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1、关于染色体的变异第一页，讲稿共六十二页哦一、染色体结构的改变l(一)染色体结构改变的原因l1代谢作用产物的影响l2诱变因素的作用 第二页，讲稿共六十二页哦(二)染色体结构改变的类型 l1、缺失(deficiency)l缺失的概念和类型 l所谓缺失就是染色体丢失了一个片段，使原有一个或几个基因(遗传因子)不见了。顶端缺失(terminal deficiency)；（少见）中间缺失(interstitial deficiency)；（多见）第三页，讲稿共六十二页哦缺失的形成缺失的形成第四页，讲稿共六十二页哦缺失的细胞学特征 注意：注意：较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；较小的缺失往往并不表
2、现出明显的细胞学特征；第五页，讲稿共六十二页哦缺失的遗传学效应 缺失区段上基因丢失导致：基因所决定、控制的生物功能丧失或异常；基因间相互作用关系破坏；基因排列位置关系改变。影响缺失对生物个体危害程度的因素：缺失区段的大小；缺失区段所含基因的多少；缺失基因的重要程度；染色体倍性水平。缺失纯合体：致死或半致死。缺失杂合体：缺失区段较长时，生活力差、配子(尤其是花粉)败育或竞争不过正常配子；缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它异常现象(猫叫综合症)。第六页，讲稿共六十二页哦*缺失杂合体的假显性现象缺失杂合体的假显性现象第七页，讲稿共六十二页哦l2重复(duplication)l重复的概念和类型
3、染色体多了自己的某一区段。顺接重复(tanden duplication)；反接重复(reverse duplication)。第八页，讲稿共六十二页哦重复的形成第九页，讲稿共六十二页哦重复的细胞学特征 重复圈重复圈(环环)；染色体末端不配对突出；染色体末端不配对突出；果蝇唾腺染色体的重复圈。果蝇唾腺染色体的重复圈。第十页，讲稿共六十二页哦重复的遗传学效应重复对个体综合表现的影响：重复对个体综合表现的影响：重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；会影响个体的生活力会影响个体的生活力(影响的程度与重复区段的大小有关影响的程度与重复区段的大小有关)。
4、剂量效应剂量效应(dosage effect)：果蝇眼色遗传的剂量效应，红色果蝇眼色遗传的剂量效应，红色(V(V+)对朱红对朱红(V)(V)为显性；为显性；杂合体杂合体(V(V+V)V)表现为红色；表现为红色；但但(V(V+VV)VV)的表现型却为朱红色。的表现型却为朱红色。位置效应位置效应(position effect)：果蝇眼面大小遗传的位置效应；果蝇眼面大小遗传的位置效应；位置效应的意义。位置效应的意义。第十一页，讲稿共六十二页哦果蝇果蝇X X染色体上染色体上16A16A区段重复的形成区段重复的形成第十二页，讲稿共六十二页哦果蝇眼面大小遗传的位置效应果蝇眼面大小遗传的位置效应第十三页，
5、讲稿共六十二页哦3倒位(inversion)l倒位的概念和类型l倒位是指一条染色体上的某一区段断裂后，发生180的颠倒，再重新连接起来，使原有的某些基因顺序发生了颠倒。l臂内倒位(paracentric inversion)；l臂间倒位(pericentic inversion)。第十四页，讲稿共六十二页哦lA：臂内倒位及其形成过程；lB：臂间倒位及其形成过程。第十五页，讲稿共六十二页哦倒位的细胞学特征 倒位杂合体减数分裂前期倒位杂合体减数分裂前期 倒位区段过长倒位区段过长 倒位区段较短时倒位区段较短时倒位圈倒位圈臂内倒位杂合体臂内倒位杂合体 后期后期 I I 桥桥和染色体断片和染色体断片倒位
6、圈内的交换倒位圈内的交换 臂间倒位臂间倒位 臂内倒位臂内倒位注意注意 区分倒位圈与缺失、重复圈的结构差异区分倒位圈与缺失、重复圈的结构差异 倒位纯合体无明显细胞学特征倒位纯合体无明显细胞学特征第十六页，讲稿共六十二页哦倒位杂合体的联会倒位杂合体的联会第十七页，讲稿共六十二页哦倒位杂合体的倒位杂合体的“倒位圈倒位圈”第十八页，讲稿共六十二页哦臂内倒位形成的臂内倒位形成的“后期后期 I I 桥桥”第十九页，讲稿共六十二页哦倒位杂合体的交换倒位杂合体的交换第二十页，讲稿共六十二页哦臂间倒位杂合体的交换臂间倒位杂合体的交换第二十一页，讲稿共六十二页哦臂内倒位杂合体的交换臂内倒位杂合体的交换第二十二页，
7、讲稿共六十二页哦倒位的遗传学效应 倒位杂合体的部分不育现象：倒位杂合体的部分不育现象：倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子(50%)(50%)含重复缺失染色单体，含重复缺失染色单体，这类配子是不育的这类配子是不育的;只有部分孢母细胞在减数分裂时倒位圈内会发生非姊妹染色单体间只有部分孢母细胞在减数分裂时倒位圈内会发生非姊妹染色单体间的交换；的交换；倒位点可以当作一个显性基因位点看待，其性状表现就是倒位杂合体部分倒位点可以当作一个显性基因位点看待，其性状表现就是倒位杂合体部分不育。不育。倒位改变了基因在染色体上的排列：倒位改变了基因在染色体上的排列：基因间距离关
