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1、食用菌的形态与分类 在自然界中食用菌的种类繁多，千姿百态，大小不一。不同种类的食用菌以及不同的环境中生长的食用菌都有其独特的形态特征。掌握食用菌形态和分类知识，是指导生产，获得栽培成功的前提和保证。第一节 食用菌的形态结构 虽然它们在外表上有很大差异。但实际上它们都是由生活于基质内部的菌丝体和生长在基质表面的子实体组成的，即食用菌是由菌丝体和子实体两部分组成。菌丝体是营养体（结构），存在于基质内，主要功能是分解基质，吸收，输送及贮藏养分；子实体是繁殖结构，其主要作用是产生孢子，繁殖后代，也是人们食用的主要部分。子实体是从菌丝体上产生的。一、菌丝体的形态结构 （一）菌丝体的概念：是由基质内无数纤
2、细的菌丝交织而成的丝状体或网状体，一般呈白色绒毛状。（二）菌丝的概念：是由管状细胞组成的丝状物，是由孢子吸水后萌发芽管，芽管的管状细胞不断分枝伸长发育而形成的。（每一断生活菌丝都具有潜在的分生能力，均可发育成新的菌丝体。生产应用的“菌种”，就是利用菌丝细胞的分生作用进行繁殖的。食用菌的菌丝一般是多细胞的，菌丝被隔膜隔成了多个细胞，每个细胞可以是单核，双核或多核。隔膜是（septum）由细胞壁向内作环状生长而形成的如图2-1，食用菌的菌丝都是有隔菌丝）。（三）菌丝的形态：多细胞、管状、无色、透明、有横隔。（四）菌丝的功能：分解、吸收、转化、积累、运输养分和贮藏、繁殖。（五）菌丝的类型：根据菌丝发
3、育的顺序和细胞中细胞核的数目，食用菌的菌丝可分为初生菌丝、次生菌丝、三次菌丝。图 21 菌丝的类型 1.初生菌丝 孢子萌发而形成的菌丝。开始时菌丝细胞多核、纤细，后产生隔膜，分成许多个单核细胞，每个细胞只有一个细胞核，又称为单核菌丝或一次菌丝。子囊菌的单核菌丝发达而生活期较长，而担子菌的单核菌丝生活期较短且不发达，两条初生菌丝一般很快配合后发育成双核化的次生菌丝。单核菌丝无论怎样繁殖，一般都不会形成子实体，只有和另一条可亲和的单核菌丝质配之后变成双核菌丝，才会产生子实体。2.次生菌丝 两条初生菌丝结合，经过质配而形成菌丝。由于在形成次生菌丝时，两个初生菌丝细胞的细胞核并没有发生融合，因此次生菌
4、丝的每个细胞含有两个核，又称为双核菌丝或二次菌丝。它是食用菌菌丝存在的主要形式，食用菌生产上使用的菌种都是双核菌丝，只有双核菌丝才能形成子实体。它能发出多个分枝，向多极生长，并分泌水解酶，将基质中的大分子碳水化合物水解成小分子化合物供自身生长需要，从而不断生长扩大，直至成熟集结形成子实体，同时也为子实体提供养料，两条初生菌丝制种既是培养次生菌丝体，任何微小的菌丝体片段（菌种块），均能产生新的生长点，由此产生新的菌丝体。生长基质内的菌丝体，如条件适宜，可以永远生长下去，直至基质养料消耗完毕。锁状联合:大部分食用菌的双核菌丝顶端细胞上常发生锁状联合，这是双核菌丝细胞分裂的一种特殊形式。担子菌中许多
5、种类的双核菌丝都是靠锁状联合进行细胞分裂，不断增加细胞数目，锁状联合过程如图 2-2：（1）先在双核菌丝顶端细胞的两核之间的细胞壁上产生一个喙状突起；（2）双核中的一个移入喙状突起，另一个仍留在细胞下部；（3）两异质核同时进行有丝分裂，成为 4 个子核；（4）分裂完成后，2 个在细胞的前部；另外2 子核，1个进入喙突中，1 个留在细胞后部；（5）此时，细胞中部和喙基部均生出横隔，将原细胞分成三部分。此后，喙突尖端继续下延与细胞下部接触并融通。同时喙突中的核进入下部细胞内，使细胞下部也成为双核；（6）经如上变化后，4 个子核分成 2 对，一个双核细胞分裂为两个；（7）此过程结束后，在两细胞分融处
