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1、关于遗传图的制作与基因定位现在学习的是第1页，共36页第一节第一节 交换值及其测定交换值及其测定现在学习的是第2页，共36页一、一、交换值的概念交换值的概念n n交换值交换值:也称也称重组率重组率/重组值重组值，是指重组型配子，是指重组型配子占总配子的百分率。即：占总配子的百分率。即：亲本型配子亲本型配子+重组型配子重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目用哪些方法可以测定各种配子的数目？现在学习的是第3页，共36页二、二、交换值的测定交换值的测定1 1.测交法测交法:测交后代测交后代(Ft)(Ft)的表现型的种类和比例的表现型的种类和比例直接反映被测个体直接反映被测个体(如如F1)F1)产
2、生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。2.2.自交法自交法:根据双隐性个体的比例是隐性配子根据双隐性个体的比例是隐性配子比例的平方比例的平方.现在学习的是第4页，共36页1.1.测交法测交法以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。值的方法。相引组求得：相引组求得：重组型配子数重组型配子数 =149+152=301=149+152=301 总配子数总配子数 =4032+149+152+4035=8368=4032+149+152+4035=8368 交换值交换值 =(301/8368)100%=3.6%=(301/
3、8368)100%=3.6%，两种重组配子各，两种重组配子各1.8%1.8%；玉米籽粒的有色玉米籽粒的有色(C)(C)对无色对无色(c)(c)为显性，饱满为显性，饱满(Sh)(Sh)对凹陷对凹陷(sh)(sh)为显性。为显性。现在学习的是第5页，共36页2.2.自交法自交法 F2F2有四种表现型紫长紫园红长红园有四种表现型紫长紫园红长红园F1F1有四种配子有四种配子PLPLPlPlpLpLplpl设设各配子的比例为各配子的比例为a ab bc cd dF2F2组合为组合为(a aPLPLb bPlPlc cpLpLd dpl)pl)2 2 例如第一节中的例如第一节中的香豌豆资料：香豌豆资料：因
4、为组成因为组成F2F2表现型表现型ppllppll的的F1F1配子必然是配子必然是plpl，其频率，其频率d d则则:F2:F2中纯合双隐性中纯合双隐性ppllppll个体数即为个体数即为d d2 2现在学习的是第6页，共36页已知香豌豆已知香豌豆ppllppll（双隐）个体数双隐）个体数为为13381338株株(相引数相引数)；双隐个体表现型比率双隐个体表现型比率=d d2 2=1338/6952100%=19.2%=1338/6952100%=19.2%。在相引相中在相引相中,pl,pl是亲本型配子是亲本型配子,另一亲本型配子另一亲本型配子PLPL的频率应与的频率应与plpl的相的相等等,
5、均为均为44%44%；则；则:两种重组型配子两种重组型配子(Pl+pL)(Pl+pL)的频率为的频率为100-44%-100-44%-44%=12%,44%=12%,各为各为6%6%。F1F1形成的四种配子比例为形成的四种配子比例为44PL6pl6pL44pl 44PL6pl6pL44pl 或或0.440.060.060.440.440.060.060.44交换值交换值=6%2=12%=6%2=12%，交换值是两种重组型配子比例之和，交换值是两种重组型配子比例之和现在学习的是第7页，共36页 总结总结:重组值、重组值的测定重组值、重组值的测定相引相测交法测交法测交后代测交后代(F(Ft t)表
6、现型的种类和比例直接反映表现型的种类和比例直接反映被测个体被测个体(如如F F1 1)产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。自交法自交法相斥相（指双隐性纯合子的频率）指双隐性纯合子的频率）现在学习的是第8页，共36页在水稻中，在水稻中，A A对对a a、B B对对b b为完全显性，为完全显性，AbAbaBaB基因基因型的植株自交，在其后代中数目最少的类型占型的植株自交，在其后代中数目最少的类型占子代总数的子代总数的0.160.16，则，则A-aA-a和和B-bB-b两个基因座之间两个基因座之间的距离为多少个图距单位。的距离为多少个图距单位。A A0.16 B0.16 B0.32 C0.3
7、2 C8 D8 D4 40.16%0.16%开根号，得开根号，得0.040.04，是，是abab的频率，的频率，22得得abab和和ABAB的频率，即的频率，即0.080.08，图距单位为，图距单位为8 8。选。选C C 现在学习的是第9页，共36页第二节第二节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图现在学习的是第10页，共36页一、基因定位一、基因定位n n基因在染色体上的距离与重组率呈正相关基因在染色体上的距离与重组率呈正相关.n n1 1 1 1个图距单位个图距单位个图距单位个图距单位(1cM)(1cM)(1cM)(1cM)为为为为1%1%1%1%重组值重组值重组值重组值n n根根根根
