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1、食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第四章第四章第四章第四章 非细胞型微生物的形态与分类非细胞型微生物的形态与分类非细胞型微生物的形态与分类非细胞型微生物的形态与分类 病毒是一类比细菌小得多的病毒是一类比细菌小得多的生物体，它无完整的细胞结构，生物体，它无完整的细胞结构，也无完整的酶系，不能独立生活，也无完整的酶系，不能独立生活，只能寄生在活的细胞内，是严格只能寄生在活的细胞内，是严格的寄生生物体，病毒与人类安全的寄生生物体，病毒与人类安全密切相关密切相关 食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与
2、功能病毒的形态结构与功能一一.病毒的形态病毒的形态 病毒病毒(或病毒粒子或病毒粒子)是由是由RNARNA或或DNADNA分分子组成的传染因子，是非细胞生命体。子组成的传染因子，是非细胞生命体。通常由一种或几种蛋白质构成的衣壳包通常由一种或几种蛋白质构成的衣壳包裹，有些病毒还覆盖有更为复杂的包裹，有些病毒还覆盖有更为复杂的包(囊囊)膜。膜。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能病毒另一定义：病毒属于最小生命形态，病毒另一定义：病毒属于最小生命形态，是只能在寄主细胞内才能复制的微生物。是只能在寄主细胞内才能复制
3、的微生物。病毒不同于其他微生物的几个特征：病毒不同于其他微生物的几个特征：病毒只含有一种核酸病毒只含有一种核酸DNADNA或或RNARNA。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能病毒通过基因组复制和表达，产生子病毒通过基因组复制和表达，产生子代病毒的核酸和蛋白质，随后装配成完代病毒的核酸和蛋白质，随后装配成完整的病毒粒子。整的病毒粒子。病毒缺乏完整的酶系统，不具备其他病毒缺乏完整的酶系统，不具备其他生物生物“产能产能”所需的遗传信息，因此必所需的遗传信息，因此必须利用寄主细须利用寄主细食食食食品品品品微微微
4、微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能胞的酶类和产能机构，并能借助寄主细胞的酶类和产能机构，并能借助寄主细胞的生物合成机构复制其核酸以及合成胞的生物合成机构复制其核酸以及合成由其核酸编码的蛋白质，乃至直接利用由其核酸编码的蛋白质，乃至直接利用细胞成分。病毒的生物合成实际上是病细胞成分。病毒的生物合成实际上是病毒遗传信息控制下的细胞生物合成过程。毒遗传信息控制下的细胞生物合成过程。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能某些某些RNARNA病毒的
5、病毒的RNARNA经反转录合成经反转录合成互补互补DNA(DNA(cDNAcDNA)，与细胞基因组整与细胞基因组整合，并随细胞合，并随细胞DNADNA的复制而增殖。的复制而增殖。病毒无细胞壁，也不进行蛋白质、病毒无细胞壁，也不进行蛋白质、糖和脂类的代谢活动。糖和脂类的代谢活动。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒大小、形态和结构。病毒的种病毒大小、形态和结构。病毒的种类繁多，形态结构各具特点。有的类繁多，形态结构各具特点。有的呈棒状，有的为球
6、形或多角形，还呈棒状，有的为球形或多角形，还有的呈蝌蚪形等。病毒的大小亦各有的呈蝌蚪形等。病毒的大小亦各不相同。从不相同。从1010250250nmnm食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能 不等，不等，20002000个细菌病毒可装入一个细个细菌病毒可装入一个细菌体中，一个人的细胞可容纳菌体中，一个人的细胞可容纳5 5亿个脊亿个脊髓灰质炎病毒。所有病毒的结构都是蛋髓灰质炎病毒。所有病毒的结构都是蛋白质和核酸白质和核酸(RNARNA或或DNA)DNA)组成的。一个完组成的。一个完整的病毒或病毒颗粒是整的病毒