8、系发生改变；基因间距离关系发生改变；可能引起倒位区段基因的位置效应；可能引起倒位区段基因的位置效应；倒位杂合体的基因间交换值降低：倒位杂合体的基因间交换值降低：倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。是物种进化的重要因素之一。是物种进化的重要因素之一。倒位可能导致新物种的产生。倒位可能导致新物种的产生。第二十三页，讲稿共六十二页哦4易位(translocation)l(1)易位的概念和类型l易位是非同源染色体之间的节段转移所引起的一种复杂的染色体结构变异。l可以分成相互易
9、位、单向易位、整臂易位和串联易位等类型。第二十四页，讲稿共六十二页哦l单向易位（A）和相互易位（B）的形成过程第二十五页，讲稿共六十二页哦2易位的细胞学特征 易位纯合体与简单易位易位纯合体与简单易位相互易位杂合体：相互易位杂合体：粗线期的十字形配对粗线期的十字形配对教材教材p122图图6-10(图图)细胞学图细胞学图终变期的四体环或四体链终变期的四体环或四体链十字形配对结构发生交叉端化后所形成的大环结构十字形配对结构发生交叉端化后所形成的大环结构(常用常用4表示表示)，或链状结，或链状结构构(用用C4表示表示)中期中期I的的8字形或圆环形字形或圆环形十字形配对结构的交替式和相邻式分离十字形配对
10、结构的交替式和相邻式分离第二十六页，讲稿共六十二页哦易位杂合体的联会和分离易位杂合体的联会和分离第二十七页，讲稿共六十二页哦易位杂合体粗线期十字形配对易位杂合体粗线期十字形配对第二十八页，讲稿共六十二页哦易位杂合体的联会和分离易位杂合体的联会和分离第二十九页，讲稿共六十二页哦3易位的遗传学效应 易位杂合体半不育现象易位杂合体半不育现象易位杂合体十字形配对进行交换式分离所产生的配子是可易位杂合体十字形配对进行交换式分离所产生的配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的玉米型：玉米型：相邻式与交换式各占相邻式与交换式各占5050，配子半不育，可视为，配
11、子半不育，可视为一个半不育显性基因看待一个半不育显性基因看待月见草型：月见草型：全部采用交替式分离，所有配子都可育全部采用交替式分离，所有配子都可育第三十页，讲稿共六十二页哦易位改变了生物的连锁群易位改变了生物的连锁群 基因间连锁关系和位置效应变化基因间连锁关系和位置效应变化易位杂合体的基因重组值降低易位杂合体的基因重组值降低 十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成易位与生物进化和新物种形成易位与生物进化和新物种形成 相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异易位可能导
12、致染色体融合，引起染色体数目变异第三十一页，讲稿共六十二页哦(三)染色体结构变异的应用一、利用一、利用结构变异结构变异进行基因定位进行基因定位利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段以易位点为遗传标记以易位点为遗传标记(半不育半不育)进行连锁分析进行连锁分析二、二、利用倒位的交换抑制效应建立果蝇平衡致死品系利用倒位的交换抑制效应建立果蝇平衡致死品系 三、三、野生植物基因的转移野生植物基因的转移 四、四、利用缺失、易位培育家蚕性别自动鉴别品系利用缺失、易位培育家蚕性别自动鉴别品系 五、五、害虫群体密度的遗传控制害虫群体密度的遗传控制 第三十
13、二页，讲稿共六十二页哦二、染色体数目的变异 染色体组及其倍数性生物一个属中二倍体种配子中具有的全部染色体称为该生物属的一个染色体组。染色体基数(x)：一个物种染色体组的染色体数目。染色体组的基本特征：不同属往往具有独特的染色体基数；一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。第三十三页，讲稿共六十二页哦(一)整倍性变化 l所谓整倍性变化就是以染色体基数(x)为单位进行增加或减少的变化。l体细胞中只含有1个染色体组的生物体，称一倍体(monoploid,x)；l含有2个
14、染色体组的，称二倍体(diploid,2x)；l含有3个染色体组的，称三倍体(triploid,3x)。第三十四页，讲稿共六十二页哦l1、单倍体、单倍体(haploid)l单倍体是指体细胞中染色体组成单存在的生物体。l单倍体的特点是：染色体数目只有其相应二倍体或异源多倍体的一半；减数分裂不正常，所产生的有效配子极少，是高度不育的。第三十五页，讲稿共六十二页哦l2、同源多倍体(autopolyploid)l同源多倍体就是具有3个以上相同染色体组的细胞或个体。第三十六页，讲稿共六十二页哦l、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征形态特征形态特征 一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加：一般情况下，
