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1、动物遗传学动物遗传学- -群体遗传学基群体遗传学基础础 群体遗传学的研究目的在于阐群体遗传学的研究目的在于阐明生物进化的遗传机制。前面所涉明生物进化的遗传机制。前面所涉及的内容是在家系的基础上研究遗及的内容是在家系的基础上研究遗传现象和规律，即研究特定双亲与传现象和规律，即研究特定双亲与其后裔间的遗传关系，本部分是在其后裔间的遗传关系，本部分是在群体的基础上研究遗传现象及其规群体的基础上研究遗传现象及其规律。律。 3.基因型频率与基因频率的性质基因型频率与基因频率的性质1）同一位点的各基因频率之和等于）同一位点的各基因频率之和等于1 即：即： p+q=12）群体中同一性状的各种基因型频率）群体
2、中同一性状的各种基因型频率之和等于之和等于1 即：即：DHR13）基因频率的范围为大于或等于）基因频率的范围为大于或等于0，小，小于或等于于或等于1，即：，即：0p(q)1 4）基因型频率的范围也为大于或等于基因型频率的范围也为大于或等于0，小于或等于小于或等于1，即，即 0D（H，R）1 4.实例说明实例说明 1）人的）人的ABO血型决定于三个复等位基因：血型决定于三个复等位基因：IA、IB和和i。据调查，中国人（昆明）中，。据调查，中国人（昆明）中，IA基因的频率为基因的频率为0.24，IB基因频率为基因频率为0.21，i基因的频率为基因的频率为0.55，三者之和为，三者之和为0.24+0
3、.21+0.55=1。 2）家兔毛色决定于三个复等位基因：）家兔毛色决定于三个复等位基因：C（灰色）、（灰色）、ch （八黑）和（八黑）和c （白化）（白化） 。5.基因频率与基因型频率的关系基因频率与基因型频率的关系1）基因位于常染色体上）基因位于常染色体上 设有一对基因设有一对基因A、a，其基因频率，其基因频率分别为分别为p、q,可组成可组成3 3种基因型种基因型AA、Aa、aa，基因型频率分别为，基因型频率分别为D、H、R，个，个体总数为体总数为N，AA个体为个体为n1 ，Aa个体数个体数为为n2，aa个体数为个体数为n3。 从以上分析得知，从以上分析得知， D=n1/N； H =n2/
4、N；R =n3/N；可以算出：可以算出： PD1/2H; qR1/2H2）基因位于性染色体上）基因位于性染色体上 由于性染色体具有性别差异，在由于性染色体具有性别差异，在XY型的动物中：雌性（）为型的动物中：雌性（）为XX，雄性（）为雄性（）为XY；在；在ZW型的动物型的动物中，雌性（）为中，雌性（）为ZW，雄性（），雄性（）为为ZZ。 所以，把雌雄看做两个群体所以，把雌雄看做两个群体分别计算。分别计算。（1）同配性别群体）同配性别群体 （XX，ZZ） 与常染色体上基因频率和基因型与常染色体上基因频率和基因型频率的关系相同。频率的关系相同。 PD1/2H qR1/2H （2） 异配性别异配性别
5、（XY，ZW） 由于基因的数量和基因型的数由于基因的数量和基因型的数量相等，因此基因频率等于基因型量相等，因此基因频率等于基因型频率也等于表型频率：频率也等于表型频率：即即 P=D ; q=R 只要是孟德尔群体，这种关系只要是孟德尔群体，这种关系在任何群体中都是适应的。在任何群体中都是适应的。 第三节第三节 基因平衡定律基因平衡定律 英国数学家哈代（英国数学家哈代（Hardy）和德）和德国医生温伯格（国医生温伯格（Weinberg），经过各），经过各自独立的研究，于自独立的研究，于1908年同一年发表年同一年发表了有关基因频率和基因型频率的重要了有关基因频率和基因型频率的重要规律，现统称为哈代
6、一温伯格定律。规律，现统称为哈代一温伯格定律。 一、平衡群体的条件一、平衡群体的条件 所谓平衡群体是指在世代更替所谓平衡群体是指在世代更替的过程中，遗传组成（基因频率的过程中，遗传组成（基因频率和基因型频率）不变的群体。要和基因型频率）不变的群体。要达到平衡群体必须具备以下条件：达到平衡群体必须具备以下条件：（1） 群体非常大，不会由于任何基因型的传递而产生基因频率的随意、或者太大的波动。（2） 群体中个体是随即交配，而不是有选择地交配。（3） 没有自然选择，所有的基因型都具有同等生存能力。（4） 没有突变发生。（5） 没有个体的大规模迁移。遗传平衡的条件遗传平衡的条件 理想群体理想群体二、哈
