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1、第四章植物的光合作用按照碳素营养的方式，植物可分为：异养植物自养植物植物的碳素同化作用包括：细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用第一节光合作用的概念及意义光合作用通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。1 .光能一化学能 2.CO2 一 CH20 3.H2O - 02意义：1光合作用是把无机物变为有机物的重要途径。CO27X101 lt/year（有机物 5x101 lt/year）“绿色工厂”。2光合作用是一个巨大的能量转换过程。3xl021J/yearo3光合作用能维持大气中02和CO2的相对平衡。温室效应温室气体CO2及甲烷。植物的叶色会呈现哪些变
2、化？“停车坐爱枫林晚，霜叶红于二月花”蕴含着怎样的植物生理学原理第二节叶绿体及叶绿体色素一、叶绿体的结构被膜：双层，选择性通透基质（间质）：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、核糖体、淀粉粒类囊体：由膜构成的囊状结构L基粒类囊体（基粒片层）2 .基质类囊体（基质片层）所有的光合色素均位于类囊体膜上。每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类。 二、叶绿体色素1 .叶绿体色素种类叶绿素：Chla,b,c,d类胡萝卜素：胡萝卜素和叶黄素 藻胆素：藻类光合色素所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中2 .叶绿体色素的化学特性1）吓琳环头部：4个叱咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。带电，是发生
3、e跃迁和氧化还原反应的位置。呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合2）双竣酸尾部：1个殷基在副环（V）上的以酯键与甲基结合一一甲基酯化;另一个短基（丙酸）在IV环上与植 醇（叶绿醇）结合一一植醇基酯化。 非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用 l.Chl a:-CH3. Chi b:-CH3-CHOa.不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油懒），干叶必须用含水的有机溶剂抽提。 类胡萝卜素：（1） 8个异戊二烯单位形成的四菇（2）两头对称排列紫罗兰酮环（3）不饱和C、H结构，疏水、亲脂类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈鲜黄色。四菇化合物一一共加双键体系一一吸收
4、和传递光能。3 .叶绿体色素的光学特性叶绿素（1）吸收光谱强吸收区：640-660nm（红）430-450nm（蓝紫）；不吸收区：500-600nm （呈绿）1)光的调节：光对RuBP竣化酶活性的调节1)光的调节：光对RuBP竣化酶活性的调节受光调节的酶光照下，pH7升高到8。Mg2+浓度13mmol/L升 高到36m mol/Lo H +和Mg2+浓度适合以下酶活性。RuBPcase FDPase SDPase G3PDH Ru5P kinase 2)转运调节叶绿体内膜上存在磷酸盐转运器，将磷酸三碳糖运出叶绿体，将等量的Pi运入叶绿体CytosolCytosolLeucoplastsAmyl
5、oplastsTriose phosphates 3 PGA & 2-PGA Phosphoenolpyruvaic MalateGlucose 1-phosphate 、Glucose 6 phosphateStromaTriose phosphates 3-PGA2 PGAPhosphoeno/pyruvate C chloroplastsTriose phosphates 3PGA C3 chloroplastsOuter Innerenvelope envelope2. C4途径1960s甘蔗初产物C4二竣酸。Hatch和Slack证实甘蔗固定CO2后的初产物是OAA四碳二竣酸，故称该