7、或病毒颗粒是食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能由蛋白质由蛋白质(或多肽或多肽)组成的壳膜，构组成的壳膜，构成最外层，壳膜内包有核蛋白构成成最外层，壳膜内包有核蛋白构成的核心，壳膜及其包裹着的核酸和的核心，壳膜及其包裹着的核酸和相随蛋白质合起来组成核蛋白壳膜，相随蛋白质合起来组成核蛋白壳膜，叫做核壳体。依据核壳体的形态，叫做核壳体。依据核壳体的形态，病毒颗病毒颗食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能 粒可分为立体对称型
8、和螺旋对称粒可分为立体对称型和螺旋对称型。有的病毒在壳膜之外还有一层型。有的病毒在壳膜之外还有一层包膜，甚至双层壳膜。包膜，甚至双层壳膜。二二.病毒的结构病毒的结构 病毒虽然不是活的细胞形式，病毒虽然不是活的细胞形式，但具有遗传信息系统但具有遗传信息系统核酸，核酸，食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能 只含有只含有DNADNA或或RNRN。DNADNA多数是双股多数是双股的，但细小病毒的的，但细小病毒的DNADNA为单股为单股DNADNA，呼肠孤病毒是双股呼肠孤病毒是双股RNARNA。病毒虽然病毒虽然具有
9、核酸，但不能独立复制，只能具有核酸，但不能独立复制，只能依赖寄主细胞帮助才能复制。依赖寄主细胞帮助才能复制。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能三三.病毒的蛋白病毒的蛋白 病毒的蛋白主要在壳膜中。这病毒的蛋白主要在壳膜中。这些蛋白质或多肽在病毒形态学上称些蛋白质或多肽在病毒形态学上称作化学亚单位或结构亚单位。许多作化学亚单位或结构亚单位。许多化学亚单位以非化学亚单位以非食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能共价键串联起
10、来，形成了电子显微共价键串联起来，形成了电子显微镜下可以见到的子粒即形态亚单位。镜下可以见到的子粒即形态亚单位。大多数病毒含有大量蛋白质，大多数病毒含有大量蛋白质，占病毒粒子总重的占病毒粒子总重的7070以上。少数以上。少数病毒的蛋白质含量较病毒的蛋白质含量较食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能低，为低，为30304040。病毒蛋白具有。病毒蛋白具有较高的毒性作用，是使机体发生各较高的毒性作用，是使机体发生各种毒性反应的主要成分。种毒性反应的主要成分。四四.病毒的衣壳和包膜病毒的衣壳和包膜 病毒的衣壳病毒
11、的衣壳(capsidcapsid)是指已经是指已经或即将或即将食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能与核酸进行组装的蛋白外壳。衣壳与核酸进行组装的蛋白外壳。衣壳在电镜下呈许多球形或管状亚单位，在电镜下呈许多球形或管状亚单位，即壳粒按一定的对称规律构成。某即壳粒按一定的对称规律构成。某些病毒有双层衣壳。衣壳是病毒粒些病毒有双层衣壳。衣壳是病毒粒子的保护性外壳。子的保护性外壳。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能 病毒的包
12、膜病毒的包膜(或囊或囊 膜膜)()(envelope)envelope)：比较复杂的病毒，比较复杂的病毒，核衣壳外面还有一层或几层富含脂核衣壳外面还有一层或几层富含脂质的外膜，即为包膜。目前对包膜质的外膜，即为包膜。目前对包膜的性质和组成还不十分清楚，但在的性质和组成还不十分清楚，但在多数情况下，包膜既含多数情况下，包膜既含食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能有病毒特异性物质，同时又含有寄有病毒特异性物质，同时又含有寄主细胞膜的成分。在病毒发育过程主细胞膜的成分。在病毒发育过程中，病毒穿过细胞膜而达到细胞
13、表中，病毒穿过细胞膜而达到细胞表面时，它才能获得来自寄主细胞的面时，它才能获得来自寄主细胞的膜成分。膜成分。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制病毒的增殖又称为病毒的复制，是病毒的增殖又称为病毒的复制，是病毒在活细胞中的繁殖过程。这一病毒在活细胞中的繁殖过程。这一过程非常特殊，而且形式多样化。过程非常特殊，而且形式多样化。既有每种病毒特有规律，又有共同既有每种病毒特有规律，又有共同规律。病毒通过包膜或衣壳特异地规律。病毒通过包膜或衣壳特异地吸附于吸附于食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第