7、代二、哈代温伯格定律的要点温伯格定律的要点1在一个随机交配的大群体中，若没在一个随机交配的大群体中，若没有其它因素（突变、迁移、选择）的有其它因素（突变、迁移、选择）的影响，基因频率世代不变。影响，基因频率世代不变。即：即： P0=P1=Pn q0=q1=qn2任何一个大群体，无论其基因频率任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体基因型频率就达到平衡，对常染色体基因型频率就达到平衡，若没有其它因素的影响，一直进行随若没有其它因素的影响，一直进行随机交配，这种平衡状态始终不变。机交配，这种平衡状态始终不变。即：即： D 0 D1=D2=
8、Dn H 0 H1=H2=Hn R0 R1=R2=Rn3在平衡群体中，基因频率和基因在平衡群体中，基因频率和基因型频率的关系为：型频率的关系为： D=P2 H=2pq R=q2 设 A 的频率为 p ；a 的频率为 q ，则 p q = 1展开二项式： ( pq ) 2 = 1 得到 ： p2 2pq q2 = 1AA D Aa H aaR三、平衡群体的性质三、平衡群体的性质性质性质1：在二倍体基因平衡群体中，：在二倍体基因平衡群体中，杂合子（杂合子（Aa）的频率）的频率H2pq的值永的值永远不会超过远不会超过0.5。 利用这个性质可知，只要利用这个性质可知，只要H1/2，就绝对不是平衡群体。
9、，就绝对不是平衡群体。性质性质2：杂合子频率是两个纯合子频：杂合子频率是两个纯合子频率乘积平方根的二倍。率乘积平方根的二倍。 H2（DR）0.5 检测群体是否平衡的简便方法：两个性质检测群体是否平衡的简便方法：两个性质平衡定律的证明 在一个牛群中，红色个体的比例为60，沙毛个体为40，白色为0，试计算各代的基因频率和基因型频率。四、基因频率的计算四、基因频率的计算 如前所述，计算基因频率的基本如前所述，计算基因频率的基本原理是依据表现型频率估计各基因型原理是依据表现型频率估计各基因型频率，然后依基因型频率计算基因频频率，然后依基因型频率计算基因频率，由于基因作用的方式不同，因此率，由于基因作用
10、的方式不同，因此就必须按不同类型来计算。就必须按不同类型来计算。 计算公式：计算公式：pD+H*1/2 qRH*1/2 D=p2 H=2pq R=q2 D+H+R=1; p+qD+H+R=1; p+q1 1（一）共显性或不完全显性（一）共显性或不完全显性 在共显性或不完全显性时，计算在共显性或不完全显性时，计算比较简单。因为基因型和表型一致，比较简单。因为基因型和表型一致，即由表型直接可以识别基因型，因此，即由表型直接可以识别基因型，因此，只要知道表现型比例，就可知道基因只要知道表现型比例，就可知道基因型频率，再通过基因型频率计算出基型频率，再通过基因型频率计算出基因频率，所用公式为：因频率，
11、所用公式为： PD1/2H； qR1/2H 举例说明举例说明 短角牛中有白色、红色和沙毛色，短角牛中有白色、红色和沙毛色，而沙毛色是红色、白色牛杂交的后代。而沙毛色是红色、白色牛杂交的后代。在牛群中白、沙、红三种毛色分别占在牛群中白、沙、红三种毛色分别占35，50和和15，于是基因频率分，于是基因频率分别为：别为： PD1/2H0.6 qR1/2H0.4 （二）完全显性时（二）完全显性时 在这种情况下，一对基因有三种在这种情况下，一对基因有三种基因型，而只有两种表型，显性纯合基因型，而只有两种表型，显性纯合了和杂合子表型相同，不能识别。所了和杂合子表型相同，不能识别。所以，我们只能得到隐性纯合
12、子的基因以，我们只能得到隐性纯合子的基因型频率和显性类型（显性纯合子、杂型频率和显性类型（显性纯合子、杂合子）频率。因此，无法用上述方法合子）频率。因此，无法用上述方法计算基因频率。计算基因频率。 如果是一个随机交配的大群体，如果是一个随机交配的大群体，根据哈代一温伯格定律，基因频率应根据哈代一温伯格定律，基因频率应处于平衡状态，于是，根据隐性纯合处于平衡状态，于是，根据隐性纯合子的基因型频率和隐性基因频率的关子的基因型频率和隐性基因频率的关系，系，R=q2,可以得到可以得到 q=R0.5, 从而得到从而得到p=1q。 举例说明举例说明 一个随机交配的牛群中，黑色对一个随机交配的牛群中，黑色对
13、红色为显性，黑牛（红色为显性，黑牛（BBBb）占）占96，红牛（，红牛（bb）占）占4，求基因频率。，求基因频率。解：根据解：根据 R=q2，所以，所以q0.2 p=1q=10.2=0.8（三）复等位基因（三）复等位基因1. 等显性的复等位基因等显性的复等位基因 计算的基本原则为：某一基因的计算的基本原则为：某一基因的频率是该基因纯合体的频率加上含有频率是该基因纯合体的频率加上含有该基因全部杂合体频率的该基因全部杂合体频率的12。例如，某品种牛血红蛋白的基因有三例如，某品种牛血红蛋白的基因有三个等位基因个等位基因A、B、C，可组成，可组成6种基因种基因型，各基因型及频率见下表：型，各基因型及频