8、据据据据两两两两个个个个基基基基因因因因位位位位点点点点间间间间的的的的交交交交换换换换值值值值能能能能够够够够确确确确定定定定两两两两个个个个基基基基因因因因间间间间的的的的相相相相对对对对距距距距离，但并不能确定基因间的排列次序。离，但并不能确定基因间的排列次序。离，但并不能确定基因间的排列次序。离，但并不能确定基因间的排列次序。现在学习的是第11页，共36页一、基因定位一、基因定位n n确确定定基基因因在在染染色色体体上上的的相相对对位位置置和和排排列列次次序序叫叫基因定位基因定位。n n两两点点测测验验和和三三点点测测验验是是基基因因定定位位的的主主要要方方法。法。现在学习的是第12页
9、，共36页（一）两点测验（一）两点测验:先用先用三次杂交三次杂交、再用、再用三次三次测交测交(隐性纯合亲本隐性纯合亲本)来分别来分别测定测定两对基两对基因间因间是否连锁是否连锁，然后再根据其，然后再根据其交换值确定交换值确定它们在同一染色体上的它们在同一染色体上的位位置置。分别测出分别测出Aa-BbAa-Bb间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Bb-CcBb-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Aa-CcAa-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁。确定是否连锁。如果上述如果上述3 3次测验确认次测验确认3 3对基因间都是连锁对基因间都是连锁
10、 根据交换值的根据交换值的大小大小 确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。现在学习的是第13页，共36页1.1.获得两点测验的获得两点测验的3 3个测交结果个测交结果现在学习的是第14页，共36页2.2.计算三对基因两两间的交换值计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。估计基因间的遗传距离。现在学习的是第15页，共36页3.3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-Sh:20Wx-C:22Wx-C:22现在学习的是第16页，共36
11、页两点测验的局限性两点测验的局限性1.1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。现在学习的是第17页，共36页（二）三点测验（二）三点测验n n一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。序。现在学习的是第18页，共36页三点测验三点测验 仍以玉米仍以玉米仍以玉米仍以玉米C/cC/cC/cC/c、Sh/shSh/sh、Wx/wxWx/wxWx/wxWx/wx三对基
12、因连锁分析为例，在三对基因连锁分析为例，在三对基因连锁分析为例，在三对基因连锁分析为例，在描述时用描述时用描述时用描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。代表各基因对应的显性基因。1.1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:P:P:P:凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh +wxwx ccshsh +wxwx ccshsh +wxwx ccshsh +wxwx cc F F F F1 1 1 1及测交及测交及测交及测交:饱满、
13、非糯性、有色饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 凹陷、凹陷、凹陷、凹陷、糯性、糯性、糯性、糯性、无色无色无色无色 +sh +wx +c +sh +wx +c +sh +wx +c +sh +wx +c shsh wxwx ccshsh wxwx ccshsh wxwx ccshsh wxwx cc 现在学习的是第19页，共36页2.2.考察测交后代的表现型、进行分类统计考察测交后代的表现型、进行分类统计 3.3.确定两种亲本类型和两种双交换类型确定两种亲本类型和两种双交换类型双交换的双交换的比例最小；比例最小；三点测验三点测验现在学习的是第20页，共36页4.4.根据双交换
14、的基因型确定三对基因在染色体上的根据双交换的基因型确定三对基因在染色体上的排列顺序排列顺序。根据根据F1F1的基因型，基因排列有三种可能性：的基因型，基因排列有三种可能性：sh +sh +=wxwx在中间在中间+wxwx +shsh +=shsh在中间在中间wx +cwx +c+sh+sh=c c在中间在中间wx wx c c +哪一种排列方式可以产生哪一种排列方式可以产生+与与与与wxshcwxshcwxshcwxshc类型的双交换配子的类型的双交换配子的类型的双交换配子的类型的双交换配子的基因型基因型基因型基因型?现在学习的是第21页，共36页第第 种排列顺序才有可能出现种排列顺序才有可能
15、出现+与与wxshcwxshc类型的双交换配子。类型的双交换配子。+sh +sh +=sh sh sh sh 在中间在中间在中间在中间 wx +cwx +c所以这三个所以这三个连锁基因在染色体的位置应连锁基因在染色体的位置应为为 wx sh c wx sh c 关键是确定中间一个基因一般以最少的双关键是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与最多的亲本型相比，不同的基因一定在交换型与最多的亲本型相比，不同的基因一定在中间。中间。现在学习的是第22页，共36页三点测验三点测验5.5.计算基因间的交换值。计算基因间的交换值。n n由于双交换实际上是在两个区域同时发生了单交换，由于双交换实际上是在两个