14、二节第二节 病毒的复制病毒的复制易感细胞的表面受体，脱衣壳后，易感细胞的表面受体，脱衣壳后，病毒核酸发出指令，利用寄主细胞病毒核酸发出指令，利用寄主细胞蛋白质合成机制，来表达合成病毒蛋白质合成机制，来表达合成病毒基因所编码的蛋白质。病毒核酸复基因所编码的蛋白质。病毒核酸复制后，经过装配为成熟的病毒，自制后，经过装配为成熟的病毒，自细胞释放。细胞释放。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 因此，病毒仅在活细胞内才能表因此，病毒仅在活细胞内才能表现其生命活性。现其生命活性。一一.细菌病毒细菌病毒(噬菌体噬菌体)复制梗概复制梗概
15、能侵入细菌体中，并能在菌体能侵入细菌体中，并能在菌体中增殖，最终将菌体裂解的病毒叫中增殖，最终将菌体裂解的病毒叫做噬菌体做噬菌体(phaeephaee)。放放食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制线菌、酵母菌及霉菌等都有噬菌体线菌、酵母菌及霉菌等都有噬菌体侵染。噬菌体有蝌蚪状、球形、线侵染。噬菌体有蝌蚪状、球形、线形三种基本形态。形三种基本形态。噬菌体感染细菌细胞后，在胞噬菌体感染细菌细胞后，在胞内增殖，凡导致寄主细胞裂解者叫内增殖，凡导致寄主细胞裂解者叫烈性噬菌体或毒性噬菌体，这类烈性噬菌体或毒性噬菌体，这类食食食食品品品品
16、微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制寄主细胞称为敏感性细胞；而不使寄主细胞称为敏感性细胞；而不使寄主细胞发生裂解，并与寄主细胞寄主细胞发生裂解，并与寄主细胞同步复制的噬菌体，叫做温和噬菌同步复制的噬菌体，叫做温和噬菌体，这类寄主细胞称为溶原性细胞。体，这类寄主细胞称为溶原性细胞。烈性噬菌体复制烈性噬菌体复制 食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制以大肠杆菌的以大肠杆菌的TT噬菌体为例，介噬菌体为例，介绍噬菌体复制过程绍噬菌体复制过程吸附和侵入。吸附和侵入。当噬菌体与大肠杆菌
17、相遇时，先以当噬菌体与大肠杆菌相遇时，先以尾丝附着于菌体胞壁的受点上，尾尾丝附着于菌体胞壁的受点上，尾丝进一步固定在上面，向菌体进一丝进一步固定在上面，向菌体进一步移动，刺突及尾丝将噬菌体步移动，刺突及尾丝将噬菌体食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制加固，固定在菌体上。然后尾部分加固，固定在菌体上。然后尾部分泌溶菌酶，将菌体胞壁溶解打孔，泌溶菌酶，将菌体胞壁溶解打孔，同时噬菌体尾壳收缩，将尾髓穿过同时噬菌体尾壳收缩，将尾髓穿过细胞壁，插入菌体内，噬菌体头部细胞壁，插入菌体内，噬菌体头部的的DNADNA随之被压入菌体细胞内。吸
18、随之被压入菌体细胞内。吸附过程受环境的温度、附过程受环境的温度、pHpH以及某些以及某些食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制离子的影响。离子的影响。复制与装配。复制与装配。噬菌体的噬菌体的DNADNA进入菌体后，将会引进入菌体后，将会引起一系列变化。菌体胞壁渗透性增起一系列变化。菌体胞壁渗透性增大，核物质遭到破坏并开始消失，大，核物质遭到破坏并开始消失，细菌的合成作用受到阻抑。噬菌体细菌的合成作用受到阻抑。噬菌体食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制逐渐控制
19、着细胞的代谢，以噬菌体逐渐控制着细胞的代谢，以噬菌体部分部分DNADNA为模板，在菌体为模板，在菌体RNARNA聚合酶聚合酶的催化下，首先产生噬菌体的的催化下，首先产生噬菌体的mRNAmRNA。再利用寄主的核蛋白体，与新产生再利用寄主的核蛋白体，与新产生的的mRNAmRNA形成复制噬菌体形成复制噬菌体DNADNA所需要所需要的酶。同时还要形成的酶。同时还要形成食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制脱氧核糖核酸酶，以利摧毁寄主脱氧核糖核酸酶，以利摧毁寄主DNADNA。有些噬菌体则不同，它要依有些噬菌体则不同，它要依赖于寄主供给某