6、残留一个喙状结构，即锁状联合。这一过程保证了双核菌丝在进行细胞分裂时，每节（每个细胞）都能含有两个异质（遗传型不同）的核，为进图 22锁状联合 行有性生殖，通过核配形成担子打下基础。双核菌丝是靠锁状联合进行细胞分裂的；锁状联合是双核菌丝的鉴定标准，凡是产生锁状联合的菌丝均可断定为双核。锁状联合也是担子菌亚门的明显特征之一，尤其是香菇、平菇、灵芝、木耳、鬼伞等。3.三次菌丝 由二次菌丝进一步发育形成的已组织化的双核菌丝，也叫三生菌丝或结实性菌丝。如菌索、菌核、菌根中菌丝以及子实体中的菌丝。（六）菌丝组织体的类型 菌丝体无论在基质内伸展，还是在基质表面蔓延，一般都是很疏松的。但是有的子囊菌和担子菌
7、在环境条件不良或在繁殖的时候，菌丝体的菌丝相互紧密地缠结在一起，就形成了菌丝体的变态。常见的菌丝组织体有：1.菌索 由菌丝缠结而形成的形似绳索状的结构。（菌丝组织体）对不良环境有较强的抵抗力，当环境条件适宜是，菌索可发育成子实体。典型的如蜜环菌、安络小伞等。2.菌核 由菌丝体和贮藏营养物质密集而形成的有一定形状的休眠体，又称菌核。菌核中贮藏着较多的养分，对干燥、高温和低温有较强的抵抗能力。因此，菌核既是真菌的贮藏器官，又是度过不良环境的菌丝组织体。菌核中的菌丝有较强的再生力，当环境条件适宜时，很容易萌发出新的菌丝或者由菌核上直接产生子实体。我们常用的药材如猪苓，雷丸，茯苓等都是。3.菌丝束 由
8、大量平行菌丝排列在一起形成的肉眼可见的束状菌丝组织叫菌丝束。无顶端分生组织，如双孢菇子实体基部常生长着一些白色绳索状的丝状物，既是它的菌丝束。4.菌膜 由菌丝紧密交织成一层薄膜，即是菌膜。如香菇的表面形成的褐色被膜。5.子座 它是由菌丝组织即拟薄壁组织和疏丝组织构成的容纳子实体的褥座状结构。一般呈垫状、栓状、棍棒状或头状。它是真菌从营养生长阶段到生殖阶段的一种过度形式。二、子实体的形态结构 菌丝在基质中吸收养分不断地生长和增殖，在适宜条件下转入生殖生长，形成子实体原基并逐步发育为成熟子实体。子实体是真菌进行有性生图 23 子实体的结构 殖的产孢结构，俗称菇、蕈、耳等，其功能是产生孢子，繁殖后代
9、，也是人们主要食用的部分。担子菌的子实体称为担子果，是产生担孢子。子囊菌的子实体称为子囊果，是产生子囊孢子的部分。子实体是由菌丝构成的，与营养菌丝比，在形态上具有独特的变化型和特化功能。子实体形态丰富多彩，不同种类各不相同，有的是伞状（蘑菇，香菇），有的贝壳状（平菇），漏斗状（鸡油菌），舌状（半舌菌），头状（猴头菌），毛刷状（齿菌），珊瑚状（珊瑚菌），柱状（羊肚菌），耳状（木耳），花瓣状（银耳）等，以伞菌最多，可作商品化栽培的食用菌大多为伞菌，下面着重以伞菌为例，简单地介绍其子实体的形态和构造。伞菌子实体主要由菌盖、菌褶、菌柄组成如图2-3，某些种类还具有菌幕的残存物-菌环，菌托。（一）菌盖：
10、又称菌帽，是伞菌子实体位于菌柄之上的帽状部分，是主要的繁殖结构，也是我们食用的主要部分。由表皮，菌肉和产孢组织-菌褶和菌管组成。1.形态如图 24：因种而异，常见有钟形（草菇），半球形（蘑菇）2.颜色：各异，有乳白色（双孢蘑菇），杏黄色（鸡油菌），灰色（草菇），红色（大红菇），青头菌为紫绿色。3.附属物图 25 如：鳞片（蛤蟆菌），丛卷毛（毛头鬼伞），颗粒状物（晶粒鬼伞），丝状纤维（四孢蘑菇）。4.菌肉：表皮以下是菌肉，多为肉质，少数是革质（裂褶菌）蜡质（蜡菌），也有胶质或软骨质的。5.菌盖边缘形状如图 26：常为内卷（乳菇），反卷，上翘和下弯等。边图 24 菌盖常见形状 1.圆形 2.半圆形