14、率见下表：基因基因型型AABBCCABACBC 总总计计测定测定头数头数2461293660基因基因型频型频率率0.400.100.200.150.050.11.0设设A、B、C三个基因频率分别为三个基因频率分别为p、q、r； AB、AC、BC的频率为的频率为H1、H2、 H3；AA、BB、CC的频率为的频率为D1、D2、D3。 A基因频率基因频率 p D1（ H1 H2）/2 0.40（0.15 0.05）/2 0.50 B基因频率基因频率 q q D2（ H1 H3）/2 0.10（0.15 0.10）/2 0.225C基因频率基因频率 r r D3（ H2 H3）/2 0.20（0.05
15、0.10）/2 0.2752. 等显性及有显隐性等级的复等位等显性及有显隐性等级的复等位基因基因 人的人的ABO血型是受三个复等位血型是受三个复等位基因基因IA、IB、i控制的，控制的，IA和和IB为等为等显性，在杂合状态下均可以得到表显性，在杂合状态下均可以得到表现，现，i对对IA和和IB均为隐性。设均为隐性。设A、B、O血型的比率分别为血型的比率分别为IA，IB，i p，q，r，那么随机交配下一代的，那么随机交配下一代的基因型及频率如下。基因型及频率如下。 由表现型频率推知基因频率：由表现型频率推知基因频率：首先从隐性个体频率计算首先从隐性个体频率计算i基因的频基因的频率：率：Or2 ，
16、r O0.5先计算出先计算出 i频率。频率。A+O=p22prr2=（pr）2 =（1q）2 ，1q= （A+O ）0.5 q= 1 （A+O ）0.5 p = 1qr影响频率变化的因素有：迁影响频率变化的因素有：迁移，移，突变，选择，突变，选择，遗传漂变遗传漂变和随机交配的偏移。和随机交配的偏移。 第三节第三节 影响群体哈温平衡的主要因素影响群体哈温平衡的主要因素一 突变mutation 突变变异 遗传重组基因突变染色体畸变结构变异染色体数目变异突变是进化的原动力；可以形成新基因，为选择提供原材料；可以改变基因频率315在群体中，突变往往分为正、反突变，即： A auv设起始频率为p、q，如
17、果突变频率分别为u、v，则A基因的减少量为p u 或u(1-q)，a基因的减少量为q v当正突变和反突变相等时 p u q v， u(1-q) q v，u-uqqvvuuqvuvp则突变后代的基因频率为：结论：在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率的大小决定。给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平衡状态时的基因频率。例：u=110-6, v=510-7 p=33%, q=67%； u=v=110-6 p=q=50%由于大多数基因突变频率很低(10-410-7)，因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世代周期长短密切相关。二 选择selection 选择时
18、引起群体基因频率发生方向性变化的重要因素。在家畜育种中，选择是选种的重要手段，通过选择，把合乎人类要求的性状选留下来，使特定性状的基因频率逐渐升高。不合要求的性状逐渐淘汰。适合度W：在选择中，某一基因型个体在下一代中 平均保留后代数的比率，又称适应度。选择指数s：某一个体在下一代中淘汰的的个体数 占总后代的比率，又称淘汰率。 s=1W选择的作用破坏群体的基因平衡，定向地改变群体的基因频率；增加有利基因或有益基因的频率，从而改变物种类型。适合度：在选择中，某一基因型个体在下一代中平均保 留后代数的比率，又称适应度。是指某一基因 型与其它基因型比较时，能够成活和繁殖后代的 相对能力，记为W选择指数
19、s：某一个体在下一代中淘汰的的个体数占总 后代的比率，又称淘汰率。在选择的作用下降 低的适合度 。 s=1W（一）选择显性基因 AA Aa aa（二）选择隐性基因设：0世代 p、q D1 p2 H12p q R1 q2 aa完全淘汰 q1= pq/(q2 + 2p q) =(1-q ) q / (1-q2 ) = (1-q ) q / (1-q) (1+q ) = q / (1+q ) qqqqqqqqqqqq2111111112001nqqqn011qqnnqn: N代后的隐性基因频率 q0: 0代隐性基因频率n: 由 q0 qn选择的代数三三 遗传漂移：遗传漂移：v遗传漂变 (geneti
