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1、(photosynthesis)第四章第四章 植物的光合作用植物的光合作用第一节第一节 光合作用的意义、研究历史与度量光合作用的意义、研究历史与度量第二节叶绿体及叶绿体色素第二节叶绿体及叶绿体色素第三节光合作用的机制第三节光合作用的机制第四节光呼吸第四节光呼吸第五节影响光合作用的因素第五节影响光合作用的因素第六节植物对光能的利用第六节植物对光能的利用%6 CO2+6 H2O*C6H12O6+6 O2*光能光能 绿色细胞绿色细胞一一、光合作用的概念与意义、光合作用的概念与意义 绿色植物利用太阳光能，将绿色植物利用太阳光能，将COCO2 2和和H H2 2O O合成有机物质，并释放合成有机物质，并
2、释放O O2 2的过程。的过程。第一节第一节 光合作用的意义、光合作用的意义、研究历史与度量研究历史与度量二、光合作用的意义二、光合作用的意义1.把无机物变为有机物把无机物变为有机物 约合成约合成5 5千亿吨千亿吨/年年 有机物有机物 “绿色工厂绿色工厂”吸收吸收2 2千亿吨千亿吨/年年 碳素碳素 (6400t/s)(6400t/s)2.把太阳能转变为可贮存的化学能把太阳能转变为可贮存的化学能 将将3.2103.2102121J/yJ/y的日光能转化为化学能的日光能转化为化学能 3.维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 释放出释放出5.355.35千亿吨氧气千亿吨氧气/年年
3、“环保天使环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。得重要和迫切。人类面临人类面临四大问题四大问题人口急增人口急增 食物不足食物不足 资源匮乏资源匮乏 环境恶化环境恶化依赖 光合生产1771年年,英国化学家英国化学家 Priestley 观观察察到到,植物有净化空气作用植物有净化空气作用1779年年,荷
4、兰的荷兰的J.Ingenhousz 证实证实,植物只有在光下才能净化空气植物只有在光下才能净化空气1782年年,瑞士的瑞士的J.Saussure 用化学用化学方法证明，方法证明，CO2是光合作用必需是光合作用必需的的,O2是光合作用的产物是光合作用的产物二、光合作用的发现二、光合作用的发现光合放氧共老鼠和蜡烛光合放氧共老鼠和蜡烛三、光合作用的度量三、光合作用的度量真正光合速率真正光合速率=净光合速率净光合速率+呼吸速率呼吸速率光合生产率光合生产率（净同化率净同化率）：生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用减去呼吸和其它消耗之后净积累的干物质重。减去呼吸
5、和其它消耗之后净积累的干物质重。光合速率光合速率(photosynthetic rate):单位叶面积在单位时间内同化单位叶面积在单位时间内同化COCO2 2量或积累量或积累干物质的量干物质的量,也叫也叫光合强度光合强度.(微摩尔微摩尔CO2 米米-2 秒秒-1或克干重或克干重 米米-2 秒秒-1.)第二节第二节 叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素 一、一、叶叶 绿绿 体体及其发育及其发育聚光色素聚光色素(天线色素天线色素)作用中心色素作用中心色素据作用分类据作用分类二、叶绿体色素二、叶绿体色素1 分类分类叶叶 绿绿 素素 类类类胡萝卜素类类胡萝卜素类叶叶 绿绿 素素 类类 a (蓝绿色蓝绿
6、色)叶叶 绿绿 素素 类类 b (黄绿色黄绿色)胡胡 萝萝 卜卜 素素(carotene)(橙黄橙黄色色)叶叶 黄黄 素素(xanthophyll)(黄黄 色色)藻藻 胆胆 素素(chlorophyll)(carotenoid)在光合作用的反应中吸收光能的色素称为在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素光合色素图图5 5 主要光合色素的结构式主要光合色素的结构式叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素 高等高等植物植物藻类藻类共同特点：共同特点：共同特点：共同特点：分子内具有许多共轭双分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。光能能在分子间传递。叶
7、绿素是一种酯，因此不溶于叶绿素是一种酯，因此不溶于水。水。通常用含有少量水的有机溶剂通常用含有少量水的有机溶剂如如80808080的丙酮的丙酮的丙酮的丙酮，或者，或者95%95%95%95%乙醇乙醇乙醇乙醇，或，或丙酮丙酮丙酮丙酮乙醇乙醇乙醇乙醇水水水水4.54.514.54.514.54.514.54.51的的混合液来提取叶片中的叶绿素，用混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量于测定叶绿素含量。之所以要用含有水的有机溶剂之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。能被提