6、途径为C4途径 或 C4 二段酸途径，又名 Hatch-Slack pathway o 具有C4固定CO2途径的植物叫C4植物。7500种，占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草，农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟 等数种。多起源于热带，适宜高光强、高温和干燥条件。1) CO2固定在叶肉细胞中PEPCase(phosphoenolpyruvate carboxylase)催化 PEP 力 HCO3-形成 OAA(oxaloacetic acid)CHCCPEPCase-O- + hco3COOHh 2 c=oCOOH+ PiI.叶肉细胞中，通过磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的竣化作用形成C-4二竣酸
7、（苹果酸或天冬氨酸），固定C02。催化酶：PEP酸化酶II. C-4二竣酸通过胞间连丝进入维管束鞘细胞； in.鞘细胞中，C-4二竣酸脱竣，释放出的C02进入c3循环；IV,脱竣产生的C-3酸（丙酮酸或丙氨酸）回到叶肉细胞，再生为PEP。2） C02转移根据脱钱酶类不同，C4途径植物分为三种类型：&NADP-苹果酸醵类型：玉米、高粱、甘蔗属于这一类型。 叶肉细胞维管束鞘细胞NAD-苹果酸酶类型:马龄宽、黍等属于这一类型。b. PEP-竣激酶类型：盖氏狼尾草、大黍等属于这一类型。叶肉细胞维管束鞘细胞PEPCase对HC03-的亲和力很强，有把外界低浓度C02浓缩到维管束鞘细胞中的作用 “C02
8、泵”。3 ） PEP再生C4植物固定1分子CO2为磷酸丙糖，实际消耗5分子ATP。3.景天酸代谢途径具有CAM途径的植物叫CAM植物。干旱地区的肉质植物：叶片厚，液泡大，白天：高温干旱，气孔关；夜间：温度下降，湿度增加，气孔开。它们多属肉质或半肉质植物，如景天、仙人掌、菠萝、剑麻等，已发现26科（仙人掌科、兰科、百合科、凤梨科等）被子植物和一些蕨类中。有20000-30000种，适应干热条件。1） CO2固定CAM植物白天（一）和晚上（一）的光合途径CAM植物白天（一）和晚上（一）的光合途径2）夜间，CO2进入叶肉细胞，形成HCO3,与PEP结合成OAA,进一步被还原成苹果酸;苹果酸进入液泡积
9、累；（苹果酸0.3 M,保水）（pH低于4）白天，苹果酸运出液泡，脱竣，CO2在叶绿体中进入Calvin循环。（pH升至5以上）叵3C4与CAM植物的比较相同点：均有2次固定CO2的过程PEP的竣化只起临时固定或浓缩CO2的作用，最终同化CO2均通过Calvin途径。不同点：C4植物：CO2的2次固定在空间上被隔开；即在同一时间，不同的细胞进行。CAM植物：CO2的2次固定在时间上被隔开；即在同一细胞，不同的时间进行。具有极高的节水效率。四、光呼吸（C2 cycle）光呼吸是指高等植物的绿色细胞依赖光照吸收02放出CO2的过程。光呼吸过程就是乙 醇酸的生物氧化过程。完成全过程依次涉及到叶绿体、
10、过氧化物体和线粒体三种细胞器。1 .光呼吸的过程(乙醇酸途径)0202HHCOOChloroplastCOOC3Eh20 PACOO 4c0Q_0H2O 0H2O2C00 2PeroxisomeH2G) +0HO0H2NHCCOOMitochondriaA0H2NH02PGH322|C。 痴需二4F广。COOcooCH20CH20HNADNADH|BhNH2CH20H(Rubisco) RuBP段化酶加氧酶:自身不能区分C02和02, C02和02竞争结合酶的同一结合位点J C02/02决定 酶催化的方向。* 人为C02 = 02条件，竣化活性80倍于加氧活性;* 大气C02 = 0.0035
11、%02 = 21 %* 叶片中C02低于大气，25叶片竣化活性24倍于加氧活性。当空气中CO2/O2比值较高时，有利竣化反应，比值较低时有利加氧反应。当02分压降至2%时，无加氧反应发生，也测不到光呼吸。Warburg (Otto Warburg, German, 1920)效应：02 抑制藻类的光合作用。该效应随后在所有的C3植物中表现。本质：02促进光呼吸。光呼吸的意义能量上的浪费：耗ATP和高能电子。能量上的浪费：耗ATP和高能电子。物质上的浪费：丢失C素。进化的结果？保护作用？光呼吸功能防止高光强对光合器的破坏同化力的过剩易引发超氧自由基，或第一激发态氧(102)对光合器官有很强的氧化