15、在一定范围内，随染色体组数增加：(也有另外也有另外)细胞与细胞核体积增大；细胞与细胞核体积增大；组织器官组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮；巨大化，生物个体更高大粗壮；成熟期延迟、生育期延长。成熟期延迟、生育期延长。生理特征生理特征由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：加强；许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加玉米同
16、源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43。第三十七页，讲稿共六十二页哦生殖特征。生殖特征。配子育性降低甚至完全不育。配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异。特殊表型变异。基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；西葫芦的果形变异：二倍体西葫芦的果形变异：二倍体(梨形梨形)四倍体四倍体(扁圆扁圆)；菠菜的性别决定：菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有型性别决定，四倍体水平只要具有Y染染色体就为雄性植株。色体就为雄性植株。第三十八页，讲稿共六十二页哦l、同源多倍体的联会与分离同源多倍体的联会与分离同源组与多价体同源
17、组与多价体在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期裂前期每对同源染色体联会形成一个二价体每对同源染色体联会形成一个二价体()同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期减数分裂前期往往同时有三条以上的染色体参与形成联往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体会复合体，形成多价体(multivalent)，如：，如：三价体三价体()()、四价体四价
18、体()()第三十九页，讲稿共六十二页哦l1.同源三倍体同源三倍体同源组三条染色体的联会同源组三条染色体的联会(1)三价体：三价体：(2)二价体与单价体：二价体与单价体：+后期后期 I 同源组染色体的分离同源组染色体的分离(1)2/1(2)2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞单价体随机进入一个二分体细胞)1/1 (单价体丢失单价体丢失)分离结果与遗传效应分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成极不平衡配子的染色体组成极不平衡(2)高度不育高度不育第四十页，讲稿共六十二页哦同源三倍体染色体的联会与分离同源三倍体染色体的联会与分离第四十一页，讲稿共六十二页哦l2.同源四倍体同源四倍体(1)染色体的
19、联会和分离染色体的联会和分离 染色体联会染色体联会 后期后期I同源组染色体的分离同源组染色体的分离(1)2/2,3/1(2)+2/2,3/1(2/1)(3)+2/2(4)+2/2,3/1(2/1,1/1)分离结果与遗传效应分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成不平衡配子的染色体组成不平衡(2)配子育性明显降低配子育性明显降低第四十二页，讲稿共六十二页哦同源四倍体染色体的联会与分离同源四倍体染色体的联会与分离第四十三页，讲稿共六十二页哦(2)基因分离基因分离多倍体的基因型多倍体的基因型以染色体为单位随机分离以染色体为单位随机分离三式杂合体三式杂合体(AAAa)联会时全部形成四价体联会时全部形成
20、四价体后期后期I都按都按2/2式分离式分离*以染色单体为单位随机分离以染色单体为单位随机分离(条件同上条件同上)同源四倍体基因分离的实际情况同源四倍体基因分离的实际情况第四十四页，讲稿共六十二页哦多倍体的基因型多倍体的基因型倍性水平倍性水平基因型基因型二倍体二倍体aaAaAA三倍体三倍体aaaAaaAAaAAA四倍体四倍体aaaaAaaa AAaa AAAa AAAA零式零式单式单式复式复式三式三式 四式四式第四十五页，讲稿共六十二页哦三式三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离同源四倍体染色体随机分离第四十六页，讲稿共六十二页哦同源四倍体染色体随机分离结果同源四倍体染色体随机分离结果第四十七