8、取出来。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取光研磨法提取光研磨法提取光研磨法提取光合色素合色素合色素合色素提取方法提取方法提取方法提取方法研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提v卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+所置换。所置换。当为当为H H所置换后，即形成所置换后，即形成褐色褐色的去镁叶绿素的去镁叶绿素。v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代，就形成取代，就形成铜代叶绿素铜代叶绿素，颜，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。v根据这一原理可用醋酸铜处根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。理来保
9、存绿色标本。铜代叶绿素反应铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中向叶绿素溶液中放入两滴放入两滴5 5盐盐酸摇匀，溶液颜酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，色的变为褐色，形成去镁叶绿素。形成去镁叶绿素。当溶液变褐当溶液变褐色后，投入色后，投入醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，微微加热，微微加热，形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：用用50%50%醋酸溶液配制的饱和醋酸醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本铜溶液浸渍植物标本(处理时处理时可加热可加热)胡萝卜素胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有呈橙黄色，有、三种同分异构体，其中以三种同分异构体，其中以-胡
10、萝卜素在植物体内含量最多。胡萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物体内经水解转胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素变为维生素A A。叶黄素叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:12:1。一般来说，叶片中一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3131，所以正常的，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解
11、，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一起类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。粉、柱头等器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水,而溶而溶于有机溶剂。于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故连续光谱与吸收光谱连续光谱与吸收光谱(absorption spectrum)2
12、 叶绿体色素光学特性叶绿体色素光学特性光光连连续续光光谱谱光光吸吸收收光光谱谱640640660nm660nm的红光的红光 430430450nm450nm的蓝紫光的蓝紫光v叶绿素叶绿素a a在红光区的吸收峰比叶绿素在红光区的吸收峰比叶绿素b b的高，蓝紫光区的吸收峰则比的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素叶绿素b b的低。的低。v阳生植物叶片的叶绿素阳生植物叶片的叶绿素a/ba/b比值约为比值约为3131，阴生植物的叶绿素，阴生植物的叶绿素a/ba/b比比值约为值约为2.312.31。对橙光、黄光吸收较少，尤对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱叶绿素吸收