12、破坏作用。(2)防止02对光合碳同化的抑制作用维持RuBP竣化酶活化状态(E-CO2-Mg2+)o消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸甘氨酸和丝氨酸。光呼吸控制提高C02浓度温室或大棚一干冰(固体C02),大田一行向，增施有机肥，深施NH4HCO3oPhotosyntheticelectron transferAtmosphere(2)应用光呼吸抑制剂Q-羟基磺酸盐；亚硫酸氢钠(NaHSO3)； 2,3-环氧丙酸。筛选低光呼吸品种(4)改良Rubisco五、C3与C4植物的生理特性比较(a) C3 plant(a) C3 plantAssimilation requirementeoI water
13、consumed mol CO2 fixed700-1300400-600400-600葡萄糖6碳酸,果糖6磷酸葡蜀糖磷酸果菇-1.6二磷酸丙糖璘酸细胞浆 原料果森UDPG或一 ADPGLC3植物、C4植物的光合结构特征2c3植物、C4植物的光合效率比对（1） C4植物较C3植物光呼吸低C4植物维管束鞘中高的CO2,C4植物的PEPC对CO2亲和力高。C4植物光呼吸发生在维管束鞘中。（2） C4植物较C3植物CO2补偿点低相对于C3植物，C4植物更适宜于高温、干旱条件在高温干旱条件下：C3植物：气孔开度小，CO2在细胞质中的溶解度低，即CO2/O2低，Rubisco加氧酶活性 强，即光呼吸高。
14、C4植物：叶肉细胞PEP对CO2的亲和力高，在维管束鞘细胞中CO2被浓缩，其细胞质中的溶解度低，即Rubisc。竣化酶呼吸强，加氧酶活性弱，即光呼吸低;大气温度对C3和C4植物同化CO2的影响六、光合作用的产物光合产物（photosynthetic product）主要是糖类，包括单糖（葡萄糖和果糖）、双糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和 淀粉最为普遍。（一）叶绿体中淀粉的合成（二）胞质溶胶中蔗糖的合成（三）淀粉和蔗糖合成的调节.叶绿体中淀粉的合成1、合成部位和途径1）合成部位：叶绿体、淀粉体.胞质溶胶中蔗糖的合成Reducing enda-D-GlucopyranoseReducing
15、end of moleculeB-D-Fructofuranose磷酸三碳糖从叶绿体中运到细胞质Cytosolch2ohHHOStromaTriose phosphates3-PGA2-PGAPhosphoeno/pyruvate C4 chloroplastsLeucoplastsAmyloplasts Triose phosphates 3-PGA & 2-PGA Phosphoeno/pyruvate MalateGlucose 1-phosphate Chk + Chl2*激发态分子自发地衰减回到基态所发出的光为荧光；Chi发出的荧光为暗红色：Chi*能量的一小部分消耗于分子内部振动上
16、，辐射出的光能弱于红光的能量，故其荧光的 波长略大于红光的波长(10nm),呈暗红色。叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色(叶绿素a为血红色，叶绿素b为棕红 色)的现象称为荧光现象。荧光的寿命很短，约为10-9so光照停止，荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很 少发出荧光。叶绿素还会发出红色磷光，磷光的寿命为10-2103秒，强度仅为荧光的1%。4 .叶绿素的合成谷氨酸或a-酮戊二酸-5-氨基酮戊酸(ALA) - 2ALA 一胆色素原(PBG) - 4PBG 一尿吓 咻原IH 一粪吓咻原HI 一有氧原叶咻IX - Mg-原吓咻(原口卜咻IX与Fe结合，则可合成亚铁血 红素)一原叶绿