20、些酶类，因而它并赖于寄主供给某些酶类，因而它并不摧毁寄主的不摧毁寄主的DNADNA，使之能继续为使之能继续为它合成某些所需要的蛋白。它合成某些所需要的蛋白。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制在噬菌体在噬菌体DNADNA复制的同时，还要形复制的同时，还要形成另外一些成另外一些mRNAmRNA，用以制造噬菌体用以制造噬菌体头、尾所需要的各种蛋白质。经过头、尾所需要的各种蛋白质。经过噬菌体的复制，在菌体细胞内同时噬菌体的复制，在菌体细胞内同时又形成了许多噬菌体的又形成了许多噬菌体的DNADNA、头部、头部、衣粒、尾鞘、衣粒、尾鞘
21、、食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 尾髓、尾板、尾丝等部件。随后尾髓、尾板、尾丝等部件。随后DNADNA收缩聚集，由头部衣粒等部件收缩聚集，由头部衣粒等部件包围组装成多面体形状的噬菌体头。包围组装成多面体形状的噬菌体头。同样尾鞘、尾髓、尾板也相应装配同样尾鞘、尾髓、尾板也相应装配起来，再与头衔接，最后装上尾丝，起来，再与头衔接，最后装上尾丝，整个噬菌体即算装配成功。整个噬菌体即算装配成功。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制释放。释放。成熟的噬菌体粒子
22、能诱导形成酯酶成熟的噬菌体粒子能诱导形成酯酶和溶菌酶，分别作用于细胞膜磷脂、和溶菌酶，分别作用于细胞膜磷脂、菌体胞壁的肽聚糖，使菌体细胞破菌体胞壁的肽聚糖，使菌体细胞破裂，以释放出新的噬菌体。将噬菌裂，以释放出新的噬菌体。将噬菌体放于菌悬液中，由于裂解体放于菌悬液中，由于裂解食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制作用，使液体透明；如果在固体培作用，使液体透明；如果在固体培养基长满的菌苔上使用了噬菌体后，养基长满的菌苔上使用了噬菌体后，则出现透明斑，称做噬菌斑。噬菌则出现透明斑，称做噬菌斑。噬菌体的这种裂解作用有极强的特异性，体
23、的这种裂解作用有极强的特异性，它也是鉴定细菌的一种方法。它也是鉴定细菌的一种方法。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制温和噬菌体温和噬菌体 有些噬菌体入侵寄主细胞后核有些噬菌体入侵寄主细胞后核酸不复制，也不产生蛋白质外壳，酸不复制，也不产生蛋白质外壳，故不影响细菌的正常生命活动，而故不影响细菌的正常生命活动，而是将基因整合到细菌染色体上，成是将基因整合到细菌染色体上，成为寄主细胞染色体附加体。当细菌为寄主细胞染色体附加体。当细菌食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病
24、毒的复制进行分裂时，与细菌的染色体同步进行分裂时，与细菌的染色体同步复制，分别进入两个子细胞的基因复制，分别进入两个子细胞的基因中，寄主细胞内温和噬菌体的中，寄主细胞内温和噬菌体的DNADNA叫原噬菌体（叫原噬菌体（prophageprophage）。）。如果在其他条件突然改变后，如果在其他条件突然改变后，温和噬菌体有可能变为温和噬菌体有可能变为食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制烈性噬菌体，而导致菌体溶解，使烈性噬菌体，而导致菌体溶解，使不溶解菌体的噬菌体转变为溶解菌不溶解菌体的噬菌体转变为溶解菌体的噬菌体。体的噬菌体。二
25、二.植物病毒复制梗概植物病毒复制梗概 植物病毒有很多种类，植物病毒有很多种类，食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制绝大多数种子植物都能发生病毒病。绝大多数种子植物都能发生病毒病。一般植物病毒的壳体内含有一般植物病毒的壳体内含有RNARNA，也有一些植物病毒中含有也有一些植物病毒中含有DNADNA。植植物病毒的复制过程大致如下：物病毒的复制过程大致如下：植物病毒的侵入植物病毒的侵入 食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制植物病毒不像噬菌体和动物病毒那植物病毒不