13、光谱有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分 植植物物体体内内不不同同光光合合色色素素对对光光波波的的选选择择吸吸收收是是植植物物在在长长期期进进化化中中形形成成的的对对生生态态环环境境的的适适应应，这这使使植植物物可可利利用用各各种种不不同同波长的光进行光合作用。波长的光进行光合作用。类胡萝卜素和藻胆类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带类胡萝卜素吸收带在在400400500nm500nm的蓝的蓝紫光区紫光区基本不吸收黄光，基本不吸收黄光，从而
14、呈现黄色。从而呈现黄色。荧光荧光(fluorescence)与磷光与磷光(phosphorescence)荧光现象荧光现象:叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为暗红色为暗红色,这种现象叫荧光现象这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧发出的光叫荧光光当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间的能持续短时间的“余辉余辉”，这种现象，叫磷，这种现象，叫磷光现象，发出的光叫磷光光现象，发出的光叫磷光磷光现象磷光现象:基基 态态蓝蓝光光红红光光荧荧光光磷磷光光 60千卡千卡第二单线态第二单线态激发态激发态叶绿素分子受光
15、激发时电子能量水平图解叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解 31千卡千卡三线态三线态放热放热 43千卡千卡第一单线态第一单线态荧光和磷光现象的产生荧光和磷光现象的产生合成途径合成途径：3叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成合成前体合成前体：-氨基酮戊酸氨基酮戊酸2.2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件（1 1）光）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色，遮遮光光或或埋埋在在土土
16、中中的的茎茎叶叶也也呈呈黄黄白白色色。这这种种因因缺缺乏乏某某些些条条件件而而影影响响叶叶绿绿素素形形成成，使使叶叶子子发发黄黄的的现现象，称为象，称为黄化现象黄化现象。黑黑暗暗使使植植物物黄黄化化的的原原理理常常被被应应用用于于蔬蔬菜菜生生产产中中，如如韭韭黄黄、软软化化药药芹芹、白白芦芦笋笋、豆豆芽芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。(2)(2)温度温度 高高温温下下叶叶绿绿素素分分解解大大于于合合成成，因因而而夏夏天天绿绿叶叶蔬蔬菜菜存存放放不不到到一一天天就就变变黄黄；相相反反，温温度度较较低低时时，叶叶绿绿素素解解体体慢慢，这这也也是是低低温温保鲜的原因之一
17、保鲜的原因之一 叶绿素的生物合成是一系列叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约叶绿素形成的最低温度约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高最高温度约温度约40 40。受冻的油菜受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。绿素形成有关。(3)(3)营养元素养元素 叶绿素的形成必须有一定的叶绿素的形成必须有一定的营养元素营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有合成过程
18、中有催化功能催化功能或其它间接作用。或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症缺绿症缺绿症缺绿症，其中尤以氮的影响最大，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。缺缺N N老老叶叶发发黄黄枯枯死死，新新叶叶色色淡淡,生生长长矮矮小小，根系细长，分枝（蘖）减少。根系细长，分枝（蘖）减少。缺NCK萝卜缺萝卜缺N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺N棉花缺棉花缺棉花缺棉花缺MgMg网状脉网状脉网状脉网状脉苹果缺苹果缺苹果缺苹果缺FeFe新叶脉间失绿新叶脉间失绿新叶脉间失绿新叶脉间失绿黄瓜
19、缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间失绿失绿失绿失绿柑桔缺柑桔缺柑桔缺柑桔缺ZnZn小叶症小叶症小叶症小叶症 伴脉间失绿伴脉间失绿伴脉间失绿伴脉间失绿(4)(4)遗传 叶绿素的形成受遗传因素控制，叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。引起斑叶。吊兰吊兰吊兰吊兰海棠海棠海棠海棠花叶花叶花叶花叶植植物物体体内内的的叶叶绿绿素素在在代代谢谢过过程程中中一一方方面面合合成成，一一方方面面分分解解，在在不不断断地地更更新新。如如环环境境不不适适宜宜，叶叶绿绿素素