21、页，讲稿共六十二页哦*染色单体随机分离情况下配子基因染色单体随机分离情况下配子基因型比例型比例第四十八页，讲稿共六十二页哦3、异源多倍体、异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一被子植物纲中被子植物纲中30-35禾本科植物禾本科植物70许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配细胞内的染
22、色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似第四十九页，讲稿共六十二页哦l(一一)、偶倍数的异源多倍体、偶倍数的异源多倍体1.偶倍数异源多倍体的形成及证明偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成人工合成)普通烟草普通烟草(Nicotiana tabacum)普通小麦普通小麦(Triticum aestivum)2.染色体的部分同源性染色体的部分同源性部分同源群部分同源群小麦属染色体的部分同源群小麦属染色体的部分同源群部分同源染色体间可能具有少数相同基因部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，控制同一
23、性状，表现为多因一效表现为多因一效)有时可能相互代替有时可能相互代替(补偿效应补偿效应)减数分裂过程中可能发生异源联会减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)第五十页，讲稿共六十二页哦普通烟草普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源的起源第五十一页，讲稿共六十二页哦普通小麦普通小麦(Triticum aestivum)的起源的起源第五十二页，讲稿共六十二页哦普通小麦普通小麦(T.aestivum)的染色体的染色体第五十三页，讲稿共六十二页哦3.染色体组的染色体基数染色体组的染色体基数偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色偶倍数的异源多倍体是二倍体物种
24、的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。体数是其亲本物种染色体数之和。两亲本物种的染色组的基数可能相同两亲本物种的染色组的基数可能相同如：普通烟草如：普通烟草(x=12)(x=12)、普通小麦、普通小麦(x=7)(x=7)也可能不同也可能不同如芸苔属各物种的染色基数如芸苔属各物种的染色基数第五十四页，讲稿共六十二页哦芸苔属芸苔属(Brassica)各物种的关系各物种的关系第五十五页，讲稿共六十二页哦(二二)、奇倍数的异源多倍体、奇倍数的异源多倍体1.奇倍数异源多倍体的产生及其特征奇倍数异源多倍体的产生及其特征偶倍数异源多倍体物种间杂交偶倍数异源多倍体物种间杂交奇倍数异源多倍体在联会
25、配对时形成众多的单价体，染色体分奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子的配子2.倍半二倍体倍半二倍体(sesquidiploid)形成与用途形成与用途第五十六页，讲稿共六十二页哦异源五倍体小麦的形成异源五倍体小麦的形成第五十七页，讲稿共六十二页哦异源三倍体小麦的形成异源三倍体小麦的形成第五十八页，讲稿共六十二页哦人工诱导多倍体的应用人工诱导多倍体的应用1.克服远缘杂交的不孕性克服远缘杂交的不孕性远缘杂交远缘杂交远缘杂种的不孕性远缘杂种的不孕性亲本之一染色体加倍可能克服不
26、孕性亲本之一染色体加倍可能克服不孕性2.克服远缘杂种的不实性克服远缘杂种的不实性杂种不实的原因杂种不实的原因(配子不育配子不育)解决办法解决办法杂种杂种F1染色体加倍染色体加倍(双二倍体双二倍体)亲本物种加倍后再杂交亲本物种加倍后再杂交3.创造种间杂交育种的中间亲本创造种间杂交育种的中间亲本实质是克服远缘杂交不育性实质是克服远缘杂交不育性第五十九页，讲稿共六十二页哦4.人工合成新物种、育成作物新类型人工合成新物种、育成作物新类型人工合成同源多倍体人工合成同源多倍体方法：直接加倍方法：直接加倍考虑的问题：考虑的问题：生产性能是否增强生产性能是否增强染色体联会配对是否正常染色体联会配对是否正常产生配子是否正常、可育产生配子是否正常、可育例：同源四倍体芥麦、同源三倍体甜菜例：同源四倍体芥麦、同源三倍体甜菜人工合成异源多倍体人工合成异源多倍体方法：物种间杂交方法：物种间杂交杂种杂种F1染色体数目加倍染色体数目加倍实例：八倍体小黑麦、六倍体小黑麦实例：八倍体小黑麦、六倍体小黑麦第六十页，讲稿共六十二页哦八倍体小黑麦的人工合成与应用八倍体小黑麦的人工合成与应用第六十一页，讲稿共六十二页哦感感谢谢大大家家观观看看第六十二页，讲稿共六十二页哦