20、c drift) ：指因抽样误差造成基因频率的随机波动。群体遗传平衡的前提条件是随机交配的大群体。小群体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间存在 的 偏差就越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率的差异。漂变发生在基因频率为01的群体中，群体越小，漂变的可能性就越大。遗传漂变没有确定的方向，世代群体间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变(random genetic drift)。遗传漂变可以解释中性突变(无适应能力差异的突变)频率在不同世代群体间的变化。四 迁移mmmqqmqmppmp0101)1 (,)1 (10000(1)()mmpppm pmppm p
21、p 设一群体的基因频率为 ，若从另一群体(基因频率为 )迁入若干个体，迁入个体所占比例(迁入率)为m，则迁入后新群体的基因频率为：00,qpmmqp , 迁移（migration）：指群体间个体的流动或基因的交流。如果迁入个体中基因频率与原群体不同，将改变群体基因频率。10000(1)()mmqqqm qmqqm qq 遗传多样性遗传多样性 遗传多样性在广义上是指种内或遗传多样性在广义上是指种内或种间表现在分子、细胞、个体三个种间表现在分子、细胞、个体三个水平的遗传变异程度；狭义上则主水平的遗传变异程度；狭义上则主要指种内不同群体和个体间的遗传要指种内不同群体和个体间的遗传变异程度。变异程度。
22、家畜遗传多样性的保护策略1 保护与改良相结合，有选择的保护2 发掘、保护、评估和利用相结合2 系统保种与目标保种相结合原地保护迁地保护中国湖北神农架 第五节第五节 分子进化分子进化 进化论发展历程进化论发展历程1.1.拉马克的进化观点拉马克的进化观点 2.2.达尔文的进化学说达尔文的进化学说 3.3.分子钟理论分子钟理论 4.4.中性学说中性学说 1. 生物进化论生物进化论生物进化论(The theory of evolution):是关于生物界历史发展 一般规律的科学。进化(evolution): 这个概念指的是事物的演化或发展。它的 含义极其广泛,包括天体的消长、生物的演变、社会的发展等等
23、. 狭义地说, 指生物的进化.生物进化: 是指生物种群多样性和适应性的变化,或一个群 体在长期内遗传组成上的变化. 地球上最早的生命物质是由非生命物质转化来的,现代生存的各种生物有着共同的祖先. 在进化过程中, 生物的种类由少到多; 生物的结构和功能由简单到复杂,由低级到高级. 一四八0年，基督教的圣经(又称旧约全书)中的“创世纪”的第一章，编造了一套奇妙的神话，说上帝在六天之内创造了生物和人。第一天，上帝创造了天和地；第二天，上帝造出了空气；第三天，上帝造出花和树木；第四天，上帝造出大小光，大光管白天，小光管黑夜；第五天，上帝造出了鸟和鱼，第六天，上帝照自己的形象造出了人，管理世上的一 切。
24、被上帝造出来的生物和人，是永远不会变化的。第七天，上帝休息。2. 神创论神创论 物种不变论的观点一经产生,很难消除, 进化论与神创论的斗争长期存在. 1972年,美国加里福尼亚教育部竟明文规定,中学生物学课本除了包含进化论的内容外,必须还有神创论的内容,而且两者的页数要各占一半. 当局认为, 神创论是科学, 讲授神创论便于与进化论相互补充. 在田纳西州, 进化论被禁止讲授; 在南加罗来纳州, 官方教科书上竟然不准提“进化”术语和“达尔文”的名字. 3. 生物进化论的研究对象生物进化论的研究对象地球上生命自然界产生和发展的历史过程,其中包括生命 的起源, 物种分化和形成以及人类起源等过程.(2)
25、 生物进化的机制和理论,其中包括遗传变异、自然选择以及两者之间的相互关系; 进化的方向、速度和分子基础等; 还有如生命起源、细胞起源、人类起源与进化以及物种形成中的某些理论问题.(3) 生物进化与其外界环境的关系.(4) 生物进化论研究的历史, 包括主要学派及其论点.法国博物学家，分类学家.1809年发表了动物哲学一书，系统地阐述了他的进化理论，即通常所称的拉马克学说。主要著作有法国全境植物志、无脊椎动物的系统、动物学哲学等。拉马克（拉马克（Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck ， 1744，811829,122