20、的的形形成成就就受受到到影影响响，而而分分解解过过程程仍仍然然进进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。行，因而茎叶发黄，光合速率下降。农农业业生生产产中中，许许多多栽栽培培措措施施如如施施肥肥，合合理理密密植植等等的的目目的的就就是是促促进进叶叶绿绿素素的的形形成成，延延缓缓叶叶绿绿素素的的降降解解，维维持持作作物物叶叶片片绿绿色色，使使之之更更多多地地吸吸收收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。光能，用于光合作用，生产更多的有机物。（活跃的化学能（活跃的化学能稳定的化学能）稳定的化学能）第三节第三节 光光 合合 作作 用用 的的 机机 理理 原原 初初 反反 应应电子传递和电子传递和光合磷酸化
21、光合磷酸化光能的吸收、传递与转换光能的吸收、传递与转换（光能转换成电能）（光能转换成电能）（电能（电能 活跃的化学能）活跃的化学能）基粒片层上基粒片层上基质中基质中碳素同化碳素同化光光反反应应暗暗反反应应一、原初反应一、原初反应(primary reaction)：光能的吸收、光能的吸收、传递、传递、转换（光能转换成电能）转换（光能转换成电能）（一）光能的吸收（一）光能的吸收原原初初反反应应 是是指指从从光光合合色色素素分分子子被被光光激激发发，到到引引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：起第一个光化学反应为止的过程。它包括：光物理光物理光能的吸收、传递光能的吸收、传递 光化学光化学有电子得
22、失有电子得失 原初反应特点原初反应特点 1)1)速速度度非非常常快快，可可在在皮皮秒秒(psps，10101212s)s)与与纳纳秒秒(ns(ns，10109 9s)s)内完成；内完成；2)2)与与温温度度无无关关，可可在在196(77K196(77K，液液氮氮温温度度)或或271(2K271(2K，液氦温度，液氦温度)下进行；下进行；3)3)量量子子效效率率接接近近1 1 由由于于速速度度快快，散散失失的的能能量量少少，所以其量子效率接近所以其量子效率接近1 1。反应中心色素：少数特殊状态的反应中心色素：少数特殊状态的反应中心色素：少数特殊状态的反应中心色素：少数特殊状态的chl achl
23、a分子，它具有光化分子，它具有光化分子，它具有光化分子，它具有光化学活性，是光能的学活性，是光能的学活性，是光能的学活性，是光能的“捕捉器捕捉器捕捉器捕捉器”、“转换器转换器转换器转换器”。集集集集光光光光色色色色素素素素（天天天天线线线线色色色色素素素素）：没没没没有有有有光光光光化化化化学学学学活活活活性性性性，只只只只有有有有收收收收集集集集光光光光能的作用，包括大部分能的作用，包括大部分能的作用，包括大部分能的作用，包括大部分chla chla 和全部和全部和全部和全部chlbchlb、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。光光合合单单位位（ph
24、otosynthetic unit）：每每吸吸收收与与传传递递一一个个光光子子到到反反应应中中心心完完成成光光化化学学反反应应所所需需起起协协同同作作用用的的色色素素分分子子数数目。目。由聚光色素系统由聚光色素系统 和反应中心组成。和反应中心组成。反反应应中中心心：由由原原初初电电子子供供体体（D）、原原初初电电子子受受体体（A）和和中心色素分子（中心色素分子（P）组成）组成最终电子供体是最终电子供体是H2O，最终电子受体是，最终电子受体是NADP+概念概念量子需要量：植物每放出一分量子需要量：植物每放出一分O2或同化一或同化一分子分子C O2所需的光量子数目（所需的光量子数目（8-10）。）
25、。量子效率：又称量子产额或光合效率，指吸收量子效率：又称量子产额或光合效率，指吸收一个光量子后放出的一个光量子后放出的O2或固定或固定CO2的分子数目的分子数目（1/101/8）。）。（二）激发能的传递（二）激发能的传递采用诱导共振传递，但传递过程中能量逐采用诱导共振传递，但传递过程中能量逐渐下降。渐下降。作用中心作用中心 D P Ae光光H 2O水的光解水的光解聚光聚光色素色素系统系统光光合合作作用用单单位位NADP+光系统光系统NADPH+H+光光 能能 的的 吸吸 收收 与与 传传 递递2H2O*+2A 2AH2+O2*光光叶绿体叶绿体(Mn Cl)水的光解水的光解(water phot
