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1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第一节 呼吸作用的概念及生理意义第二节 呼吸代谢的多样性第三节 呼吸作用的指标及影响因素第四节 呼吸作用与农业生产一、呼吸作用的概念 呼吸作用（respiration)：指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解为简单物质，并释放能量的过程。第一节 呼吸作用的概念及生理意义C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量G是植物细胞呼吸最常利用的物质。不能准确说明呼吸的真正过程。1、有氧呼吸 C6H12O6+6H2O +6O2 6CO2 +12H2O +能量 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧来源于空气
2、中的O2。C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量2、无氧呼吸C6H12O6 2CH3COCOOH+4H 2CH3CHOHCOOH+能量 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。二、呼吸作用的生理意义2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料PPP：E4-P 莽草酸 Trp IAAEMP：PEPTCA：OA
3、A Asp Met S-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯如：呼吸与植物激素的关系：3、为代谢活动提供还原力 4、增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。一、呼吸途径的多样性第二节 呼吸代谢的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途径 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 戊糖磷酸戊糖磷酸 PPPPPP EMPEMP 丙糖丙糖磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OA
4、A OAA 柠檬酸柠檬酸 TCAC TCAC 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径 （1）感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 （2）植物组织衰老时，PPP所占比例上升 （3）水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升 PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放氧，可氧化各种还原性物质，抑制
5、还原性物质对水稻根的毒害。二、电子传递途径的多样性 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉素A NADH FMN-Fe-S UQ Cytb-Fe-S-Cytc1 Cytc Cyta CN-Cyta3 O2FP2FP3FP4 Cytb5FP 交替氧化E123451、电子传递主路：P/O=32、电子传递支路1：P/O=23、电子传递支路2：P/O=24、电子传递支路3：P/O=15、交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。三、末端氧化酶的多样性 末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。1、细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧化E，与O
6、2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。2、交替氧化E（线粒体）该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20 oC。1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟 在果实成熟过
7、程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。3、增强抗病能力（？）4、代谢协同调控（？）抗氰呼吸的生理意义：该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。3、酚氧化E（质体和微体）在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关。酚氧化E在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝O2和稀释E及底物的作用），抑
8、制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，不受氰化物抑制。4、抗坏血酸氧化E（细胞质）不含金属的氧化E，催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化E（过氧化物体）细胞色细胞色素氧化素氧化交替氧交替氧化化E酚氧化酚氧化EVc氧氧化化E乙醇酸乙醇酸氧化氧化E分布分布部位部位所含所含金属金属对对O O2 2亲亲 和力和力对氰对氰 化物化物敏感敏感 线粒体线粒体 线粒体线粒
9、体 质体质体 细胞质细胞质 过氧化过氧化 微体微体 物体物体 铁铁和和铜铜 铁铁 铜铜 铜铜 无无 极高极高 高高 中等中等 低低 极低极低 敏感敏感 不敏感不敏感 敏感敏感 敏感敏感 不敏感不敏感 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉素A NADH FMN-Fe-S UQ Cytb-Fe-S-Cytc1 Cytc Cyta CN-Cyta3 O2交替氧化交替氧化E E乙醛酸乙醛酸 乙醇酸乙醇酸乙醇酸氧化乙醇酸氧化E E酚酚多酚氧化多酚氧化E E谷胱甘肽谷胱甘肽 抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸氧化抗坏血酸氧化E ENADPHNADPH 四、呼吸代谢多样性的内容和生理意义 （一）内容 1、呼吸途径的多样性（EMP
10、、TCA、PPP等）2、电子传递途径的多样性（主路、四条支路）3、末端氧化E的多样性（细胞色素氧化E、交替氧化E、酚氧化E、抗坏血酸氧化E、乙醇酸氧化E）呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现。其要点是呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（E活性）过程。而且认为该过程受到生长发育和不同环境条件的影响。（二）意义第三节 呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标 1、呼吸速率（respiratory rate）又称呼吸强度（respiratory intensity）单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg g-1h-1 ,m
