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1、第四节：由水生向陆生转变的过渡动物 两栖纲（Amphibia）早在距今 3.5 亿年的古生代泥盆纪，某些具有肺的古总鳍鱼曾尝试登陆，并获得初步成功。两栖动物很可能就是在那时由古总鳍鱼类演化而来。两栖动物的身体结构及器官机能方面，既保留着原祖的水栖特性，又获得了一系列适应陆地生活的进步特征。一、从水生到陆生的转变：（一）水陆环境的主要差异：1、水中：氧气少，水密度大（支承力大），水温恒定（水比热大），环境少变。2、陆地：氧气多，空气密度小（阻力小），温度不恒定，环境多变。二、由水生过渡到陆生面临的主要矛盾：1、在陆地支持体重并完成运动。2、呼吸空气中的氧气。3、防止体内水分蒸发。4、在陆地上繁殖
2、。5、维持体温，保持形成代谢所需的温度条件。6、适应陆生的感官和完善的神经系统。三、两栖类对陆地环境的初步适应：（一）皮肤裸露但有轻微角质化：特点：皮肤裸露，富于腺体，轻度角质化，具色素。组成：由表皮和真皮组成。衍生物：（1）多细胞粘液腺（表皮形成）分泌粘液，保持体表的湿润状态。（2）色素细胞色素扩散体色变深，反之则变浅。这种变化受脑垂体分泌激素控制。体色的改变有利于两栖类吸收热量和形成保护色。功能：（1）保护身体。（2）具呼吸机能真皮内分布有大量的微细血管，有利于皮肤进行呼吸，但不利于保持体内的水分。（二）适合陆地生活的运动器官五趾型附肢。五趾型附肢可以支撑身体，并适宜于在陆地上运动。是陆栖
3、脊椎动物的特征。鱼类偶鳍与带骨之间仅为单支点的连接（鳍条本身无活动关节），而五趾型附肢具有多支点的杠杆运动的关节；它的肩带借肌肉间接地与头骨与脊柱连接，使前肢获得了较大的活动范围；腰带直接与脊柱（荐椎）连接，构成了后肢对躯体重力的主要支撑和推进。1、头骨：骨块数目少，宽而扁，重量较轻，脑腔狭小，骨化程度低，硬骨数目较少。由脑颅和咽颅组成。2、脊柱：分化为颈椎（1 枚）、躯干椎、荐椎（1 枚）和尾椎。具颈椎和荐椎是陆生动物的特征。颈椎与头骨的枕髁相关节，使头部可活动，以充分利用头部感官；荐椎与腰带相连接，使后肢获得稳固的支持。躯干椎和尾椎数目随不同种类而异，尾椎愈合为一尾杆骨。椎体多为前凹或后凹
4、型，增大了椎体间的接触面，提高了支持体重的效能。椎弓的前后方具前、后关节突，加强了脊柱的牢固性和灵活性。3、带骨和肢骨：肩带由肩胛骨、乌喙骨、上乌喙骨和锁骨等组成，其会合处的关节窝称肩臼，前肢的肱骨以此为关节。腰带由髂骨、坐骨和耻骨组成，三骨愈合处的关节窝称髋臼，后肢的股骨以此为关节。4、附肢骨骼：为五趾型附肢的构造。前肢包括肱骨、桡尺骨（由桡骨和尺骨愈合而成）、腕骨、掌骨和指骨；后肢包括股骨、胫腓骨（由胫骨和腓骨愈合而成）、跗骨、蹠骨和趾骨。（三）呼吸的多样化：幼体（蝌蚪）的主要呼吸器官是鳃；成体的呼吸器官主要是肺和皮肤，因此其皮肤需经常保持湿润，皮肤呼吸在冬眠时尤为重要。肺是一对囊状构造，
5、内表面呈蜂窝状，壁上布满微血管。气管极不发达，仅为短的喉头气管室，直接通入肺腔，上端以喉门开口于咽部；喉头气管室由一块环状软骨和一对杓状软骨所支持。喉门的两侧所具的褶膜即声带，空气通过时可发出鸣声。雄蛙的声带比较发达，故叫声较大。两栖类无支气管。由于两栖类无胸廓，因此呼吸动作很特殊：先张开鼻孔，下降口底，将空气吸入口腔；然后外鼻孔的瓣膜关闭，口底上升，将空气经喉门压入肺内，通过腹部肌肉收缩和肺囊的弹性，将肺内的空气经鼻孔呼出（压出）体外。两栖类还可以通过鼻孔瓣膜的张开和不断颤动口底与喉部，使气体出入口咽腔，但不入肺，而仅在口咽腔进行气体交换，这种呼吸方式称为口咽式呼吸。两栖动物肺的结构比较简单