26、olysis):（希尔反映）希尔反映）Hill,1937 （三）光化学反应：（三）光化学反应：D P A D P*A D P+A-D+P A-NADP+H 2O水的光解水的光解离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应。二、光合电子传递二、光合电子传递同化力同化力(assimilatory power)的形成的形成：电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化(photophosphorylation)（电能转换成活跃的化学能）（电能转换成活跃的化学能）（一）两个光系统（一）两个光系统光系统光系统 I 光系统光系统 II“红降红降”现象现象双光增益效应（爱
27、默生效应双光增益效应（爱默生效应Emerson effect）光合链光合链（“Z”链）链）证明：证明：类囊体膜超分子蛋白质复合物类囊体膜超分子蛋白质复合物PSPS复合体复合体PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。PS复合体的颗粒较小，直径约80A。PSPS复合体的组成与反应中心中的电子传递复合体的组成与反应中心中的电子传递PSPS是含有多亚是含有多亚基的蛋白复合体。基的蛋白复合体。它由聚光色素复它由聚光色素复合体合体、中心天、中心天线、反应中心、线、反应中心、放氧复合体、细放氧复合体、细胞色素和多种辅胞色素和多种辅助因子组
28、成。助因子组成。光系统光系统光系统光系统 的反应中心的反应中心的反应中心的反应中心 方框代表了蛋方框代表了蛋白复合物。白复合物。LHC和和LHC分别是分别是PS和和PS各自的聚光各自的聚光色素复合体，色素复合体，M为含为含Mn的放氧的放氧 复合体，实线箭复合体，实线箭头表示非环式电头表示非环式电子传递方向；虚子传递方向；虚线箭头表示环式线箭头表示环式或假环式电子传或假环式电子传递分叉处。递分叉处。叶绿体中的电子传递模式叶绿体中的电子传递模式 Cytb Cytb/f/f复合体复合体 Cyt b/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb(2个，为电子传递循环
29、剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称Fe-SR，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb/f 复合体又称PQHPC氧还酶。（三）光合电子传递链（三）光合电子传递链（“Z”链）链）所谓光合链是所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。在两个光系统串联配合下，电子传递体按氧化还原电位递的总轨道。在两个光系统串联配合下，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。形。根据电子传递
30、到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。后去向，将光合电子传递分为三种类型。1 1 1 1).).).).非环式非环式非环式非环式电子传递电子传递电子传递电子传递(noncyclicnoncyclic electron transport)electron transport)指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS一直传到一直传到NADPNADP的电子传递途径的电子传递途径H HO O PSPQCytPSPQCyt b b/fPCPSFdFNR NADP/fPCPSFdFNR NADP 按按非非环环式式电电子子传传递递，每每传传递递4 4个个e e-，分分解解2
31、2个个H H2 2O O，释释放放1 1个个O O2 2，还还原原2 2个个NADPNADP+，需吸收需吸收8 8个光量子，量子产额为个光量子，量子产额为1/81/8，同时转运，同时转运8 8个个H H+进类囊体腔。进类囊体腔。2 2).).环式环式电子传递电子传递(cyclic electron transport)通常指PS中电子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PS而构成的循环电子传递途径。即：PS Fd PQ Cyt b/f PC PS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为，PS中也存在着
32、循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb，然后再回到P680。3).3).假假环式式电子子传递指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS传给传给FdFd后再传给后再传给O O的电子传递途径，这的电子传递途径，这也叫做梅勒反应也叫做梅勒反应(MehlersMehlers reaction)reaction)。H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPCfPC PSFdPSFd O O FdFd还原还原 +O+O2 2 FdFd氧化氧化 +O+O2 2 叶绿体中有超氧化物歧化酶叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)，能消除，能消除O O2 2-。O O2 2-+O+O2 2-+