26、像噬菌体和动物病毒那样具有壳体蛋白与寄主细胞表面受样具有壳体蛋白与寄主细胞表面受体之间的特异性，只是在植物细胞体之间的特异性，只是在植物细胞擦伤后，病毒可以从伤口侵入，也擦伤后，病毒可以从伤口侵入，也可以从植物细胞的外壁连丝进入。可以从植物细胞的外壁连丝进入。在自然情况下，植物病毒侵入寄主在自然情况下，植物病毒侵入寄主食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制的方式主要靠媒介昆虫吸食植物汁的方式主要靠媒介昆虫吸食植物汁液时，将病毒直接注入体内。病毒液时，将病毒直接注入体内。病毒一旦进入植物细胞，就发生脱壳现一旦进入植物细胞，就发生
27、脱壳现象。象。复制复制 烟草花叶病毒的单链烟草花叶病毒的单链RNARNA属于属于食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制正链正链RNARNA，可与寄主核糖体结合，可与寄主核糖体结合，直接被翻译成病毒复制酶。这个酶直接被翻译成病毒复制酶。这个酶可附着在正链可附着在正链RNARNA上，形成互补的上，形成互补的负链负链RNARNA，然后以此作为模板，进然后以此作为模板，进一步合成多个互补的正链一步合成多个互补的正链RNARNA。这这些正链些正链RNARNA或该链的或该链的食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四
28、章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制一个片段作为一个片段作为mRNAmRNA，产生壳体蛋白产生壳体蛋白质，而且整个正链质，而且整个正链RNARNA结合进完整结合进完整的病毒体中，核酸的复制过程发生的病毒体中，核酸的复制过程发生在寄主细胞质中。在寄主细胞质中。装配和释放装配和释放如果把烟草花叶病毒如果把烟草花叶病毒RNARNA和病和病食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 毒壳体蛋白质放在一起，在不提毒壳体蛋白质放在一起，在不提供任何能量物质，不存在特殊的生供任何能量物质，不存在特殊的生物合成酶的情况下，只保持合适的物合成
29、酶的情况下，只保持合适的pHpH和温度，依靠壳体亚单位蛋白和和温度，依靠壳体亚单位蛋白和病毒核酸之间高度特异的分子相互病毒核酸之间高度特异的分子相互作用，作用，食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制能自动地装配成完整的病毒体，这能自动地装配成完整的病毒体，这个过程称作自我装配。个过程称作自我装配。三三.脊椎动物病毒复制梗概脊椎动物病毒复制梗概 大多数动物病毒无特异的吸附大多数动物病毒无特异的吸附结构，但它们的表面含有一些化学结构，但它们的表面含有一些化学的吸附位点，可与寄主的吸附位点，可与寄主食食食食品品品品微微微微生生生生物
30、物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制细胞表面相应的受体位点相结合。细胞表面相应的受体位点相结合。病毒粒子与寄主细胞最初的吸附靠病毒粒子与寄主细胞最初的吸附靠离子键和电荷，而且容易受离子键和电荷，而且容易受PHPH或盐或盐浓度的改变而脱离。当病毒粒子上浓度的改变而脱离。当病毒粒子上的几个位点与寄主细胞表面的几个的几个位点与寄主细胞表面的几个受体位受体位食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 点结合后，就可变成不可逆的。点结合后，就可变成不可逆的。吸附吸附大多数动物病毒无特异的吸附结构，大多数动
31、物病毒无特异的吸附结构，但它们的表面含有一些化学的吸附但它们的表面含有一些化学的吸附位点，可与寄主位点，可与寄主食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 细胞表面相应的受体位点相结合。细胞表面相应的受体位点相结合。病毒粒子与寄主细胞最初的吸附靠病毒粒子与寄主细胞最初的吸附靠离子键和电荷，而且容易受离子键和电荷，而且容易受PHPH或盐或盐浓度的改变而脱离。当病毒粒子上浓度的改变而脱离。当病毒粒子上的几个位点与寄主细胞表面的几个的几个位点与寄主细胞表面的几个受体位点结合后，受体位点结合后，食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学