11、 3.圆锥形 4.椭圆形 5.钟形 6.半球形 7.斗笠形 8.钥匙形 9.扇形 10.漏斗形 11.喇叭形 12.浅漏斗形 13.圆筒形 14.马鞍形 1 2 3 4 5 6 7 7 8 9 10 11 12 13 缘有的全缘，有的撕裂、成不规则波状等。6.菌盖大小，因种而异，小的仅几毫米，大约达几十厘米。通常将菌盖直径小于 6 cm的称为小型菇，菌盖直径在6-10cm 称为中型菇，10cm称为大型菇。（二）菌褶：是生长在菌盖下的片状物。由子实层，子实下层和菌髓三部分组成。1.形状：三角形、披针形等，有的很宽。如宽褶拟口蘑等。有的窄，如辣乳蘑等。2.颜色：白色、黄色、红色。3.排列：菌褶一般
12、呈放射状由菌柄顶部发出，可分成五类：等长不等长分叉有横脉网纹；菌褶交织成网状。4.菌褶与菌柄的连接方式如图 27：（1）直生：菌褶内端呈直角状着生于菌柄上，如红菇；（2）离生：菌褶的内端不与菌柄接触，如双孢蘑菇、草菇等；（3）弯生或凹生：菌褶内端与菌柄着生处呈一弯曲，如香菇、金针菇等；（4）延生（或垂直）：菌褶内端沿着菌柄向下延伸，如平菇。菌管就是管状的子实层，在菌盖下面多呈辐射状排列。如牛肝菌或多孔菌。图 25 菌盖附属物 1.纤毛 2.丛毛鳞片 3.颗粒状鳞片 4.块状鳞片 5.龟裂鳞片 6.角锥鳞片 1 2 3 4 图 26 菌盖附属物 1.上翘 2.反卷3.内卷 4.边缘有全缘5.边缘
13、撕裂 6.边缘不规则波状 5 6 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 7 8 6 （三）菌柄：连接菌盖和菌丝体中间结构，同时还起支撑作用。1、形状如图 28：圆柱状（金针菇）、棒状、假根状（鸡从菇），纺锤状等。2.着生位置分三种：中生（蘑菇，草菇），偏生（香菇），侧生（平菇）等类型。3.菌柄纵剖面形状可分为实心（如香菇）空心（鬼伞），半空心（红菇）。（四）菌环和菌托 1.菌幕：指包裹在幼小子实体外面或连接在菌盖和菌柄间的那层膜状结构。前者称外菌幕，后者称内菌幕。2.菌环：幼小子实体的菌盖和菌柄间的那层膜，随着子实体成熟，残留在菌柄上发育成成菌环。3.菌托：包裹在幼小子实体外面，随着子实
14、体的生长，残留在菌柄基部，形成 菌托。第二节 食用菌的生活史 食用菌的生活史是指食用菌一生所经历的全过程。即从有性孢子图 27 菌褶与菌柄着生及边缘情况 1.离生 2.弯生 3.直生 4.延生 5.边缘平滑 6.边缘波浪形 7.边缘颗粒状 8.边缘锯齿状 图 28菌柄形状 1.中生 2.偏生 3.侧生 4.无菌柄 5.圆柱形 6.棒状 7.纺锤形 8.柱状 9.分枝 10.基部联合 11.基部膨大呈球状 12.基部膨大呈臼状 13.菌柄扭转 14.基本延长呈假根状 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 图 2-9 食用菌生活史 萌发开始，经单、双核菌丝形成及双核菌丝