33、2H+2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2+O+O2 2假假环环式式电电子子传传递递实实际际上上也也是是非非环环式式电电子子传传递递，也也有有H H+的的跨跨膜膜运运输输，只只是电子的最终受体不是是电子的最终受体不是NADPNADP而是而是O O。三三.光合磷酸化光合磷酸化photophosphorylationphotophosphorylation在光下叶绿体把光合电子传递与磷在光下叶绿体把光合电子传递与磷酸化作用相偶联，使酸化作用相偶联，使ADPADP与与PiPi形成形成ATPATP的过程，称为光合磷酸化的过程，称为光合磷酸化.非环式非环式光合磷酸化：光合磷酸化：通过
34、通过PSIPSI和和PSIIPSII进行的，电子传递是进行的，电子传递是单向的开放通路，引起单向的开放通路，引起ATPATP及及NADPHNADPH2 2的形成，并半有的形成，并半有H H2 2O O的光解和的光解和O O2 2的释的释放。放。循环式循环式光合磷酸化光合磷酸化：电子传递只经过电子传递只经过PSIPSI，是一个闭合是一个闭合的回路，其引起的磷酸化过程不伴的回路，其引起的磷酸化过程不伴有有H H2 2O O的光解的光解和的光解的光解和NADPHNADPH2 2的形成的形成假环式假环式假环式假环式光合磷酸化：光合磷酸化：类似于非环式光合磷酸化，半有类似于非环式光合磷酸化，半有H H2
35、 2O O的光解和的光解和O O2 2的释放，但不能形成的释放，但不能形成NADPHNADPH。（。（NADPNADP+不足）不足）质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体（它将ATP的合成与电子传递和H跨膜转运偶联起来）叶绿体的ATP酶与线粒体、细菌膜上的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。ATP酶由九种亚基组成，分子量为550 000左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反
36、应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。ATPATP合合成成的的部部位位ATPATP酶酶 ATP酶酶在膜上的分布在膜上的分布化学渗透学说化学渗透学说光合膜上的电子与质子传递概况光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输同化力ATPNADPH三、碳同化三、碳同化（二氧化碳的固定与还原）（二氧化碳的固定与还原）C C3 3 途径途径途径途径（还原的戊糖途径、卡尔文循环（还原的戊糖途径、卡尔文循环The Calvin cycle）：）：C3植物植物C C4 4 途径途径途径途径(C4 pathway)（四
37、碳双羧酸途径）：四碳双羧酸途径）：C4植物植物CAM CAM 途径途径途径途径（景天酸代谢途径（景天酸代谢途径crassulacean acid metabolism pathway）：）：C3 途径（还原的戊糖途径）途径（还原的戊糖途径）RUBP+CO2 2（3PGA）RUBPRUBP羧化酶羧化酶Mg羧化阶段：羧化阶段：还原阶段：还原阶段：更新阶段：更新阶段：3PGA DPGA 3GAPATPADP激酶激酶NADPHNADP+脱氢酶脱氢酶光合碳还原循环光合碳还原循环光合碳还原循环光合碳还原循环羧化羧化还原还原再生再生3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸磷酸甘油醛甘
38、油醛1,6-FBP6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1，7-二磷酸二磷酸景天庚酮糖景天庚酮糖4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖7-磷酸景磷酸景天庚酮糖天庚酮糖羟乙醛酶复羟乙醛酶复合物，合物，C2淀粉淀粉蔗糖蔗糖5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖1，5-二磷二磷酸核酮糖酸核酮糖5-磷酸磷酸核糖核糖乙醇酸乙醇酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸NADPH2ATPCO2ATPO2卡卡尔尔文文循循环环示示意意图图15C C4 4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构