32、学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制就可变成不可逆的。就可变成不可逆的。侵入侵入 动物病毒侵入寄主细胞有四种动物病毒侵入寄主细胞有四种方式：方式：具包膜的病毒通过包膜和具包膜的病毒通过包膜和细胞质膜的融合脱去包膜，使核壳细胞质膜的融合脱去包膜，使核壳体体食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制进入寄主细胞质中，然后去掉壳体进入寄主细胞质中，然后去掉壳体而游离出核酸。而游离出核酸。结构复杂的病毒结构复杂的病毒粒子可被寄主细胞整个主动地吞入，粒子可被寄主细胞整个主动地吞入，称为病毒入胞现象。病毒体被细胞称为
33、病毒入胞现象。病毒体被细胞吞噬后，被包围在由细胞质膜凹陷吞噬后，被包围在由细胞质膜凹陷形成的泡囊内，并由溶酶体形成的泡囊内，并由溶酶体食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 释放的酶分离复杂核壳的外层，释放的酶分离复杂核壳的外层，从而释放出病毒核酸。从而释放出病毒核酸。不具有包不具有包膜的核壳不是整个侵入寄主细胞的膜的核壳不是整个侵入寄主细胞的细胞质，而是寄主细胞的膜引起壳细胞质，而是寄主细胞的膜引起壳体蛋白结构上的重新排列，壳体破体蛋白结构上的重新排列，壳体破损，游离出核酸，通过膜而进损，游离出核酸，通过膜而进食食食食品品品
34、品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制入细胞质。入细胞质。有的病毒粒子可以完有的病毒粒子可以完整地直接穿过寄主细胞膜而进入细整地直接穿过寄主细胞膜而进入细胞质。从上可以看出动物病毒在侵胞质。从上可以看出动物病毒在侵入寄主细胞的过程中，其病毒粒子入寄主细胞的过程中，其病毒粒子会脱去包膜和壳体，使病毒核酸得会脱去包膜和壳体，使病毒核酸得以复制，这个现象称为脱壳。以复制，这个现象称为脱壳。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制复制和装配复制和装配 病毒核酸的复制包括病毒核酸病毒核
35、酸的复制包括病毒核酸的转录，寄主细胞的转录，寄主细胞DNADNA、RNARNA和蛋白和蛋白质的合成终止及病毒核酸的复制。质的合成终止及病毒核酸的复制。其中病毒核酸转录成其中病毒核酸转录成mRNAmRNA是关键的是关键的一步。一步。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制mRNAmRNA的合成取决于病毒核酸的类型，的合成取决于病毒核酸的类型，如如DNADNA或或RNARNA单链和双链等类型。单链和双链等类型。动物病毒有六条合成动物病毒有六条合成mRNAmRNA的途的途径。径。DNADNA病毒和病毒和RNARNA病毒的复制和病毒的复
36、制和食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制装配过程：装配过程：DNADNA病毒：这类病毒本身含有形成病毒：这类病毒本身含有形成病毒病毒DNADNA所需要的转录酶，随着脱所需要的转录酶，随着脱壳的进行，转录酶活化，在寄主细壳的进行，转录酶活化，在寄主细胞中产生早期胞中产生早期mRNAmRNA，然后通过寄主然后通过寄主的核糖体翻译而形成复制病毒的核糖体翻译而形成复制病毒DNADNA食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制的酶。病毒其他部分的形成和病毒的酶。病毒其他部
37、分的形成和病毒粒子的装配也发生在细胞质内，也粒子的装配也发生在细胞质内，也有的病毒在细胞核内复制，并利用有的病毒在细胞核内复制，并利用寄主细胞的寄主细胞的DNADNA聚合酶来复制病毒聚合酶来复制病毒的核酸。病毒的结构蛋白合成于细的核酸。病毒的结构蛋白合成于细胞质，然后运回细胞核来构建病毒胞质，然后运回细胞核来构建病毒食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制的核壳。的核壳。RNARNA病毒：在一般的生物细胞中，病毒：在一般的生物细胞中，信息流的模式为：信息流的模式为：DNA-RNA-DNA-RNA-蛋白蛋白质。而质。而RNARNA
38、病毒的遗传信息编码于病毒的遗传信息编码于RNARNA中。中。RNARNA病毒的复制方式有三种病毒的复制方式有三种释放释放 食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制具有包膜的病毒从寄主中释放是一具有包膜的病毒从寄主中释放是一个复杂的过程，所以其释放过程通个复杂的过程，所以其释放过程通常比较缓慢，甚至要连续几小时。常比较缓慢，甚至要连续几小时。最常见的释放方式是出芽方式。当最常见的释放方式是出芽方式。当其核壳成熟和装配后，会排列在细其核壳成熟和装配后，会排列在细胞膜的内部表面，而核壳与膜的胞膜的内部表面，而核壳与膜的食食食食品品品品