16、区域同时发生了单交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。才能够正确地反映实际发生的交换频率。现在学习的是第23页，共36页三点测验三点测验 6.6.绘制连锁遗传图。绘制连锁遗传图。n nShSh位于位于wxwx与与c c之间；之间；n nwx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9。现在学习的是第24页，共36页两个思考问题两个思考问题n n1.1.理论双交换值应为多少理论双交换值应为多少?n n2.2.三点测验考虑到了三点测验考
17、虑到了wxwx与与c c之间的双交换值，之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？实上变小了，为什么？n n3.3.各种方法在各次试验中测定的交换值各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？遗传距离？如何选择？现在学习的是第25页，共36页（三）（三）干扰和符合干扰和符合1.1.1.1.理论双交换值理论双交换值理论双交换值理论双交换值n n连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发连锁与互换的机理表明：染色体
18、上除着丝粒外，任何一点均有可能发连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？呢？呢？呢？n n如果相邻两交换间互不影响，即交换如果相邻两交换间互不影响，即交换如果相邻两交换间互不影响，即交换如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生独立发生独立发生独立发生，那么根据乘法，那么根据乘
19、法，那么根据乘法，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率定理，双交换发生的理论频率定理，双交换发生的理论频率定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值理论双交换值理论双交换值理论双交换值)应该是两个区域应该是两个区域应该是两个区域应该是两个区域交换频率交换频率交换频率交换频率(交换值交换值交换值交换值)的乘积。的乘积。的乘积。的乘积。n n例：例：例：例：wxshcwxshcwxshcwxshc三点测验中，三点测验中，三点测验中，三点测验中，wxwxwxwx和和和和c c c c基因间理论双交换值应为：基因间理论双交换值应为：基因间理论双交换值应为：基因间理论双交换值应为：0.1840.1840
20、.1840.1840.035=0.644%0.035=0.644%0.035=0.644%0.035=0.644%。现在学习的是第26页，共36页(三三)干扰和符合干扰和符合2.2.干扰干扰干扰干扰(interference)(interference)(interference)(interference)：n n测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：wxwxwxwx和和和和c c c c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.090.090.090.09，低于理论双交换值，低于理论双交换值，低于理
21、论双交换值，低于理论双交换值0.644%0.644%0.644%0.644%，这是由于，这是由于，这是由于，这是由于wx-shwx-shwx-shwx-sh间或间或间或间或sh-csh-csh-csh-c间一旦发生一次交换后就会间一旦发生一次交换后就会间一旦发生一次交换后就会间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为称为称为称为干扰干扰干扰干扰(interference)(interferenc
22、e)(interference)(interference)，或，或，或，或干涉干涉干涉干涉：一个交换发生后，它往往会一个交换发生后，它往往会一个交换发生后，它往往会一个交换发生后，它往往会影响影响影响影响其邻近交换的发生。其结果是使其邻近交换的发生。其结果是使其邻近交换的发生。其结果是使其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值实际双交换值实际双交换值实际双交换值不等于不等于不等于不等于理论双交换值。理论双交换值。理论双交换值。理论双交换值。n n为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了为了度量两次交换间相互影响的
23、程度，提出了符合系数符合系数符合系数符合系数的概念。的概念。的概念。的概念。现在学习的是第27页，共36页3.3.符合系数符合系数.n n符合系数也称为并发系数符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换：用以衡量两次交换之间之间相互影响的相互影响的性质和程度。性质和程度。n n例如前述中：例如前述中：例如前述中：例如前述中：符合系数符合系数符合系数符合系数=0.09/0.644=0.13975=0.09/0.644=0.13975=0.09/0.644=0.13975=0.09/0.644=0.13975现在学习的是第28页，共36页二、交换值与遗传距离二、交换值与遗传距离n n1.1.1.1.
