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1、第四节 两栖纲的分类 现存的两栖类在脊椎动物各纲中是种类较少的一纲，全世界约有 2800余种，我国约有200种。分为 3 个目：无足目、有尾目和无尾目。一、无足目（Apoda）无足目或称裸蛇目（Gymnophiona），为原始的，同时又是极端特化的一类。特化的构造是和它们营地下穴居的生活方式相联系的。外形似蚯蚓或蛇，尾短或无尾，无四肢及带骨。皮肤裸露，有许多环状皱纹，富于粘液腺。眼睛退化，隐于皮下，实际上是盲目的，但在眼睛和外鼻孔之间有一能收缩的触角，可以收缩进一特殊的凹陷内，很敏感，有助于钻穴活动。听觉器官中没有鼓膜，听神经退化。嗅觉发达。体内受精，雄性的泄殖腔能向外突出，起着交配器的作用，
2、能将精液输入雌体内。脊椎骨的数目很多，蚓螈多达 250块。无足类除具有上述的特化性特征外，还具有一系列原始性特征，如蚓螈（Caecilia）有退化的骨质鳞陷在真皮之内，外表并不显露，这代表着古代坚头类体表鳞甲的遗迹。现代的有尾类和无尾类体表光滑无鳞，只有无足类尚保存着这种承前的原始性特征。此外，椎骨为双凹型，无胸骨，心房间隔发育不完全，头骨膜原骨非常发达和坚头类有相似之处，这些特征皆反映出其原始性。本目只有一科，即蚓螈科（Caecilidae），约有 150种，分布于南美、非洲和亚洲南部的热带地区。鱼螈（Ichthyophys glutinosus）为本目代表（图 6 38）。体长约 40cm
3、，体形似蛇。体色暗褐，两侧各有一条黄色带。泄殖腔孔开于身体末端，这样就无尾部。繁殖期间，雌体在地下洞穴中以其湿润的身体盘绕着卵，以保护卵免于干燥。卵在孵出以前经历一个带有三对长的羽状外鳃阶段，该外鳃并不执行呼吸功能，而是作为吸收营养之用。待卵孵出后，外鳃已消失，幼体移到水中完成发育。幼体具一对开口的外鳃裂和尾鳍，不时的游泳至水表面，吸空气入肺。最后，鳃裂关闭，尾鳍消失，移到陆地上变为营地下穴居的成体。近年在我国云南西双版纳捕获到鱼螈，这是我国仅有的一种无足类。二、有尾目（Urodela or Caudata）本目多数种类终生栖于水中，也有些种类变态后离水而栖于湿地。体长形，多数具四肢，少数种类
4、仅具前肢。尾很发达，且终生存在。有些种类身体两侧具明显的侧线。皮肤裸露无鳞片，富于皮肤腺。水栖的种类眼睛小，无活动的眼睑。脊椎骨的数目很多，有些种类脊椎骨多达 100块。椎体为双凹型或后凹型，躯椎具不发达的肋骨。有些种类尚没有荐椎的分化。腰带连接脊柱的部位尚不固定，如泥螈（Necturus）的腰带有些连在第 18 椎骨上，有些连在第 19 或第 20 椎骨上，甚至一侧连第 18，另一侧连第 19 椎骨上。这说明后肢支持身体的能力较弱。肩带与腰带大部分仍为软骨，肩带完全缺少膜原骨，锁骨也不存在。有尾类中有些种类，如洞螈（Proteus）、三指螈（Amphiuma）等，不具胸骨；有些种类虽具胸骨，
5、但仅是一块简单的软骨板（如蝾螈），或仅是在肩带区肌隔上一些零散的软骨化中心。前肢的桡骨与尺骨，后肢的胫骨与腓骨分离，都不象青蛙那样愈合成桡尺骨与胫腓骨。多数有尾类幼时用鳃呼吸，成体用肺呼吸；也有些种类终生具鳃，肺很不发达或无肺，而皮肤呼吸和口咽腔呼吸却占有重要地位。循环系统比较原始，无肺的低级有尾类，心房尚未分隔，多数有尾类的心房间隔不完整，在间隔上有些穿孔，使左右心房相通。心室中无海绵状的肌肉网柱，动脉圆锥中也无螺旋瓣。不少有尾类和无尾类的蝌蚪一样，保存着 4 对动脉弓，相当于胚胎期的第、对动脉弓。在静脉系统中，既有后腔静脉，又终生保留着后主静脉，显示了比无尾类更为原始的性质。一般为卵生，体