26、8）拉马克的进化论学说当时没有引起人们的重视。拉马克的进化论学说当时没有引起人们的重视。 原因有二：封建统治者反对原因有二：封建统治者反对 其学说本身的弱点其学说本身的弱点拉马克是一位博学的植物学家、动物学家、进化论者，也是一拉马克是一位博学的植物学家、动物学家、进化论者，也是一位追求真理、进步的学者。为了反对神创论和物种不变论，他位追求真理、进步的学者。为了反对神创论和物种不变论，他遭到了种种非难和攻击，他从未因此而动摇自己的信念。遭到了种种非难和攻击，他从未因此而动摇自己的信念。 科学工作科学工作“能予我们以真实益处能予我们以真实益处”；同时，还能给我们找出；同时，还能给我们找出许多最温暖
27、、最纯洁的乐趣，以补偿生命场中种种不能避免的许多最温暖、最纯洁的乐趣，以补偿生命场中种种不能避免的苦恼。苦恼。 拉马克拉马克拉马克的进化学说拉马克的进化学说拉马克坚信，一切物种，包括人类在内，都是从其的种传拉马克坚信，一切物种，包括人类在内，都是从其的种传衍来的，而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程。衍来的，而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程。2 环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因。起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因。3 对于有神经系统和习性复杂的原因对
28、于有神经系统和习性复杂的原因,除环境变化和杂除环境变化和杂交外交外,更重要的是通过用进废退和获得性遗传。更重要的是通过用进废退和获得性遗传。 第一条法则：用进废退，即经常使用的器官就发达，第一条法则：用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用的退化。不使用的退化。 第二条法则：获得性遗传，即上述的变化是可遗传的。第二条法则：获得性遗传，即上述的变化是可遗传的。 拉马克用这个原理，可以解释食蚁兽、比目鱼、食肉拉马克用这个原理，可以解释食蚁兽、比目鱼、食肉的动物、长颈鹿的体形等。的动物、长颈鹿的体形等。 相反，器官因为废而不用，也能引起形态上的变异。相反，器官因为废而不用，也能引起形态上的变异。例如
29、鼹鼠的眼睛萎缩，盲螈的眼睛也极退化。例如鼹鼠的眼睛萎缩，盲螈的眼睛也极退化。 以上论述的内容，不仅说明动物器官的用进废退，而以上论述的内容，不仅说明动物器官的用进废退，而今这类前进或后退的变化都能遗传给子孙。今这类前进或后退的变化都能遗传给子孙。 这两条法则是拉马克解释生物进化的主要原理。这两条法则是拉马克解释生物进化的主要原理。4 生物具有按等级向上发展的趋向，拉马克不仅肯定了生物具有按等级向上发展的趋向，拉马克不仅肯定了生物的进化，而且认为进化具有向上发展的方向。生物的进化，而且认为进化具有向上发展的方向。 其中分两种情况，一是直线式的是上升；另一是分枝其中分两种情况，一是直线式的是上升；
30、另一是分枝式的发展。式的发展。 蝗虫类蝗虫类 昆虫类昆虫类 蜘蛛类蜘蛛类 环虫类环虫类 甲壳类甲壳类蔓脚类蔓脚类软体类软体类 爬行类爬行类 鱼类鱼类 鸟类鸟类 两栖类两栖类 单孔类单孔类 鲸类鲸类 有爪类有爪类 有蹄类有蹄类 拉马克根据动物历史发展的状况，提出了动物起源表，这是他对进化论的另一贡献。各种动物起源表5 5 最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等。虫等。 以上几点概括的说，以上几点概括的说， 即生物是变的，进化的化取渐进的方式（即生物是变的，进化的化取渐进的方式（1 1） 进化的原因除环境改变和杂交外，对较高等动物来说更
31、进化的原因除环境改变和杂交外，对较高等动物来说更重要的是用进废退和获得性状的遗传（重要的是用进废退和获得性状的遗传（2 2、3 3）；）；进化的动力和方向，是生物天生具有向上发展的内进化的动力和方向，是生物天生具有向上发展的内在趋向，使它们从简单到复杂、低等到高等；（在趋向，使它们从简单到复杂、低等到高等；（4）而最原始生物则源于自然发生（而最原始生物则源于自然发生（5）。）。 这便是拉马克提出的生物进化学说。这便是拉马克提出的生物进化学说。 评评 述述 拉马克是历史上第一个提出比较完整的进化理论的学者。拉马克是历史上第一个提出比较完整的进化理论的学者。 1861年达尔文这样评价他：年达尔文这