39、微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制接触会使膜向外突出，最后在外膜接触会使膜向外突出，最后在外膜表面形成表面形成“芽芽”式突起，最后这个式突起，最后这个芽收缩，封闭形成囊，完全包围了芽收缩，封闭形成囊，完全包围了核壳，然后核壳，然后“芽芽”由特殊的释放酶由特殊的释放酶切断而形成具包膜的病毒。切断而形成具包膜的病毒。动物病毒的另一种释放方式动物病毒的另一种释放方式食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 是通过细胞膜溶解或局部裂解而是通过细胞膜溶解或局部裂解而释放。通常发生于寄
40、主细胞死亡之释放。通常发生于寄主细胞死亡之后。特点是突然大量释放游离的病后。特点是突然大量释放游离的病毒体。毒体。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节 病毒的培养病毒的培养 培养病毒技术的主要目的是对病培养病毒技术的主要目的是对病毒分离和鉴定；制备病毒作为疫苗毒分离和鉴定；制备病毒作为疫苗用；进一步研究病毒的结构、繁殖、用；进一步研究病毒的结构、繁殖、遗传和对寄主细胞的影响。遗传和对寄主细胞的影响。一一.利用活体动物接种利用活体动物接种食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节 病毒的培养病毒的培养利用特
41、殊饲养的小白鼠、大白鼠、利用特殊饲养的小白鼠、大白鼠、田鼠、豚鼠和兔子用于病毒的动物田鼠、豚鼠和兔子用于病毒的动物培养，无脊椎动物培养，无脊椎动物(如昆虫如昆虫)和猴子和猴子等也用于实验动物。由于病毒对动等也用于实验动物。由于病毒对动物具有一定的特异性，特定动物才物具有一定的特异性，特定动物才能传播一定种类的能传播一定种类的食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节 病毒的培养病毒的培养 病毒。依实验要求，使用不同年病毒。依实验要求，使用不同年龄的动物，通常将样品或病毒注射龄的动物，通常将样品或病毒注射进入到脑、血液、肌肉、体腔、皮进入到脑、血液、肌肉
42、、体腔、皮肤或脚掌内。肤或脚掌内。二二.用鸡用鸡(禽禽)胚接种胚接种食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节 病毒的培养病毒的培养 胚胎是细胞早期快速分化的发胚胎是细胞早期快速分化的发展阶段，鸟或禽的胚胎是自我封闭展阶段，鸟或禽的胚胎是自我封闭发育而成，不受环境的影响。具有发育而成，不受环境的影响。具有丰富的营养，可支持病毒的生长。丰富的营养，可支持病毒的生长。鸡、鸭和火鸡胚胎是最常用的接种鸡、鸭和火鸡胚胎是最常用的接种实体。由于对卵的注射必须实体。由于对卵的注射必须食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节
43、 病毒的培养病毒的培养刺破卵壳。因此，对无菌的要求极刺破卵壳。因此，对无菌的要求极严格。注射方式有绒毛膜接种、尿严格。注射方式有绒毛膜接种、尿囊腔接种、卵黄囊接种和羊膜腔接囊腔接种、卵黄囊接种和羊膜腔接种。种。病毒在胚胎中发育可引起肉眼病毒在胚胎中发育可引起肉眼可见变化或变化不明显，其可见变化或变化不明显，其食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节 病毒的培养病毒的培养生长表现包括胚胎死亡、胚胎发展生长表现包括胚胎死亡、胚胎发展缺陷、膜局部的缺损。如果病变不缺陷、膜局部的缺损。如果病变不明显，必须用其他方法检测。用胚明显，必须用其他方法检测。用胚液和
44、组织直接于电子显微镜下检查。液和组织直接于电子显微镜下检查。有些病毒具有凝集红细胞或者和抗有些病毒具有凝集红细胞或者和抗体发生反应的能力，也可测知体发生反应的能力，也可测知食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节 病毒的培养病毒的培养病毒的存在。病毒的存在。三三.细胞培养技术细胞培养技术 将动物细胞分离、体外培养的将动物细胞分离、体外培养的方式称作细胞培养。培养动物细胞方式称作细胞培养。培养动物细胞的营养液需含有特殊营养物质和精的营养液需含有特殊营养物质和精确的配比，以利于细胞的生长。确的配比，以利于细胞的生长。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物