11、ol g-1h-1等。2、呼吸商（respiratory quotient,R.Q）又称呼吸系数（respiratory coefficient）指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。释放CO2的量 RQ =吸收O2的量RQ是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。二、呼吸商的影响因素 、呼吸底物的性质 （）呼吸底物为糖类（）而又完全氧化时，为。C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6CO2/6O2=1 （2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。C16H32O2+11O2 C12H22O11+4C
12、O2+5H2O RQ=4CO2/11O2=0.36 （3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。如以苹果酸为例：C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O RQ=4CO2/3O2=1.33 2、氧气供应状态 若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高；若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：C6H12O6+3O2 C4H6O5+2CO2+3H2O RQ=2CO2/3O2=0.67三、呼吸速率的影响因素（一）内部因素的影响1、不同植物种类，呼吸速率不同。植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.6
13、0 小麦 251.00 细菌 10 000.002、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1胡萝卜 根 25 叶 440苹果 果肉 30 果皮 95大麦 种子(浸泡15h)胚 715 胚乳 76 1、温度 温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。（二）外界条件的影响 呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是25oC35oC，最高温度是35oC45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。呼吸作用的最适温度比光合作用的最
14、适温度高。巴斯德效应：有氧条件下，酒精发酵受抑制的现象。氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强。无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止时的最低氧含量（10%左右）。氧饱和点2、氧气 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；3、没有丙酮酸氧化过程，正常合成代谢缺乏原料。3、二氧化碳 4、水分 5、机械损伤 机械损伤显著加快组织的呼吸速率。第四节 呼吸作用与农业生产 一、种子的呼吸与贮藏 1、种子形成与呼吸 种子形成过程中呼吸速率是
15、逐步升高的，到了灌浆期呼吸速率达到高峰期，此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速的时期相吻合。2、种子的安全贮藏与呼吸作用 油料种子的安全含水量是8%-9%以下 淀粉种子的安全含水量是12%-14%以下 安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性降到极限，呼吸极微弱。粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。种子安全贮藏的条件：1、晒干：进仓种子的含水量不得超过安全含水量 2、通风和密闭：冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨
16、季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入 3、气体成分控制：适当增加CO2和降低O2含量；或抽出粮仓空气充入N2二、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏（一）果实的呼吸作用与贮藏 1、果实的呼吸作用 呼吸跃变（respiratory climacteric):果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，最后突然下降的现象。苹果、香蕉、梨、番茄柠檬、菠萝、橙 实验证明：呼吸跃变产生的原因与乙烯的释放密切相关，且依赖于抗氰呼吸。2、果实贮藏的条件：（1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间 如荔枝0-1oC只能贮存10-20天，而低温速冻可保存6-8个月。香蕉贮藏的最适温度11-14oC，苹果4oC。（2）增加环
17、境中CO2和N2浓度，降低O2浓度，降低呼吸跃变产生的强度（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏 块根、块茎在贮藏期间处于休眠状态。贮藏条件：（1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC，马铃薯2-3oC。（2）气体成分：自体保藏法（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜三、呼吸作用与作物栽培 1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的露、晒田，作物的中耕松土等。2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关 如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒；干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡；低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。习题名词解释末端氧化酶 交替氧化酶等 底物磷酸化和氧化磷酸化 P/O比 戊糖磷酸途径等 呼吸商 呼吸链 TCA循环等 巴斯德效应问答题 1、光合作用和呼吸作用有何区别联系？2、有氧呼吸的总过程可分哪几个阶段？简述其发生的部位。3、简述糖酵解及其生理意义。4、如何通过调控植物的呼吸代谢使果蔬贮藏更长的时间？5、测定呼吸作用有那些方法？简述其基本原理。6、为什么说长时间的无氧呼吸会使陆地植物受伤甚至死亡？7、何谓巴斯德效应？简述其原因。8、简述植物在不同生长阶段呼吸变化的一般规律。