6、，需要辅助呼吸器官以弥补肺脏摄氧的不足。皮肤薄而湿润，而且在皮下分布着由肺皮动脉分出的皮动脉及肌皮静脉，通过这些皮下血管进行气体交换所得到的氧气，大约相当于肺脏获氧量的 25，这种呼吸现象即称为肺皮呼吸。对于鲵螈类和那些冬季埋身在水底或湿泥中蛰眠的蛙蟾类来说，肺呼吸已停止，是完全的皮肤呼吸。（四）不完全的双循环：1、心脏：幼体为一心房、一心室；成体为二心房、一心室，静脉窦和动脉圆锥仍存在。不完全的双循环，心室内并未严格区分来自左右心房的多氧血和少氧血。2、动脉：动脉圆锥延长为腹大动脉，并由此发出 3 对动脉弓。一对颈总动脉弓，又可分颈外动脉（通下颌及口腔）、颈内动脉（通脑、眼等）；一对体动脉弓
7、（主动脉弓），分出锁骨下动脉至肩、臂；在心脏后方背面左右体动脉弓汇合成背主动脉；一对肺皮动脉弓，再分为肺动脉和皮动脉。3、静脉：低等两栖类具后主静脉，但在蛙类已被后腔静脉所代替。身体后部及后肢的血液由肾门静脉经肾脏再经肾静脉入后腔静脉；内脏血液由肝门静脉经肝脏再经肝静脉入后腔静脉。身体前部及前肢血液汇集到一对前腔静脉。前、后腔静脉通至静脉窦。一对肺静脉联合成肺总静脉，直接通入左心房。4、循环途径：静脉血（缺氧血）经静脉窦到右心房，再到心室；肺静脉来的多氧血经左心房也进入心室。心室收缩，血液进入动脉圆锥，通过颈总动脉和体动脉弓至身体各部器官，静脉血经前、后腔静脉通至静脉窦，再入右心房至心室，这个
8、循环过程叫体循环。从肺皮动脉流入肺脏的血液，由肺静脉流入心脏的左心房再入心室，这叫肺循环。由于两栖类的心室没有分隔成两室，心室中的血液有混合现象，因此，肺循环和体循环还不能完全分开，所以称之为不完全的双循环。由于心脏结构的不完善，代谢水平低，并且缺乏体温调节机制，两栖类到了冬天天气寒冷时就开始藏身于一适宜地点，不吃不动，新陈代谢降至最低，只靠皮肤进行呼吸，靠体内贮藏的营养物质如脂肪体提供能源，翌年春季气温回升时再恢复摄食及活动，这种现象即称为冬眠。蛙类常潜伏在较深的泥洞里冬眠，而蟾蜍多伏在石块下。冬眠期间不进食，在热带地区，许多两栖类在酷热阶段也要寻找潮湿的地方隐蔽，安静不动，这叫做夏眠。蛙的
9、淋巴循环系统很发达，有淋巴管、淋巴心、皮下淋巴囊及脾脏。淋巴管在静脉的开口处扩大成囊状，并可收缩，故称淋巴心。脾脏是制造淋巴细胞的器官，暗红色、圆形，附着在肠系膜上。（五）消化系统的分化较鱼类复杂：1、消化道：包括口、口咽腔、食道、胃、小肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔。蛙口咽腔的构造较复杂，上颌齿、犁骨齿，具有把握食物的功能。舌根固着于口腔底部前端，舌尖向后，分叉，能从口内翻出摄食。食道较短，下接胃。小肠分十二指肠（总胆管开口于此）及回肠；大肠（直肠）较粗，通向泄殖腔，以泄殖孔通体外。2、消化腺：主要包括肝脏和胰脏。肝脏分泌胆汁流入胆囊，经胆总管入十二指肠。胰脏位于胃和十二指肠之间，胰管与总胆管相
10、连，胰脏分泌的消化液（胰液）经此进入十二指肠消化食物。（六）神经系统与鱼类相似：1、中枢神经系统：包括脑和脊髓。（1）脑：五部脑。大脑：分为左右 2个半球，顶部和侧部出现了零散的神经细胞，称原脑皮，其机能与嗅觉有关；左右大脑半球内的空隙分称第一、第二脑室。间脑：小，内腔为第三脑室。中脑：仍是神经系统的最高中枢，背部分化为 2 个视叶，内腔称中脑导水管，前后端分别连接第三、第四脑室。小脑：呈带状，不发达，与两栖类运动较简单有关。延脑：为脑的最后部，内腔为第四脑室，延脑与许多生理活动有关，称活命中枢。（2）脊髓：前接延脑，后达身体末端，其管腔称中央腔，与第四脑室相通。脊髓的蝶形灰质部是神经细胞集中
11、的地方，其外的白质由神经纤维组成。2、周围神经系统：（1）脑神经：和鱼类一样，也有 10 对脑神经。（2）脊神经：由脊髓两侧发出的成对神经。（3）植物性神经：两栖类的植物性神经已有较发达的交感神经系统，在脊柱两侧各有一条纵行的交感神经干，连接许多交感神经节，由神经节发出神经与脊神经相连，同时还发出神经到内脏器官。（七）感觉器官的演变：1、视觉器官：蛙类视觉器官具陆栖脊椎动物视觉的特征。凸形的角膜使得角膜与晶体的距离较近，利于远视；由牵引肌收缩拉动晶体前移聚焦，利于近视。具可活动的眼睑和半透明的瞬膜，具泪腺，分泌物使眼球润滑，免遭伤害和干燥。2、听觉器官：除内耳外，还有中耳。鼓膜直接暴露于体表，