6、外受精或体内受精。雄性无交配器，体内受精者，雄性泄殖腔内具腺体，分泌的胶质，能将大量精子粘为精包（spermatophore），雌性的泄殖腔突出，其边缘能将雄体排出的精包纳入泄殖腔内，完成受精作用。有的种类能行幼体生殖（paedogenesis），例如分布于北美的美西螈（Ambystoma），它们在幼体阶段便具有生殖能力，其幼体阶段称为美西螈幼体（Axolotl），在动物学中是幼体生殖的一个典型的例子。本目在全世界有 8 科 60 属 300余种，我国有 3 科 11 属 24 种，约占世界种类的 8。下面介绍的 5 科中，我国产的仅有其中的前 3 科。（一）隐鳃鲵科（Cryptobranch
7、idae）本科包括现代两栖类中体型最大的种类，最长者可达 180cm。身体一般为扁筒形，前后肢皆存在，成体不具外鳃，鳃裂或不存在或仅留存一对小的鳃裂。上下颌皆具齿，犁骨上也具横列的牙齿。眼小、无活动的眼睑。椎体双凹型。体外受精，雌鲵不具受精器，雄性无交配器，产出的精子不具“精包”的形式。世界上现存的隐鳃鲵科仅有两属：大鲵属（Megalobatrachus）和隐鳃鲵属（Cryptobran-chus）。这两属远隔重洋，断裂分布在亚洲东部（中国和日本）和美国东部。大鲵属在我国仅有一种，即大鲵。产于湖南、湖北、贵州、广西、四川、陕西、山西等省。大鲵（Megalobatrachus davidianu
8、s）（俗称娃娃鱼）（图 6 39）是我国珍贵的保护动物之一，也是全世界所关注的动物。身体最大者可达 180cm，体重可达 50 余 kg（在湖南曾捕到过 65kg的），是世界上现存最大的两栖动物。体呈扁圆形，尾部侧扁，头大而扁阔，口甚宽大，上下颌均具细齿，眼甚小，无能动的眼睑。头顶部与腹部有许多成对的疣状物。躯干部两侧有较厚的皮肤皱襞，体表光滑无鳞，富有皮肤腺，经常保持身体粘滑，受刺激后能分泌出白色浆状的粘液。体多呈灰褐色，但随着环境不同体色也有变化，皮肤有各种斑纹。前后肢短小，前肢四指、后肢五趾，趾间有浅蹼，便于游泳。喜栖息在水质清凉、水流急湍及岩石孔洞多的山间溪流中，白天隐匿暗处，夜晚出来
9、活动觅食。食性为肉食性，其食物主要为蛙类、蟹类、鱼、虾、蛇、水生昆虫等。食物整个吞下，有从胃中反吐出未消化的食物残渣的习性。每年 7 9 月产卵繁殖。大鲵卵呈圆球形，卵球直径 6 7mm，每个卵之间有胶带连接，似念珠状，胶膜吸水后膨胀透明。卵裂类型为盘状分裂。卵经过 3340 天孵化出幼体。孵化期依水温而有变化。刚孵化出的幼体长约 2831mm，具有 3 对桃红色的羽状外鳃，腹部黄色，甚为美观。（二）小鲵（Hynobiidae）体形较小，具眼睑，具颌齿及犁齿。椎体呈双凹型。成体不具外鳃，肺或有或无。体外受精，雌体不具受精器。例如：极北小鲵（Hynobius keyserlingii）（图 6