15、的生长发育直到形成子实体，产生新一代有性孢子的整个生活周期如图2-9。一、菌丝营养生长期 （一）孢子萌发期：食用菌的生长是孢子萌发开始的，孢子 在适宜的基质上，先吸水膨胀张 出芽管，芽管顶端产生分枝发育成菌丝。在胶质菌中，部分种类的担孢子不能直接萌发菌丝（如银耳，金耳等）常以芽殖方式产生次生担孢子或芽孢子（也叫芽生孢子），在适宜的条件下，次生担孢子或芽孢子形成菌丝；木耳等担孢子在萌发前有时先产生横隔，担孢子被分隔成多个细胞，每个细胞再产生若干个钩状分生孢子后萌发成菌丝。（二）单核菌丝：是子囊菌营养菌丝存在的主要形式，担孢子大单核菌丝存在的时间很短，它细长分枝稀疏，抗逆性差，容易死亡，故分离的单
16、核菌丝不宜长期保存。有些食用菌如草菇、香菇等。单核菌丝生长时遇到不良环境时，菌丝中的某些细胞形成厚垣孢子，条件适宜时又萌发成单核菌丝。双孢蘑菇的担孢子含有2 个核，菌丝从萌发开始就是双核的，无单核菌丝阶段。（三）双核菌丝：单核菌丝发育到一定阶段，由可亲和的单核菌丝之间进行质配，（核不结合）使细胞双核化，形成双核菌丝。双核菌丝是担子菌类食用菌营养菌丝存在的主要形式。食用菌的营养生长主要是双核菌丝的生长。固体培养时对双核菌丝通过分枝不断蔓延伸展。逐渐张满基质；液体培养时形成菌丝球，将基质的营养物质转化为自身的养分，并在体内积累为日后的繁殖作物质准备。二、菌丝生殖生长期（一）子实体的分化和发育 双核
17、菌丝在营养及其它条件适宜的环境中能旺盛德望生长，体内合成并积累大量营养物质，达到一定的生理状态时，首先分化出各种菌丝束（三级菌丝），菌丝束在条件适宜时形成菌蕾，菌蕾再逐渐发育为子实体。与此同时，菌盖下层部分的细胞发生功能性变化，形成子实层着生担子。（二）担孢子的释放与传播 孢子散发的数量是很惊人的，通常为十几亿到几百亿个，如双孢蘑菇 18 亿个，平菇 600-855 亿个。个体很小，但数量很大，这是菌类适应环境条件的一种特性。平菇孢子雾，2-3 天。有的菌是通过动物取食，雨水，昆虫等其他方式传播，如竹荪孢子恶臭黏液几十米外蝇传孢子。块菌特殊气味动物取食进行传播。（三）菌丝的有性结合 按初生菌丝
18、的交配反应间将食用菌的有性繁殖分为同宗结合和异宗结合两类：1.同宗结合：同一孢子萌发成的两条初生菌丝进行交配，完成有性生殖过程。称为同宗结合 2.异宗结合：同一孢子萌发的初生菌丝，不能自行交配（不亲合），只有两 个不同交配型的担孢子萌发的初生菌丝才能互相交配，完成有性生殖过程。它是担子菌亚门食用菌有性生殖的普遍形式，在已研究的担子菌中占 90%。第三节 食用菌分类 食用菌的分类是人们认识、研究和利用食用菌的基础。野生食用菌的采集、驯化和鉴定，食用菌的杂交育种以及资源开发利用都必须有一定的分类学知识。一、食用菌的分类地位 （Whittaker1969 年）提出的生物界系统包括植物界、动物界、原核
19、生物界、原生生物界、真菌界和非细胞形态结构。和其它生物一样也是按界、门、纲、目、科、属、种的等次依次排列的。种是基本单位（变种、生理小种或培养小系）品种：有共同祖先，有一定经济价值，遗传性状比较一致的人工栽培的食用菌群体。菌株：指单一菌体的后代，由共同祖先（同一种、同一品种、同一子实体）分离的纯培养物。二、食用菌的分类依据 食用菌的分类主要是以其形态结构、细胞、生理生化、生态学、遗传等特征 为依据的。特别是以子实体的形态和孢子的显微结构为主要依据。三、食用菌的种类 全世界目前已发现大约 25 万种真菌，其中有 1 万多种大型真菌，可食用种类大约有 2000 多种，但目前仅有 70多种人工栽培成