12、中耳腔通过耳咽管（欧氏管）与口咽腔相通，只有一块听小骨（耳柱骨）。3、嗅觉器官：嗅囊 1对，通过外鼻孔与外界相通，内鼻孔与口腔相通，因此鼻腔兼有嗅觉与呼吸之功，这也是陆生脊椎动物的特征。此外，水栖种类及陆栖种类的幼体还具有侧线器官。（八）排泄器官的不完善性：排泄系统包括肾脏、输尿管、膀胱。肾脏为中肾，位于体腔靠后部脊柱两侧；左右两侧的输尿管（中肾管）分别开口于泄殖腔的背面。膀胱（称泄殖腔膀胱）囊状，开口于泄殖腔腹面。肾脏产生尿液经输尿管流入泄殖腔，贮存于膀胱，当膀胱充满尿液时，再经泄殖腔排出体外。膀胱还有重吸收水分的作用。两栖类膀胱重吸收水分的功能使体内水分的保持得到了加强，但是仍不足以抵偿因
13、体表蒸发所造成的大量失水。这就决定了两栖动物虽然能够在陆地上生活，却不能长时间离开水源。（九）离不开水环境的生殖方式：雄性蛙的生殖腺是位于肾脏腹面的一对卵圆形的精巢。成熟的精子经由若干输精小管通入肾脏前部，再通过输尿管，开口于泄殖腔。因此输尿管兼有输精的作用。雄性的输尿管在进入泄殖腔之前，膨大成贮精囊，用以贮存精子。无交配器。雌性蛙的生殖腺是一对多叶的囊状卵巢。成熟的卵子落入体腔，进入输卵管（一对）前端的喇叭口，再经输卵管至泄殖腔，由泄殖孔排出体外。输卵管的末端膨大部分称子宫，能分泌胶质卵膜包在卵外，有保护卵的作用。在雌雄生殖腺的前方，均有一簇黄色指状的脂肪体，内含大量脂肪以供生殖细胞的营养。
14、脂肪体的大小与生殖季节有关。两栖类的发育为变态发育。四、两栖纲的分类：现存两栖类约有 4000 多种，我国有 220 多种，根据其体形、四肢和尾部的有无，分为无足目、有尾目和无尾目。（一）无足目（Apoda）：是现存最原始而特化的两栖动物，蠕虫状，无四肢，尾短，营穴居生活，可行体内受精。分布于南美、非洲及南亚的热带森林中。我国云南西 双 版 纳 等 地 曾 采 获 过 鱼 螈（Ichthyophis bannanica），这是我国仅有的一种无足类。（二）有尾目（Urodela）：是适应于水生的较低等两栖类。体似鱼形，终生具长尾，多数具等同发展的四肢，少数无后肢，一般不具鼓室及鼓膜，不具眼睑或具
15、不活动眼睑，多为体内受精。遍布全球的温、热带地区。如：大鲵（俗称娃娃鱼）（Megalobatrachus davidianus），东方蝾螈（Cynopsorientalis）等。（三）无尾目（Anura）：是现代两栖类中身体结构最高等、种类最多、分布最广的一目。体短而宽，成体无尾，四肢发达，后肢强大，适于跳跃和游泳。通常水陆两栖，水中产卵、受精。耳具鼓室及鼓膜，眼具可动眼睑。全球分 布。如：中 国 林 蛙（Rana temporaria chensinensis），大树蛙（Rhacophorus dennysi），无斑雨蛙（Hyla arborea），大蟾蜍（Bufo bufo）等。五、两栖类的经济意义：对于人类来说，两栖纲的绝大多数种类是有益的：1、消灭农田害虫：两栖类的食性基本上为肉食性，农田中青蛙食物中的 80为各种害虫，如蝼蛄、天牛、蚱蜢、金龟子、蛞蝓、水稻螟虫等。养蛙治虫既可增产节约，又可保护环境。2、食用：多种两栖类都是高蛋白、低脂肪的优质食品。不过开发应用一定要与保护相结合，应当发展肉食蛙类（如牛蛙、美国青蛙等）的人工养殖，坚决制止无节制滥捕野生两栖动物的现象。3、药用：很多两栖类都可药用，著名的如蛤士蟆油（中国林蛙和黑龙江林蛙秋末季节输卵管），为滋补强壮品；蟾酥（蟾蜍耳后腺及其他皮肤毒腺的分泌物）具强心、利尿和解毒消热作用，是著名的中药。