi：某型近亲婚配数：某型近亲婚配数Fi：某型近亲婚配的近婚系数：某型近亲婚配的近婚系数N：总婚配数：总婚配数若一个群体的平均近婚系数若一个群体的平均近婚系数(a)超过超过0.01即为高值。即为高值。第27页，此课件共51页哦一、一、突变负荷突变负荷(mutation load

21、)突突变变负负荷荷：指指由由于于基基因因的的致致死死突突变变或或有有害害的的基基因因突突变变产产生生而而降降低低了了适适合合度度，给群体带来的负荷。取决于突变率和突变基因的选择系数。给群体带来的负荷。取决于突变率和突变基因的选择系数。AR的负荷的负荷u Sq2实际上，每个基因座位的突变负荷实际上，每个基因座位的突变负荷(LM)Sq2 u对一个个体的全部基因座位，对一个个体的全部基因座位，其其 LM u第三节 遗传负荷第28页，此课件共51页哦如如果果是是显显性性致致死死基基因因突突变变，突突变变发发生生后后，致致死死基基因因随随突突变变个个体体的的死死亡亡而而消消失失，不会增高群体的遗传负荷。

22、不会增高群体的遗传负荷。AD的负荷的负荷男性：与男性：与AD相似；相似；女性：与女性：与AR相似。相似。XD的负荷的负荷与与AD相似。相似。XR的负荷的负荷并并非非所所有有的的遗遗传传病病都都是是致致死死的的，所所以以它它们们在在一一定定程程度度上上都都会会导导致致群群体的体的遗传负荷的增加遗传负荷的增加。第29页，此课件共51页哦二、二、分离负荷分离负荷(segregation load)分分离离负负荷荷：指指由由于于杂杂合合子子(Aa)之之间间的的婚婚配配，在在后后代代中中由由于于分分离离而而产产生生一一部部分分适适合合度度降降低低的的纯纯合合子子(aa)，因因而而导导致致群群体体适适合合

23、度度的的降降低低，造造成成遗遗传负荷的增高。传负荷的增高。第30页，此课件共51页哦三、三、近亲婚配对遗传负荷的影响近亲婚配对遗传负荷的影响估计近亲婚配后代群体中的遗传负荷时，应引入近婚系数估计近亲婚配后代群体中的遗传负荷时，应引入近婚系数(F)L La(1 F)L1FL：总遗传负荷：总遗传负荷La：随机婚配群体的遗传负荷：随机婚配群体的遗传负荷L1：近亲婚配后代成为纯合子所产生的负荷：近亲婚配后代成为纯合子所产生的负荷第31页，此课件共51页哦四、四、环境污染对遗传负荷的影响环境污染对遗传负荷的影响1.电离辐射电离辐射2.化学诱变剂化学诱变剂 农业接触农业接触 除草剂、杀虫剂等除草剂、杀虫剂

24、等 工业接触工业接触 苯、石棉、甲醛等苯、石棉、甲醛等 食品食品 亚硝酸盐等亚硝酸盐等 食品添加剂食品添加剂 糖精等糖精等 食品污染食品污染 黄曲霉素黄曲霉素B1等等 药品药品 丝裂霉素丝裂霉素C、苯巴比妥等、苯巴比妥等 化妆品化妆品 2,4二氨基苯甲醚硫酸盐二氨基苯甲醚硫酸盐(染发剂染发剂)吸烟吸烟 苯并芘苯并芘第32页，此课件共51页哦五、五、遗传负荷的估计遗传负荷的估计1.已已知知各各种种AR的的发发病病率率约约为为1/10,0001/100,000，携携带带者者频频率率为为1/501/500，MIM已记录约已记录约1,500种种AR。每个人携带的有害基因数目大约为：每个人携带的有害基因

25、数目大约为：1/50 1,500 1/500 1,5003 30第33页，此课件共51页哦2.根据人口调查根据人口调查有人在美国马萨诸塞州调查有人在美国马萨诸塞州调查AR发病率并计算携带者频率。发病率并计算携带者频率。在在14种常见种常见AR的携带者总频率为的携带者总频率为110；他们又假设有他们又假设有100种少见种少见AR，发病率为，发病率为1/1,000,000，携带者频，携带者频率为率为1/500，这，这100种病的携带者总频率为种病的携带者总频率为200。然后计算全部然后计算全部AR的携带者总频率：的携带者总频率：(110%200%)/114 1,500 4第34页，此课件共51页哦