20、功。有 20 多种在世界范围被广泛栽培生产。我国的地理位置和自然条件十分优越，蕴藏着极为丰富的食用菌资源。到目前为止，在我国已经发现 720 多种食用菌，它们分别隶属于144 个属、46 个科。（一）子襄菌中的食用菌 子囊孢子的发育过程如图 2-10，少数食用菌属于子襄菌，在我国它们分别隶属于 6 个科，即麦角菌科、盘菌科、马鞍菌科、羊肚菌类、地菇科和块菌科。1.麦角菌科：冬虫夏草；2.块菌科：黑孢块菌、白块菌、夏块菌；3.羊肚菌：羊肚菌、黑脉羊肚菌、尖顶羊肚菌以及皱柄羊肚菌等。4.地菇科：网孢地菇、瘤孢地菇。5.马鞍菌科：马鞍菌、棱柄马鞍菌。（二）担子菌中的食用菌 担孢子的发育过程如图 2-
21、11。1.耳类：木耳目、银耳目、花耳类的食用类。常见的种类：（1）木耳科的黑木耳、毛木耳、皱木耳以及琥珀褐木耳等。其中黑木耳是著名食用兼药用 菌；（2）银耳科的银耳、金耳、茶耳、橙耳等。其中银耳和金耳也是著名的食用兼药用（3）花耳科的桂花耳。2.非褐菌类：珊瑚菌科、齿菌科、绣球菌科、多孔菌类、灵芝菌科。常见的 种类：（1）珊瑚菌科的虫形珊瑚菌、杵棒、扫帚菌；（2）锁瑚菌科的冠锁瑚菌、灰锁瑚菌；（3）绣球菌科的绣球菌；（4）牛舌菌科的牛舌菌；（5）齿菌科的猴头、珊瑚状猴头、卷缘齿菌。其中猴头是著名的食用兼药用菌，被誉为中国四大名菜之一；（6）灵芝科的灵芝、树舌。其中灵芝被誉为灵芝仙草，有神奇的药
22、效；（7）多孔菌科的灰树花、猪苓、茯苓、硫色干酪菌。猪苓、茯苓的菌核都是著名的中药材。灰树花又称栗子蘑，近年来越来越受国际市场的青睐。3.伞菌科：伞菌目、牛肝菌目、鸡油菌目、红菇目的可食用菌类。其中伞菌目的食用菌种类最多。常见的种类：（1）鸡油菌科的鸡油菌、小鸡油菌、灰号角、白鸡油菌等。鸡油菌近年来在国际市场上十分走俏，尤其是盐渍的鸡油菌；（2）伞菌科的双孢蘑、野蘑菇、林地蘑菇、大肥蘑；（3）粪伞科的田头图 2-10 子囊孢子发育过程 图 2-11 担孢子发育过程 菇、杨树菇。（4）鬼伞科的毛头鬼伞、墨汁伞、粪鬼伞、白鸡腿蘑；（5）丝膜菌科的金褐伞、黏柄丝膜菌、蓝丝膜菌、紫丝膜菌、皱皮环锈伞等
23、；（6）蜡伞科的鸡油伞蜡伞、小红蜡伞、变黑蜡伞、鹦鹉绿蜡伞；（7）光柄菇科的灰光柄菇、草菇、银丝草菇；（8）粉褐菌科的晶盖粉褐菌、斜盖褐菌；（9）球盖菇科的滑菇、毛柄鳞伞、白鳞环锈伞、尖鳞伞；（10）靴耳科的靴耳；（11）鹅膏科的灰托柄菇、橙盖鹅膏菌；（12）口蘑科的大杯伞，雷蘑、鸡、肉白香蘑、长根菇、松口蘑、金针菇、堆金钱菌、红蜡蘑、棕灰口蘑、榆生离褐伞等。其中松口蘑是十分珍贵的食用菌，在日本享有“蘑菇之王”的美称，每千克鲜品其价格高达几十美元到上百元美元；（13）牛肝菌科的美味牛肝菌、厚环乳牛肝菌、褐疣柄牛肝菌、黏盖牛肝菌、黑牛肝菌、松乳牛肝菌、松塔牛肝菌；（14）铆钉菇科的铆钉菇；（15
24、）桩菇科的卷边网褶菌、毛柄网褐菌；（16）红菇科的大白菇、变色红菇、黑菇、正红菇、变绿红菇、松乳菇、多汁乳菇；（17）侧耳科的香菇、虎皮香菇、糙皮侧耳、金顶侧耳、桃红侧耳、凤尾菇、小平菇。4.腹菌类：腹菌类的食用菌主要指灰包目、鬼笔目、轴灰包目、黑腹菌目和层腹菌类。其中黑腹菌目和层腹菌目属于地下真菌，即子实体的生长发育是在地下土壤中或腐殖质层下面土表完成的真菌。常见的种类有（1）灰包科的网纹灰包、梨形灰包、大秃马勃、中国静灰球；（2）鬼笔科的白鬼笔、短裙竹荪、长裙竹荪；（3）灰包菇科的荒漠胃腹菌；（4）黑腹菌科的倒卵孢黑腹菌、山西光腹菌。（5）须腹菌科的红须腹菌、黑络丸菌、柱孢须腹菌；（6）层腹菌科的梭孢层腹菌、苍岩山层腹菌。复习题 1.菌丝的类型 2.菌丝组织体的类型 3.子实体的结构 4.常见食用菌的种类