32、样评价他： “这位著名的博物学家这位著名的博物学家1801年第一次公开发表自己的观年第一次公开发表自己的观点点是他杰出的工作第一次唤起了人们对生物可能改是他杰出的工作第一次唤起了人们对生物可能改变的关注，就象对非生物事物改变的关注一样，将改变变的关注，就象对非生物事物改变的关注一样，将改变归因于规律的作用，而不是奇迹的介入。归因于规律的作用，而不是奇迹的介入。”按照拉马克的观点，按照拉马克的观点，(1)整个地球处于变化之中，它是由进化而来的；整个地球处于变化之中，它是由进化而来的；(2)各门类的生物表现了生命的连续性，表现出是发展各门类的生物表现了生命的连续性，表现出是发展的；的；(3)物种由
33、渐变而形成。物种由渐变而形成。这些论点到今天还是有根据的。这些论点到今天还是有根据的。 拉马克学说中，关于获得性遗传的法则，始终的拉马克学说中，关于获得性遗传的法则，始终的不到现代科学的支持。他的错误是把变异等同于适应，不到现代科学的支持。他的错误是把变异等同于适应，并认为获得性一定会遗传。并认为获得性一定会遗传。 但是拉马克毕竟对进化思想作出了巨大的贡献，他但是拉马克毕竟对进化思想作出了巨大的贡献，他的理论在的理论在19世纪中叶被重新发现，并与达尔文的进化世纪中叶被重新发现，并与达尔文的进化论平起平坐，直到论平起平坐，直到20世纪初。世纪初。达尔文及其进化论学说达尔文及其进化论学说达尔文（达
34、尔文（Charles Robert Darwin，18091882） 英国人，英国人，19世纪杰出的生世纪杰出的生物学家、物种起源和发展物学家、物种起源和发展学说的创始者、生物进化学说的创始者、生物进化论的奠基人。论的奠基人。 恩格斯称达尔文的进化论恩格斯称达尔文的进化论为为19世纪自然科学的三大世纪自然科学的三大发现之一。发现之一。 主要著作主要著作物种起源物种起源动物和植物在家养下的动物和植物在家养下的变异变异。 1831年，年，12月月31日，环球旅行开始，但大部分时间是日，环球旅行开始，但大部分时间是在南美洲进行工作的。这次为期连续五年的科学考察，规在南美洲进行工作的。这次为期连续五年
35、的科学考察，规模很大，经历很多，使他获得了大量的知识，使他成为名模很大，经历很多，使他获得了大量的知识，使他成为名符其实的博物学家。实际上，这是他一生事业的转折点。符其实的博物学家。实际上，这是他一生事业的转折点。18311831年，达尔文年，达尔文从剑桥大学毕业。从剑桥大学毕业。这年这年1212月，月， 达尔达尔文以文以“博物学家博物学家”的身份参加了英的身份参加了英国海军部组织的国海军部组织的“贝格尔号贝格尔号”军军舰的环球考察，舰的环球考察，在此次航行中形在此次航行中形成了生物进化的成了生物进化的概念。概念。考察中进化思想的产生考察中进化思想的产生其一：南美草原地层中所发现的巨大动物化石
36、说明现代生物其一：南美草原地层中所发现的巨大动物化石说明现代生物 与古代生物之间存在某种亲缘关系。与古代生物之间存在某种亲缘关系。其二：生物的分布与地理环境密切相关。其二：生物的分布与地理环境密切相关。 （巴西（巴西 安第斯山，安第斯山， 海拔海拔4000米米 出现贝壳化石）出现贝壳化石） 生物类型是从临近大陆生物类型是从临近大陆上迁移过来的，同时又上迁移过来的，同时又各自产生了适应于当地各自产生了适应于当地环境的新类型。环境的新类型。其四：自然的原因，引起自然界的巨大变化（其四：自然的原因，引起自然界的巨大变化（2万牛死亡）万牛死亡）其五：人类起源与动物（火地岛土人食软体动物）其五：人类起源
37、与动物（火地岛土人食软体动物） 达尔文科学旅行回国以后，于达尔文科学旅行回国以后，于18391839年与表妹爱玛年与表妹爱玛韦奇韦奇伍德在伦敦的一个小镇定居。伍德在伦敦的一个小镇定居。1842年，他第一次写出年，他第一次写出物种起源物种起源的简要提纲。的简要提纲。1859年年11月，科学巨著月，科学巨著物种起源物种起源终于出版了。终于出版了。物物种起源种起源是达尔文进化论的代表作，标志着进化论的正是达尔文进化论的代表作，标志着进化论的正式确立。式确立。此书在欧洲乃至整个世界都引起轰动，它沉重地打击了此书在欧洲乃至整个世界都引起轰动，它沉重地打击了神权统治的根基。神权统治的根基。 晚年的达尔文，
38、尽管体弱多病，但他以惊人的毅力，晚年的达尔文，尽管体弱多病，但他以惊人的毅力，顽强地坚持进行科学研究和写作，连续出版了顽强地坚持进行科学研究和写作，连续出版了动物和动物和植物在家养下的变异植物在家养下的变异、人类由来及性的选择人类由来及性的选择、 人类和动物的表情人类和动物的表情等书，进一步充实了进化学等书，进一步充实了进化学说的内容。说的内容。 1882年年4月月19日，达尔文因病逝世，人们把他的遗体日，达尔文因病逝世，人们把他的遗体安葬在牛顿的墓旁，以表达对这位科学家的敬仰。安葬在牛顿的墓旁，以表达对这位科学家的敬仰。 伟大的进化论奠基人达尔文达尔文进化论达尔文进化论1、达尔文认为，世界不