39、图。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。C4 途径（四碳双羧酸途径）途径（四碳双羧酸途径）固定阶段固定阶段固定阶段固定阶段:PEP+CO2+H2O OAA+Pi PEP 羧化酶羧化酶转移阶段转移阶段转移阶段转移阶段:OAA MALASP维管束维管束鞘细胞鞘细胞脱羧脱羧CO2C3再生阶段：再生阶段：再生阶段：再生阶段：大气大气CO2叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞维管束维管束淀粉淀粉蔗糖
40、蔗糖蔗糖蔗糖大气大气CO2叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞脱羧类型：脱羧类型：*NADPNADP苹果酸酶类型苹果酸酶类型苹果酸酶类型苹果酸酶类型：*NAD NAD 苹果酸酶类型苹果酸酶类型苹果酸酶类型苹果酸酶类型：*PEP PEP 羧激羧激羧激羧激 酶类型酶类型酶类型酶类型：MAL+NADP+丙酮酸丙酮酸+NADPH+H+CO2 NADP苹苹果酸酶类型果酸酶类型ASP+-酮戊二酸酮戊二酸 GUL+OAAASP 转氨酶转氨酶OAA+NADPH+H+NADP+MAL NADP_MAL 脱氢酶脱氢酶MAL+NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸 +CO 2NAD-MAL酶酶ASP +-酮戊二酸酮
41、戊二酸 GLU +OAA OAA +ATP PEP +ADP +CO2 PEP羧激酶羧激酶丙酮酸丙酮酸PEPOAAMALATPAMPNADPHNADP+HCOHCO3 3-NADPHNADP+C C3 3环环环环MAL丙酮酸丙酮酸COCO2 2维管束鞘细胞维管束鞘细胞叶肉细胞叶肉细胞细胞质细胞质叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体脱羧类型脱羧类型 I（NADP-苹果酸酶类型）苹果酸酶类型）维管束鞘细胞维管束鞘细胞叶肉细胞叶肉细胞 脱脱 羧羧 类类 型型 2 (NAD 苹果酸酶类型苹果酸酶类型)细胞质细胞质丙氨酸丙氨酸PEPOAA丙丙氨氨酸酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸AspAspOAAMALCO2Glu-酮酮
42、戊戊二二酸酸HCOHCO3 3-酮酮戊戊二二酸酸Glu细胞质细胞质叶叶绿绿体体叶绿体叶绿体C C3 3环环环环NADHNAD+线粒体线粒体ATPAMP维管束鞘细胞维管束鞘细胞叶肉细胞叶肉细胞细胞质细胞质丙丙氨氨酸酸PEPOAA丙丙氨氨酸酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸AspAspOAACO2Glu-酮酮戊戊二二酸酸HCOHCO3 3-酮酮戊戊二二酸酸Glu细胞质细胞质叶叶绿绿体体叶绿体叶绿体C C3 3环环环环线粒体线粒体ATPAMPPEPATPADP脱脱 羧羧 类类 型型 3(PEP 羧激羧激 酶类型酶类型)三、三、C3植物与植物与C4植物的光合效率植物的光合效率结构特征结构特征：生理特征：生理特
43、征：C C3 3:维管束鞘细胞不发达（无叶绿体），周围维管束鞘细胞不发达（无叶绿体），周围叶肉细胞排列疏松，叶肉细胞排列疏松，无胞间连丝。无胞间连丝。C C4 4：鞘细胞发达（有叶绿体），叶肉细胞排鞘细胞发达（有叶绿体），叶肉细胞排列紧密，胞间连丝发达。列紧密，胞间连丝发达。C C3 3:固定固定CO2的酶是的酶是RuBPCaseRuBPCase，C C4 4：固定：固定CO2的酶是的酶是PEPCasePEPCase，PEPCase活性活性RuBPCasePEPCase与与CO2亲和力亲和力 RuBPCase，可利用低浓度可利用低浓度CO2（补偿点底）（补偿点底）COCO2 2泵效应泵效应泵效
44、应泵效应：C4+CO2 OAA 鞘细胞鞘细胞 脱羧脱羧CO2/O2 高高羧化强羧化强光呼吸：光呼吸：C4 低，消耗少低，消耗少回回 收：收：光呼吸酶在鞘细胞内，放出的光呼吸酶在鞘细胞内，放出的CO2 被叶肉细胞捕获。被叶肉细胞捕获。CAM途径（景天酸代谢途径）：途径（景天酸代谢途径）：CAMCAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近3030个科，个科，1 1万多个种的植物中有万多个种的植物中有CAMCAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。兰科、凤梨科、大戟科、番杏