17、素酸酯一经光照还原为叶绿酸酯一叶绿素a 一叶绿素bo影响叶绿素形成的因素光照原叶绿素酸酯一叶绿素酸酯需光，缺光黄化。温度约2-40C,最适为30。喜温植物10。秋天黄叶，夏天蔬菜容易变黄等。(3)矿质营养 缺N、Mg、Fe Mn Zn Cu时出现缺绿病。(4)02缺02时引起Mg2+原吓咻IX及Mg2十原叶琳甲酯积累,而不能合成叶绿素。H20缺水时，Chi形成受阻，易受破坏。叶绿素分解：在叶绿素酶的作用下变为叶绿素酸酯，再成为去Mg叶绿素酸酯，再逐步氧化 分解。植物的叶色绿色原因：正常Chl/Caro = 3/1。黄色原因：衰老和逆境时，Chi合成受抑制，Chi易被破坏，而Car。很稳定。红色
18、原因：秋天降温，积累糖分过冬，形成花色素苜。 第三节光合作用的过程光合作用的3个步骤：光能的吸收、传递和转换为电能：原初反应，产生电子；电能转变为活跃的化学能(ATP&NADPH):电子传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH； 活跃的化学能转变为稳定的化学能：C02的同化，形成碳水化合物。一、原初反应.光合单位1 )天线色素或集光色素只起吸收和传递光能，不进行光化学反应的光合色素。所有的类胡萝卜素分子、Chib, c, d 和大多数的Chia分子；天线复合体：天线色素与其结合蛋白共同构成。天线复合体的功能：接受光能，天线色素中被激发的电子不脱离开分子本身，而是以诱 导共振方式将能量传递到光合
19、反应中心。2)光化学反应中心色素又名trap (陷井)吸收光或由集光色素传递而来的激发能后，发生光化学反应引起电 荷分离的光合色素，少量Chia。一些特殊的Chia分子，吸收光或接受天线色素传递来的能量后，被激发的高能电子 脱离其分子，转移给其他分子，发生氧化还原反应，即产生光化学反应。3)激发能的传递诱导共振、电子迁移，但以诱导共振为主。诱导共振是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态，在其重新回到基态时，使另 一分子变为激发态。2 .光化学反应 光能转化为电能光化学反应是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。光合反应中心为进行光化学反应最基本的色素蛋白复合体。hnI I I ID P
20、 A - D P* A - D P+A- - D+ P A-P(pigment)：中心色素分子D(donar)：原初电子供体A(acceptor):原初电子受体 二、电子传递和光合磷酸化 量子产额：吸收1个光量子放出的02或固定CO2数目。红降现象：用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。当波长大于680nm(远红光), 量子产额急剧下降。Emerson双光增益效应用红光(680nm)同时照射时，光合速率高于2种光单独照射时光合速率之 和。1961, Duysens(荷兰)提出双光系统概念：PS II (photosystem II),吸收波长690nm 的红光；PSI(photosystem
21、 I),吸收波长690nm 的远红光；PSH和PSI共同参与(串联)光合反应。现已分离PSH和PSL为色素蛋白复合体：PS II反应中心色素吸收波长680nm红光，示以P680；PSI反应中心色素吸收波长700rlm远红光，示以P700(1)光系统I (PSI)80A110A,在类囊体垛叠和非垛叠区都有分布。PSI的作用中心色素是P700；原初电子供体PC；原初电子受体A0;最终推动NADPH形成。(2)光系统 n (ps ii)110A145A,在类囊体膜的垛叠部分。PS II的作用中心色素是P680o原初电子受体Ph,原初电子供体YZPS II的功能常与放02相联系。1、电子传递1 )光合
22、电子传递链或光合链光合链是类囊体膜上由两个光系统(PS I和PSH)和若干电子传递体，按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。光合电子传递Z字方案图在链的起点，H2O是最终的电子供体，在链的终点，NADP+是电子的最终 受体。在整个链只有两处(P680P680*, P700P700*)是逆氧化还原电位梯度，需光能推动的需 能反应。电子从H2O传递到NADP+,电能储存在NADPH中。H2O的氧化还原电势高，难失去 电子；而NADP十的电势低，难得到电子；光能的作用在于推动电子的上坡”运动。Volts-1.0-0-1.0-Photosystem II电子传递链的5大组成部分：1、PS II：接受