10、40）体长 1013cm。犁齿呈“V”字形。昼伏夜出，以昆虫、软体动物、蚯蚓为食。约在四月中旬产卵于水池内，产卵后的雌雄个体迁到陆地上，营陆栖生活。卵块呈带状，约 3035 天孵出成蝌蚪状幼体，幼体具 3 对外鳃，在外鳃前方有一对棒状平衡器。长到 4cm时，外鳃渐消失。极北小鲵的分布甚广，为亚洲东北部寒温带的代表种，在我国东北地区均有分布，国外见于朝鲜、蒙古和西伯利亚。（三）蝾螈科（Salamandridae）本科为有尾目中主要的一科，种类多，在我国已知有15 种。体躯较丰满，体形似爬行类的蜥蜴，尾长且多侧扁。具能动的眼睑。上下颌具牙齿，犁骨上有齿 2 纵列。椎体为后凹型。前后肢均发达，前肢为
11、 4 指，后肢为 4 或 5 趾，均无蹼。成体无鳃，以肺和皮肤进行呼吸。行体内受精，雌体具受精器，为泄殖腔外翻的囊，可以将精包纳入体内。本科在我国仅分布于东洋界。我国华南所产的中国瘰螈（Trituroides chinensis）、东方蝾螈（Cynops orientalis）和肥螈（Pachytriton brevipes）（图 6 39）的分布较广。此外，尚有一些分布狭窄的种，如产于云南滇池的滇螈（又名瘤蝾螈）（Hypselotriton wolterstorffi）。滇螈体色暗黑，背上有一条红色纵行条纹，腹部有红色斑块。（四）洞螈科（Proteidae）为水栖类型，终生具有 3 对指状的
12、外鳃，虽然具有肺，但肺囊内壁甚简单，或甚至光滑无褶皱，如泥螈的肺（图 6 15）。泥螈所需用的氧仅有 2 是通过肺获得的。眼退化，或者完全隐于皮肤下面，无眼睑。椎体属于双凹型。虽然具有前、后肢，但很细弱。体内受精，雌性具受精器。分布于北美及南欧，我国不产。例如：泥螈（或称泥狗）（Necturus maculatus）体长 30cm多，身体灰或褐色，有黑色斑点。成体在 3 对外鳃后面有 2 对鳃裂。前、后肢各四趾。以小鱼或无脊椎动物为食。每年 5、6月份产卵，幼体生长发育很缓慢，约至第 6 年才长到成体。产于美国东部和加拿大。泥螈的英文名称是 mud puppy，在国外广泛用作为实验动物。洞螈（
13、Proteus anguinus）（图 6 39）体色纯白，眼退化，隐于皮下。栖息在洞穴水中。产于东南欧。（五）鳗螈科（Sirenidae）体形细长似鳗，长者可达 96cm。终生保留 3 对外鳃和 3 对鳃裂。无眼睑，颌齿及犁齿均缺，而有角质喙。椎体属于双凹型。前肢很细弱，具 4 指，不具后肢。体外受精，雌体不具受精器。本科为完全水栖生活的种类。仅分布于北美。代表种类为鳗螈，或称泥鳗、土鳗（Siren lacertina）（图 6 39）。三、无尾目（Anura or Salientia）无尾目是现存两栖类中结构最高级、种类最多且分布最广的一类。体形宽短。具发达的四肢，后肢特别强大，适于跳跃。
14、成体无尾。皮肤裸露，富于粘液腺，有些种类具有发达的毒腺。具可活动的下眼睑及瞬膜。鼓膜明显，鼓室发达。椎体前凹型、后四型或参差型（见111页）。一般不具肋骨。头骨的额骨和顶骨愈合成额顶骨。肩带分为弧胸型和固胸型两种类型。具锁骨和胸骨。桡骨与尺骨愈合成桡尺骨，胫骨与腓骨愈合成胫腓骨。成体以肺呼吸，绝无外鳃或鳃裂。成体一般营水陆两栖生活，但生殖时必须回到水中。雄性大多具声囊，不具交配器，通常为体外受精。幼体称蝌蚪。蝌蚪从外形到内部结构都和鱼近似，仍以鳃呼吸，以鳍游泳。蝌蚪经变态后转变为陆生类型的成体。无尾两栖类的分类标准主要是根据肩带类型、椎体类型以及外部形态特征，包括声囊、舌、牙齿、指趾末端、皮肤