26、3.根据一级亲属间婚配所生子女的发病情况来估计根据一级亲属间婚配所生子女的发病情况来估计一级亲属一级亲属(同胞同胞)婚配所生子女中婚配所生子女中AR发病情况发病情况发发 病病 率率 为为：严严 重重 缺缺 陷陷 83/190 44 严严 重重 缺缺 陷陷 严严 重重 智智 力力 低低 下下 123/190 65 第35页，此课件共51页哦已知一个已知一个AR携带者和一级亲属婚配，后代发病机率为携带者和一级亲属婚配，后代发病机率为1 1/2 1/4 1/8AR患者和一级亲属婚配，后代不发病机率为患者和一级亲属婚配，后代不发病机率为7/8。一个人有几个有害基因，他和一级亲属婚配所生后代不发病的占一

27、个人有几个有害基因，他和一级亲属婚配所生后代不发病的占(7/8)n(7/8)4 0.586(7/8)5 0.513(7/8)8 0.344一级亲属间婚配所生子女中只有一级亲属间婚配所生子女中只有56 或或35 是无病的。是无病的。3.根据一级亲属间婚配所生子女的发病情况来估计根据一级亲属间婚配所生子女的发病情况来估计第36页，此课件共51页哦r实验室：基础医学院一号楼二楼左侧，医实验室：基础医学院一号楼二楼左侧，医学遗传学系学遗传学系rEmail：r电话：电话：18986281862第37页，此课件共51页哦兄妹婚配兄妹婚配(一级亲属一级亲属)SA1A2A3A4A1A1A2A2A3A3A4A4

28、一级亲属的近婚系数一级亲属的近婚系数F为为 1/4近亲婚配近亲婚配第38页，此课件共51页哦舅甥女婚配舅甥女婚配(二级亲属二级亲属)A1A1A2A2A3A3A4A4SA1A2A3A4二级亲属的近婚系数二级亲属的近婚系数F为为 1/8第39页，此课件共51页哦S半同胞婚配半同胞婚配A1A2A3A4A1A1A2A2A5A6半同胞的近婚系数半同胞的近婚系数F为为 1/8第40页，此课件共51页哦近亲婚配近亲婚配X 连锁的基因连锁的基因女性有两条女性有两条X染色体，可形成纯合子；染色体，可形成纯合子；男性只有一条男性只有一条X染色体，是个半合子。染色体，是个半合子。所以，只需计算女性的近婚系数所以，只

29、需计算女性的近婚系数F。由于交叉遗传：由于交叉遗传：男性的男性的X连锁基因一定传给女儿，传递概率为连锁基因一定传给女儿，传递概率为 1男性的男性的X连锁基因不会传给儿子，传递概率为连锁基因不会传给儿子，传递概率为 0第41页，此课件共51页哦姨表兄妹婚配姨表兄妹婚配(三级亲属三级亲属)X1YX2X3X1X1X2X2X3X3S姨表兄妹的近婚系数姨表兄妹的近婚系数F为为 3/16第42页，此课件共51页哦舅表兄妹婚配舅表兄妹婚配(三级亲属三级亲属)SX1YX2X3X1X1X2X2X3X3舅表兄妹的近婚系数舅表兄妹的近婚系数F为为 1/8第43页，此课件共51页哦姑表兄妹婚配姑表兄妹婚配(三级亲属三

30、级亲属)SX1YX2X3X1X1X2X2X3X3姑表兄妹的近婚系数姑表兄妹的近婚系数F为为 0第44页，此课件共51页哦堂表兄妹婚配堂表兄妹婚配(三级亲属三级亲属)SX1YX2X3X1X1X2X2X3X3堂表兄妹的近婚系数堂表兄妹的近婚系数F为为 0第45页，此课件共51页哦选择与突变间的平衡选择与突变间的平衡一、选择对一、选择对常染色体显性基因常染色体显性基因的作用的作用在一个遗传平衡的群体中，被选择淘汰的部分将由突变率在一个遗传平衡的群体中，被选择淘汰的部分将由突变率 v 来补偿，来补偿，在在一一个个遗遗传传平平衡衡的的群群体体中中，一一种种罕罕见见的的有有害害显显性性基基因因的的频频率率