23、光能、传递电子、氧化H20；2、质体醍(PQ)： H+穿梭、传递电子；3、细胞色素(Cytochrome)：传递电子；4、质体蓝素(PC)：传递电子；5、PSI：接受光能、传递电子、还原NADP+ oH2O 的氧化(2H2O -02 + 4H+ + 4e)由PSII中放氧复合体(含Mn的蛋白)催化。 SO、SI、S2、S3、S4代表放氧复合体的不同状态M代表Mn 电子传递给Tyr, H+进入类囊体腔中n 2 cit Xn 0 cit XExcitonPQ穿梭PQ接受PSII中Q传来1个电子的同时，从基质中接受2个H+； PQH2将电子传递Cyt的同时 将2个H+从释放到基质中。Cyt中电子传递
24、： - -PQH2将电子传递给Cyt中的Fe-S蛋白和Cytb6,再传给Cyt f,最后电子流出Cyt,传递给 含Cu的蛋白PCoPC将电子传递给PSIPSI中电子的传递：P700被光能激发，成为P700*（原初反应），电子按下列顺序传递：PC - P700* - Q 一 4Fe-4S - Fd - NADP+ 一NADPH催化NADPH形成的酶为FNR （铁氧还蛋白一NADP还原酶）最终将一部分能量贮存于NADPHo NADPH进入基质。电子传递小结（非循环式电子传递途径）光、P680和P700的作用；电子传递链的构成;循环式电子传递途径电子传递到Fd后，不传至UNADP+,而是回传给PQ,
25、再循环传递;作用：利用PQ穿梭形成H+跨膜梯度2.光合磷酸化光下叶绿体在光合电子传递的同时，使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。非环式PSP,环式PSP和假环式PSP。质子动力势(proton motive force)ATP形成的动力。形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为“同化力”(assimilatory power)o2H+h2o 1/2O2+2 *-二-2H+h2o 1/2O2+2 *-二-非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化示意图(1)非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化。涉及两个光系统。产生02,NADPH和ATP,占总电子传递的70%以上。2H/A环式光合电子传递和
26、环式光合磷酸化示意图(2)环式光合电子传递和环式光合磷酸化。只涉及PSL能产生ATP,ATP的补充形式。占总 电子传递的30%左右。假环式光合电子传递和假环式光合磷酸化示意图(3)假环式电子传递和假环式光合磷酸化。涉及两个光系统，形成超氧自由基，对植物体造成危害。在强光下，CO2不足，NADPH 过剩下发生。ATP合成酶的结构(,下.AaADP结合位点a B a aB催化位点ATP形成第Y协同催化ATP形成 8 p5连接CF1和CFOTTT!Ill 抑制ATP酶活性，防止质子渗漏。1nl I总结：通过电子传递，电能转变为活跃的化学能(ATP&NADPH),岸放于基质中。三、CO2同化 一一活跃
27、的化学能转化为稳定的化学能；以形成的ATP和NADPH作为能量，将CO2同化为碳水化合物的过粗。C3途径、C4途径和CAM途径。其中C3途径是最基本和最普遍的。31.卡尔文循环(Calvin cycle, C3途径)CO2被同化后的第一个产物为3个C原子。+ 美国加州大学 M Calvin ： 14CO2，绿藻。 1961 Nobel Prize以C3途径同化CO2的植物统称为C3植物。(1)竣化阶段(Carboxylation)RuBP竣化酶(RuBPCase),核酮糖1,5-二磷酸竣化醐催化核酮糖1, 5-二磷酸(RuBP)接C3植物固定1分子C02实际上消耗3分子ATP和2分子NADPHoG3P经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的过程。C3途径的调节关键酶(限速酶):RuBP竣化酶RuBP竣化酶：8个大亚基(56-kDa),由叶绿体基因编码(蓝和绿色);8个小亚基(14-kDa),由核基因编码(红色)