39、是静止的，而是进化的。物、达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的。物种不断的变异，新种产生，旧种消灭。人们无论从什种不断的变异，新种产生，旧种消灭。人们无论从什么地方看生命的自然界，都会发现用非进化原理来说么地方看生命的自然界，都会发现用非进化原理来说明问题，否则就毫无意义。化石资料对此做了极好的明问题，否则就毫无意义。化石资料对此做了极好的证明。证明。上述观点与拉马克进化论是一致的。上述观点与拉马克进化论是一致的。2、生物进化论是逐渐和连续的，其中不存在不连续的或不连续的突变。达尔文指出：“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短
40、且慢的步骤发生作用。”这一观点，与拉马克学说也相一致。3、生物之间都有一定的亲缘关系，他们有着共同的祖、生物之间都有一定的亲缘关系，他们有着共同的祖先。例如，一切昆虫都有他们的原始祖种，一切哺乳先。例如，一切昆虫都有他们的原始祖种，一切哺乳动物也源于共同的祖先，其他的种群也都这样。动物也源于共同的祖先，其他的种群也都这样。达尔文的这一论述，与拉马克的多元论不同，它是属达尔文的这一论述，与拉马克的多元论不同，它是属于一元论的范畴。于一元论的范畴。1拉马克观点：生物起源和进化的多元系统。个系统拉马克观点：生物起源和进化的多元系统。个系统在开始时，缘于自然发生。在开始时，缘于自然发生。2达尔文观点：
41、生物起源的一元系统。最早生命由化达尔文观点：生物起源的一元系统。最早生命由化学进化产生。学进化产生。124、自然选择是变异的最重要的途径。在同一群体的不同个体之间具有不同的变异，有些变异对生存比较有利，有些则不利，在生存斗争中就出现适者生存、不适者淘汰的现象。这就是自然选择。这和拉马克学说也不一致。达尔文进化论包括三个要素：达尔文进化论包括三个要素： (1)变异；变异； (2)遗传，遗传，(3)选择。选择。达尔文变异学说的提出表明达尔文对种群、对变达尔文变异学说的提出表明达尔文对种群、对变异比拉马克有较深刻的认识。异比拉马克有较深刻的认识。评述评述1、达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的
42、科、达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的科学总结；是进化论发展史上划时代的里程碑；也是现学总结；是进化论发展史上划时代的里程碑；也是现代进化论的主要理论源泉。代进化论的主要理论源泉。 在思想方面，达尔文学说丰富、充实了人类的思在思想方面，达尔文学说丰富、充实了人类的思想宝库。在学术内容方面，达尔文进化论开创了生物想宝库。在学术内容方面，达尔文进化论开创了生物科学发展的新时代。科学发展的新时代。2、达尔文进化论也有一些不足之处，例如，达尔文、达尔文进化论也有一些不足之处，例如，达尔文由于遗传学知识的贫乏，因而无法阐明生物进化的机由于遗传学知识的贫乏，因而无法阐明生物进化的机理。理。例如，他
43、同意把获得性状遗传作为一个法则是没有根例如，他同意把获得性状遗传作为一个法则是没有根据的。事实上拉马克的那种获得性状对进化并不重要，据的。事实上拉马克的那种获得性状对进化并不重要，只有遗传的变异才具有明显的进化价值。只有遗传的变异才具有明显的进化价值。孟德尔及其遗传学孟德尔及其遗传学格里哥格里哥孟德尔孟德尔（GregorJohann Mendel 1822-1884)奥地利遗传学家，遗传学的奠基人。孟德尔是现代遗传学之父，是这一门重要生物学科的奠基人。1865年发现遗传定率。 评述评述 孟德尔及其后继者讲的是生物遗传问题。由于达孟德尔及其后继者讲的是生物遗传问题。由于达尔文进化论的缺陷突出表现
44、在遗传学方面；同时进化尔文进化论的缺陷突出表现在遗传学方面；同时进化论离开遗传学也就失去坚实的基础。因此，遗传学对论离开遗传学也就失去坚实的基础。因此，遗传学对进化论的意义是极其重要的。进化论的意义是极其重要的。现代达尔文主义现代达尔文主义 自然选择和基因学说（孟德尔遗传学的重要组成）的综合和自然选择和基因学说（孟德尔遗传学的重要组成）的综合和提高。提高。 1900年孟德尔定律重新发现。年孟德尔定律重新发现。 1917年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说。年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说。 1937年，杜布赞斯基发表了年，杜布赞斯基发表了遗传学与物种起源遗传学与物种起源，完