45、科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达其中凤梨科植物达1 1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。一些裸子植物和蕨类植物。CAMCAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是不一定都是CAMCAM植物。植物。常常见见的的CAMCAM植植物物有有菠菠萝萝、剑剑麻麻、兰兰花花、百百合合、仙仙人人掌掌、芦芦荟荟、瓦松等。瓦松等。图图8.12 景天科酸代谢途径（景天科
46、酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间暂时的分离：夜间CO2的吸收和固的吸收和固定，白天内部释放的定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。进行脱酸和再固定。光合作用的产物光合作用的产物1光合作用的直接产物：光合作用的直接产物：碳水化合物碳水化合物碳水化合物碳水化合物（淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖）（淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖）（淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖）（淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖）2环境条件对光合产物的影响环境条件对光合产物的影响CO2蔗糖等碳水化合物蔗糖等碳水化合物蔗糖等碳水化合物蔗糖等碳水化合物己糖磷酸己糖磷酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸谷氨酸、天门冬氨酸谷氨酸、
47、天门冬氨酸谷氨酸、天门冬氨酸谷氨酸、天门冬氨酸RUBP丙糖磷酸丙糖磷酸甘油酸、甘油酸、羟基乙酸羟基乙酸强光、高氧强光、高氧低低CO2高高高高COCO2 2强光强光强光强光甘油、甘油、脂肪脂肪未名未名因子因子弱光弱光弱光弱光3 3蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖与与与与淀粉淀粉淀粉淀粉的合成的合成的合成的合成合成部位合成部位:蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖:细胞质细胞质细胞质细胞质淀粉淀粉淀粉淀粉：叶绿体：叶绿体：叶绿体：叶绿体第四节第四节 光呼吸（光呼吸（C2循环）循环）一、光呼吸的生物化学一、光呼吸的生物化学底物：底物：乙醇酸乙醇酸光光呼呼吸吸途途径径图光呼吸途图光呼吸途径及其在细径及其在细胞内的定位胞内的定位 Rubi
48、scoRubisco；磷酸乙磷酸乙醇酸磷酸醇酸磷酸(酯酯)酶；酶；乙醇乙醇酸氧化酶；酸氧化酶；谷氨酸谷氨酸-乙乙醛酸转氨酶；醛酸转氨酶；丝氨酸丝氨酸-乙乙醛酸氨基转醛酸氨基转移酶；移酶；甘甘氨酸脱羧酶氨酸脱羧酶丝氨酸羟丝氨酸羟甲基转移酶甲基转移酶 羟基丙酮羟基丙酮酸还原酶；酸还原酶；甘油酸激甘油酸激酶酶二、光呼吸的生理功能二、光呼吸的生理功能1消除乙醇酸的伤害消除乙醇酸的伤害2防止高光强对光合器的破坏防止高光强对光合器的破坏3消除氧的伤害消除氧的伤害4是氨基酸生物合成的补充是氨基酸生物合成的补充三、降低光呼吸的措施三、降低光呼吸的措施1提高提高CO2浓度浓度2应用光呼吸抑制剂应用光呼吸抑制剂a
49、-羟基黄酸盐羟基黄酸盐亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠2，3-环氧丙酸环氧丙酸3筛选低光呼吸品种筛选低光呼吸品种第五节第五节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素叶龄叶龄源源(source)库库(sink)关关系系一、内部因素一、内部因素二、外部因素二、外部因素光照光照光强光强光饱和点光饱和点光补偿点光补偿点光质光质CO2浓度浓度CO2饱和点饱和点CO2补偿点补偿点温度温度氧气氧气水和矿质营养水和矿质营养(不同部位和不同生育期不同部位和不同生育期)光照强度光照强度（）对光合速率的影响对光合速率的影响光照强度对光合速率的影响光照强度对光合速率的影响 （不同温度、不同（不同温度、不同COCO2 2浓度下）浓度
50、下）不同光波不同光波下菜豆的光合速率下菜豆的光合速率温度温度对光合速率的影响对光合速率的影响最适温度最适温度最高温度最高温度最低温度最低温度氧氧对大豆光合速率的抑制对大豆光合速率的抑制 瓦布格效应（瓦布格效应（Warburg 1920）：）：O O2 2对光合作用产生抑制的现象。对光合作用产生抑制的现象。机理：机理：O O2 2提高提高RUBPRUBP加氧酶的活性，加强加氧酶的活性，加强C C3 3植物的光呼吸。植物的光呼吸。O O2 2能与能与NADPNADP+竞争光合链上传递的电子，使竞争光合链上传递的电子，使NADPHNADPH形成的量减少。形成的量减少。强光下，加速光合色素的光氧化，降