31、为为 p，其其选选择择系数为系数为S。p D D1/21/2H H 每一代中因选择被淘汰的基因每一代中因选择被淘汰的基因 D D p S(D D1/21/2H H)Sp 1/2SH H即即 v Sp 1/2SH H第46页，此课件共51页哦一一般般来来说说，AD的的危危害害越越严严重重，受受到到的的选选择择也也越越显显著著，大大多多数病例将来源于新生突变。数病例将来源于新生突变。有有一一些些AD，如如Huntington舞舞蹈蹈症症为为延延迟迟显显性性，一一般般在在生生育育后后才才发发病病而而面面临临选选择择，这这种种病病大大部部分分有有上上代代传传递递而而来来，很很少有突变病例。少有突变病例

32、。第47页，此课件共51页哦二、选择对二、选择对常染色体隐性基因常染色体隐性基因的作用的作用 每一代中因选择减少的基因为每一代中因选择减少的基因为 Sq2，在一个遗传平衡的群体中，被选择淘汰的部分将由突变率在一个遗传平衡的群体中，被选择淘汰的部分将由突变率 u 来补偿，即来补偿，即 u Sq2一一个个遗遗传传平平衡衡的的群群体体中中，一一种种罕罕见见的的AR病病中中，只只有有纯纯合合子子 aa(q2)才会发病，其选择系数为才会发病，其选择系数为S。第48页，此课件共51页哦三、选择对三、选择对X连锁隐性基因连锁隐性基因的作用的作用在在一一个个遗遗传传平平衡衡的的群群体体中中，一一种种罕罕见见X

33、R遗遗传传病病的的致致病病基基因因的的频频率率为为 q，只只有有基基因因型型XaXa和和XaY受受影影响响，由由于于XaXa的的个个体体极极少少，受受选选择择的的几几乎乎都都是是男性男性XaY的个体，其基因频率为的个体，其基因频率为 q/3，如果其选择系数为，如果其选择系数为 S。每一代中因选择减少的基因为每一代中因选择减少的基因为 Sq/3，在一个遗传平衡的群体中，被选择淘汰的部分将由突变率在一个遗传平衡的群体中，被选择淘汰的部分将由突变率 u 来补偿，即来补偿，即 u Sq/3 第49页，此课件共51页哦选择压力的变化对遗传平衡的影响选择压力的变化对遗传平衡的影响一、选择压力的增强一、选择

34、压力的增强由由于于选选择择压压力力加加强强，患患者者的的 f0，S1。群群体体中中致致病病基基因因的的频频率率在在一一代代中中即即可可降降低低为为0，下下一一代代的的致致病病基基因因频频率率靠靠新新的基因突变来维持，致病基因的基因突变来维持，致病基因(A)的频率迅速降低。的频率迅速降低。AD：由由于于选选择择压压力力加加强强，患患者者的的 f0，S1。由由于于群群体体中中的的致致病病基基因因大大多多存存在在于于杂杂合合子子中中，可可持持续续向向后后代代传传递递，隐隐性性致致病基因频率降低的速度可按下列公式计算：病基因频率降低的速度可按下列公式计算：n 1/qn 1/qAR：第50页，此课件共51页哦二、选择压力的放松二、选择压力的放松由由于于选选择择压压力力放放松松，患患者者的的 f1，S0。群群体体中中致致病病基基因因的的频频率率在在一一代代后后就就增增加加一一倍倍，致致病病基基因因频频率率每每个个世世代代都都按按基因突变率的数值增加。基因突变率的数值增加。AD：由由于于选选择择压压力力加加强强，患患者者的的 f1，S0。隐隐性性致致病病基基因因频频率的上升按下列公式计算：率的上升按下列公式计算：n (qn q)/uAR：第51页，此课件共51页哦