45、成了，完成了选择学说和基因论的综合。选择学说和基因论的综合。分子进化一 蛋白质进化 蛋白质中的氨基酸变化是进化史中的化学指纹 （chemical fingerprints)，就某一特定的蛋白质说，氨基酸序列的变异程度与亲缘关系的远近有直接关系，因此通过比较各种生物的同一氨基酸序列可以测量不同生物间的进化关系。细胞色素C血红蛋白二 核苷酸序列 在分子进化研究中，核苷酸序列中的变化既可用来估计进化的速率，有可用于生物进化史的重建。一般采用比较不同物种同源DNA序列中的多样性来研究物种的进化 DNA序列变异类型：缺失、插入、替换、移码等。三 线粒体进化 哺乳动物线粒体DNA中突变率高于基因组。四 多
46、基因家族生物进化的三界论两届论原核生物真核生物、细胞起源的概述、细胞起源的概述细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物（除物（除病毒病毒外）都是由细胞所组成的。外）都是由细胞所组成的。细胞按形态结构不同分为：细胞按形态结构不同分为： 原核细胞和真核细胞原核细胞和真核细胞冠状病毒结构模型冠状病毒结构模型 （SARS）噬菌体噬菌体1 1、原核细胞原核细胞：形态比较简单，在进化上：形态比较简单，在进化上没有核膜，他们的染色体单由没有核膜，他们的染色体单由DNADNA组成。组成。2 2、真核细胞：是指形态结构比较复杂，、真核细胞：是指形态结构比较复杂，
47、具有完整的核膜和细胞器的细胞。除病毒、具有完整的核膜和细胞器的细胞。除病毒、噬菌体、和原核生物外，都是由原核细胞噬菌体、和原核生物外，都是由原核细胞组成。组成。细胞产生和发展的主要阶段细胞产生和发展的主要阶段一、原始生命到原始细胞的阶段一、原始生命到原始细胞的阶段主要标志：原始细胞膜的形成主要标志：原始细胞膜的形成原始生命体具有一个原始界膜，但它是及其简单的，原始生命体具有一个原始界膜，但它是及其简单的，因此，由原始界膜向细胞膜过渡，是原始生命发展的因此，由原始界膜向细胞膜过渡，是原始生命发展的首要环节。首要环节。 细胞膜细胞膜的组成：的组成： 磷脂双分子层（亲水端、疏水端）磷脂双分子层（亲水
48、端、疏水端） 蛋白质蛋白质 多糖多糖这种结构使类脂区域化有利于水中生活，又这种结构使类脂区域化有利于水中生活，又具有很低的通透性。具有很低的通透性。磷脂双磷脂双分子层分子层多糖多糖蛋白质蛋白质二、原始细胞到前原核细胞的阶段二、原始细胞到前原核细胞的阶段 主要标志：细胞质分化，原始染色质体形成。在这一过程中，不同的酶系统逐渐集中于一定的区域内，代谢系统趋向于有序化。随着DNA 大分子的进化，原始的染色质体也逐渐形成了，逐渐形成了核区。 这时期所形成的细胞的特点非常类似这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身，因此，被称为是于原核细胞的前身，因此，被称为是“前前原核细胞原核细胞” 前细菌和
49、前蓝藻是其中的两个代表。前细菌和前蓝藻是其中的两个代表。还有人认为前原核细胞与原核细胞在进化还有人认为前原核细胞与原核细胞在进化上同处于一个发展阶段。上同处于一个发展阶段。三、前原核细胞到真核细胞的阶段三、前原核细胞到真核细胞的阶段主要标志：原始细胞器的形成。主要标志：原始细胞器的形成。 前原核细胞是在厌氧、异氧的条件下生活，前原核细胞是在厌氧、异氧的条件下生活，它们消耗了原始海洋中大部分的有机物。好氧它们消耗了原始海洋中大部分的有机物。好氧细胞在这种情况下逐渐分化出来。细胞色素细胞在这种情况下逐渐分化出来。细胞色素C可以进行光合作用产生大量的分子氧，这样给可以进行光合作用产生大量的分子氧，这
50、样给好氧细胞提供了有氧环境。好氧细胞提供了有氧环境。 但是，初期的好氧细胞并没有任何细胞器。但是，初期的好氧细胞并没有任何细胞器。在好氧细胞个体体积不断增长的过程中，为了在好氧细胞个体体积不断增长的过程中，为了保持体内环境的稳定，而且能抵抗外环境的不保持体内环境的稳定，而且能抵抗外环境的不利因素，这就促使细胞内各功能性区域形成细利因素，这就促使细胞内各功能性区域形成细胞器。胞器。 真核细胞起源途径的探讨真核细胞起源途径的探讨内共生说内共生说：( (马古利斯）马古利斯）大约在十几亿年前一些大型的具有吞噬能力的细大约在十几亿年前一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞（细菌和蓝藻）由于