24、非姊妹染色单体间非姊妹染色单体间非姊妹染色单体间非姊妹染色单体间交换数目及位置交换数目及位置交换数目及位置交换数目及位置是是随机随机随机随机的；的；n n2.2.2.2.两个连锁基因间交换值的两个连锁基因间交换值的两个连锁基因间交换值的两个连锁基因间交换值的变化范围是变化范围是变化范围是变化范围是0,50%0,50%0,50%0,50%，其变化，其变化，其变化，其变化反反反反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离映基因间的连锁强度、基因间的相对距离映基因间的连锁强度、基因间的相对距离映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；n n两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，两基因间
25、的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。n n3.3.3.3.通常用交换值或重组率来度量基因间的相对距离，也称为通常用交换值或重组率来度量基因间的相对距离，也称为通常用交换值或重组率来度量基因间的相对距离，也称为通常用交换值或重组率来度量基因间的
26、相对距离，也称为遗传距离遗传距离遗传距离遗传距离(genetic distance)(genetic distance)。n n通常以通常以通常以通常以1%1%1%1%的重组率作为一个遗传距离单位或遗传单位的重组率作为一个遗传距离单位或遗传单位的重组率作为一个遗传距离单位或遗传单位的重组率作为一个遗传距离单位或遗传单位现在学习的是第29页，共36页基因间的距离与基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度交换值、遗传距离、连锁强度现在学习的是第30页，共36页影响交换值的因素影响交换值的因素n n1 1 1 1.年龄对交换值的影响：年龄对交换值的影响：年龄对交换值的影响：年龄对交换值的影响：老龄雌
27、果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。n n2.2.2.2.性别对交换值的影响：性别对交换值的影响：性别对交换值的影响：性别对交换值的影响：雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。少发生交换。少发生交换。少发生交换。n n3.3.3.3.环境条件对交换值的影响：环境条件对交换值的影响：环境条件对交换值的影响：环境条件对交换值的影响：高等植物的干旱条件下重组率会下高等植物的干旱条件下重组率会下高等植物的干旱条件下重组率会下高等植物
28、的干旱条件下重组率会下降，温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。降，温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。降，温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。降，温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。n n4.4.4.4.交换值的遗传控制：交换值的遗传控制：交换值的遗传控制：交换值的遗传控制：交换的发生也受遗传控制。交换的发生也受遗传控制。交换的发生也受遗传控制。交换的发生也受遗传控制。如在大肠杆菌中：如在大肠杆菌中：如在大肠杆菌中：如在大肠杆菌中：n nrecA+recA-recA+recA-recA+recA-recA+recA-n n是大肠杆菌中是大肠杆菌中是大肠杆菌中是大肠杆菌中recA
29、recArecArecA基因座的产物，具有双重功能，能激活蛋白酶并能改基因座的产物，具有双重功能，能激活蛋白酶并能改基因座的产物，具有双重功能，能激活蛋白酶并能改基因座的产物，具有双重功能，能激活蛋白酶并能改变单链变单链变单链变单链DNADNADNADNA分子。蛋白酶分子。蛋白酶分子。蛋白酶分子。蛋白酶-激活活性控制激活活性控制激活活性控制激活活性控制SOS SOS SOS SOS 反应；核酸酶活性涉及重反应；核酸酶活性涉及重反应；核酸酶活性涉及重反应；核酸酶活性涉及重组修复途径。组修复途径。组修复途径。组修复途径。RecA recARecA recARecA recARecA recA基因产
30、物具有三种生物化学活性：重组活性，基因产物具有三种生物化学活性：重组活性，基因产物具有三种生物化学活性：重组活性，基因产物具有三种生物化学活性：重组活性，单链单链单链单链DNADNADNADNA结合活性和蛋白酶活性。结合活性和蛋白酶活性。结合活性和蛋白酶活性。结合活性和蛋白酶活性。现在学习的是第31页，共36页三、三、连锁遗传图连锁遗传图连锁群连锁群连锁群连锁群:存在于同一条染色体上的基因存在于同一条染色体上的基因存在于同一条染色体上的基因存在于同一条染色体上的基因;n n染色体作图染色体作图染色体作图染色体作图（chromosome mappingchromosome mappingchro
31、mosome mappingchromosome mapping）：指确定相互连锁的基因在：指确定相互连锁的基因在：指确定相互连锁的基因在：指确定相互连锁的基因在染色体上的位置及其相互间的遗传距离的过程。染色体上的位置及其相互间的遗传距离的过程。染色体上的位置及其相互间的遗传距离的过程。染色体上的位置及其相互间的遗传距离的过程。n n连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)(linkage map)(linkage map)(linkage map)：描述基因在染色体上的排列顺序：描述基因在染色体上的排列顺序和相对距离的数轴图叫连锁遗传图，又称和相对距离的数轴图叫连锁
32、遗传图，又称遗传图谱遗传图谱遗传图谱遗传图谱(genetic map)(genetic map)(genetic map)(genetic map)。n n特点特点:一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有即有即有即有n n n n对染色体就有对染色体就有对染色体就有对染色体就有n n n n个连锁群个连锁群个连锁群个连锁群.现在学习的是第32页，共36页遗传作图的过程与说明遗传作图的过程与说明 要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作0 0点，依次向下点，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把那就应该把0 0点让给新的基因，其余基因的位置要点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。作相应的变动。现在学习的是第33页，共36页现在学习的是第34页，共36页现在学习的是第35页，共36页感感谢谢大大家家观观看看现在学习的是第36页，共36页