15、光滑或粗糙、皮肤褶以及身体颜色等。本目在全世界有 16 科 167属 2600余种，我国有 7 科 23 属 172种，约占世界种类的 6。（一）盘舌蟾科（Discoglossidae）舌呈盘状，尖端不分叉，舌周围与口腔的粘膜相连，不能自由伸出，上颌有齿，下颌无齿。肋骨共 3 对，仅第 2 4 椎骨具有肋骨。椎体属于后凹型，肩带为弧胸型。雄性无声囊。蝌蚪仅在腹面中线处有一个鳃孔。本科在我国仅有铃蟾一个属，已发现四种，在我国境内呈间断分布，主要产于横断山脉，仅有东方铃蟾一种相隔数省分布于北方。东方铃蟾（Bombin orientalis）体形较小，体长约 4.5cm。背面绿褐色，腹面有醒目的橘红
16、色与黑色相间的花斑，当它受惊扰时，就翻过身来肚皮朝天，鲜艳的腹色起着警戒色的作用。栖于山间溪流中，分布于华北及东北地区。产婆蟾（Alytes obstetricans）（图 6 41）以其特殊的生殖方式而闻名。雌性产的卵结成念珠状的长带，雄性将卵带缠绕在其后足上，离开雌性而隐藏在洞穴阴暗的湿土处，偶然进入水中将卵浸湿，约经过 20 天后再入水，孵化出的蝌蚪在水中发育。分布于欧洲西南部。（二）负子蟾科（Pipidae）无舌。椎体属于后凹型。具肋骨。负子蟾（Pipa pipa）（图 6 42）繁殖期雌蟾的背部皮肤形成莲蓬状孔，受精卵即置于此孔中发育，直至 3 个月后变成蝌蚪，才离开雌体而入水中生活
17、。产于南美洲。（三）锄足蟾科（Pelobatidae）肩带为弧胸型。上颌一般具齿。舌端游离，微有缺刻。椎体大多是前凹型，间有双凹型者。荐椎横突极大。宽头角蟾（Megophrys carinensis）产于我国西南部。（四）蟾蜍科（Bufonidae）本科包括一些大型的无尾类。身体宽短粗壮。皮肤一般都甚粗糙。头顶两侧有椭圆形的耳后腺，或称腮腺，其分泌物含素素，可加工成药材蟾酥。鼓膜明显。上下颌及犁骨上皆无牙齿。舌端不分叉，舌能自由翻出口外。肩带为弧胸型。椎体属于前凹型。无肋骨。荐椎的横突扁平而膨大，荐椎具 2 髁与尾杆骨相接。分布很广，能在较干燥的地方生活，有些种类甚至能生活在沙漠地区。行动迟缓
18、拙笨，跳跃的能力远不如蛙类。雄性通常具毕氏器官（见 129页）。例如：大蟾蜍（Bufo bufo gargarizans）（图 6 43）俗名癞蛤蟆。体形很大，雌性体长达1011cm。皮肤甚粗糙，全身密布大小不等的瘰粒。背面暗褐色，腹面乳黄色。雄性不具声囊。白天藏匿在石块下或洞穴中，夜间外出捕食昆虫、蠕虫、软体动物等，在消灭害虫方面对人类大有好处。在华北地区，每年约在 3 4 月间产卵；卵多成双行，排列在长条卵带内（图 6 33），卵带缠绕在水草上，卵数可达 6000枚。受精卵两周后孵化。冬季群集于河底泥沙中越冬。分布几乎遍及全国各地。花背蟾蜍（Bufo raddei）也名芮氏蟾蜍。和大蟾蜍相
19、比，体型较小，体长平均在 6cm左右，雌性最大者可达 8cm。背面多呈橄榄黄色，有不规则的花斑，在分散的灰色疣粒上有红点，腹面乳白色。雄性的喉下有一内声囊。分布于华北、东北、西北和内蒙古一带。黑眶蟾蜍（Bufo melanostictus）（图 6 44）头部具有黑色骨质嵴。它不但消灭大量田间有害昆虫，且能消灭大量白蚁。分布于华南一带。（五）雨蛙科（Hylidae）身体较小。背部多为青绿色。四肢细长，指趾末端膨大成为吸盘，可以借此吸附在附着物上。指趾末两个指节之间有指间软骨。上颌有牙齿，也有犁骨齿，但下颌无牙齿。舌卵圆形，前端分叉，可活动。鼓膜明显。椎体属于前凹型。无肋骨。肩带弧胸型。荐椎的横
20、突甚膨大。雄性喉部有单个内声囊，鸣声响亮。在河边树上或芦苇中生活，常在雨后高声鸣叫，故名雨蛙。主要分布于美洲（中、南美最多）和澳洲，欧、亚旧大陆种类很少；亚洲以我国华南及北印度较多。本科在全世界有 400余种，而在我国只产七种，仅占全世界产的 1.7，所占比例最小。例如：无斑雨蛙（Hyla immaculata）（图 6 45）身体小，体长仅 4cm左右。皮肤光滑。背部绿色，腹部白色，喉部黄色，体侧及大腿全无黑色斑点。头宽度大于头长度，吻部圆而高。鼓膜小而明显，舌圆而厚。前肢中等，指间有退化的蹼，后肢较长，趾间有半蹼，指趾端各有肉质的吸盘及指间软骨。分布于东北、华北和华中地区。中国雨蛙（Hyl
21、a chinensis）体侧及大腿具黑色斑点。分布于我国东南各省。（六）蛙科（Ranidae）是两栖类中最大的一科，该科在全世界有 36 属 500余种，分布于除澳洲和南极以外的地球各大陆。上颌具牙齿、且有犁齿。舌端分叉，能自由活动。鼓膜明显，一般无毒腺。除第八椎骨外，椎体概为前凹型。荐椎的横突呈柱状，不膨大。肩带为固胸型。后肢发达，适于跳跃。例如：黑斑蛙（Rana nigromaculata）见第三节代表动物。金线蛙（Rana plancyi）（图 6 46）体型较小，体长约在 5cm左右。头的长宽度几乎相等。鼓膜大而明显。皮肤光滑。背面绿色，背侧褶很宽，呈金黄色，腹面黄色。雄蛙有一对内声囊
22、。栖居于池塘中，平时喜停在荷叶上，亦栖于田间，将头部露出于水面，以摄取水生动物为主。分布很广，不过数量不如黑斑蛙多。中国林蛙（Rana temporaria chensinensis）（图 6 46）俗称哈士蟆。背面、体侧为棕灰色，鼓膜区有三角形黑色斑，大腿背面有显著的黑色横纹，腹面乳白色。生活于阴湿的山坡树丛中或山溪附近。分布于东北、华北及青海、四川等省。东北产的中国林蛙，其干制的雌性整体，即市上所售的哈士蟆，其晒干的输卵管，称哈士蟆油，皆为名贵的补品。虎纹蛙（Rana tigrina）体型大，雌性超过 12cm。鼓膜显著且大。趾间具全蹼。皮肤极粗糙，无背侧褶，背部具许多清楚的纵行肤稜，长短
23、不一，多者可达 10 余条。背面黄绿色，在背部、头侧及体侧有深色不规则的斑纹，腹面白色。主要生活在水田或水坑内。遍布长江以南各省。成体体形大且肉味美，可作为养殖对象，但蝌蚪吞食鱼苗，在养鱼池中应注意捕捉。牛蛙（Rana catesbeiana）体型特大，体长可达 1820cm，体重达 0.5kg以上。雄蛙鸣声低沉，如牛吼。背棕色，皮肤较光滑。鼓膜大。为世界上著名的食用蛙，产于北美洲，很多国家引入进行人工养殖。（七）树蛙科（Rhacophoridae）本科原属蛙科，后来分出来单独成为一科，在我国仅包括 2 属，约有 30 种。本科与蛙科的区别主要在于：（1）指趾末端膨大成为很大的吸盘；（2）指趾末两节间有指间软骨（图 6 47）；（3）前后肢均具半蹼。一般多树栖。分布于东半球热带地区，在我国产于西南各省，尤以云南南部种类较多。例如：