45、物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节 病毒的培养病毒的培养 最大特点是这些细胞系对病毒来最大特点是这些细胞系对病毒来说具有较狭窄的寄主范围。对感染说具有较狭窄的寄主范围。对感染人的病毒有胚肾细胞、纤维细胞、人的病毒有胚肾细胞、纤维细胞、骨髓细胞、心脏细胞等细胞系进行骨髓细胞、心脏细胞等细胞系进行培养。培养。对培养基中病毒生长的检测的对培养基中病毒生长的检测的食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第三节第三节 病毒的培养病毒的培养一种方式是观察细胞单层中感染细一种方式是观察细胞单层中感染细胞变性和溶解。被破坏的病毒感染胞变性和溶解。被破坏的病毒感染区呈
46、现清晰的限定性斑，叫病毒蚀区呈现清晰的限定性斑，叫病毒蚀斑，又称空斑斑，又称空斑(plaque)plaque)。同样技术同样技术也可用于噬菌体检测和计数。也可用于噬菌体检测和计数。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业一一.发酵工业中噬菌体的一些性质发酵工业中噬菌体的一些性质 在发酵工业中常应用细菌、真在发酵工业中常应用细菌、真菌等菌种作为发酵菌种。这些菌种菌等菌种作为发酵菌种。这些菌种常受到细菌噬菌体、真菌病毒的损常受到细菌噬菌体、真菌病毒的损害，是发酵工业的一大公害。酵母害，是发酵工业的一大公害。酵母菌如酿
47、酒酵母、红酵菌如酿酒酵母、红酵食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业母中都有类似噬菌体的病毒，其他母中都有类似噬菌体的病毒，其他真菌也有类似病毒的存在。真菌也有类似病毒的存在。这里需要补充说明的有关温和这里需要补充说明的有关温和噬菌体的一些情况。噬菌体感染菌噬菌体的一些情况。噬菌体感染菌体细胞后，并不马上引起细胞裂解，体细胞后，并不马上引起细胞裂解，而是以原噬菌体而是以原噬菌体(prophageprophage)食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第四节第四节 细菌病毒和发酵
48、工业细菌病毒和发酵工业方式整合于寄主方式整合于寄主DNADNA中，随寄主繁中，随寄主繁殖而延续传代的噬菌体称为温和性殖而延续传代的噬菌体称为温和性噬菌体噬菌体(Temperate phage)Temperate phage)或溶原或溶原性噬菌体性噬菌体(LysogenicLysogenic phage)phage)。带带有溶原性噬菌体的细菌称为有溶原性噬菌体的细菌称为“溶原溶原性细菌性细菌”。食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业在溶原性细菌内，无形态可见的病在溶原性细菌内，无形态可见的病毒粒子，原噬菌体是附着
49、于细菌遗毒粒子，原噬菌体是附着于细菌遗传物质上的噬菌体组成成分。少数传物质上的噬菌体组成成分。少数情况下，温和噬菌体也会引起寄主情况下，温和噬菌体也会引起寄主细胞裂解。溶原性是细菌的遗传特细胞裂解。溶原性是细菌的遗传特性，即每个溶原性子细胞一般性，即每个溶原性子细胞一般食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业也是溶原性的。微生物细胞的溶原也是溶原性的。微生物细胞的溶原性广泛存在于细菌中。如芽孢杆菌、性广泛存在于细菌中。如芽孢杆菌、大肠杆菌、假单胞菌、棒状杆菌、大肠杆菌、假单胞菌、棒状杆菌、沙门氏菌、葡萄球菌、弧菌
50、、链球沙门氏菌、葡萄球菌、弧菌、链球菌、变形杆菌、乳杆菌等。这种原菌、变形杆菌、乳杆菌等。这种原噬菌体不同于营养期的噬菌噬菌体不同于营养期的噬菌食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业体，它无感染性，对寄主一般无不体，它无感染性，对寄主一般无不良影响，但它也赋予溶原性细菌以良影响，但它也赋予溶原性细菌以下特征：下特征：有产生噬菌体的潜在能力。有产生噬菌体的潜在能力。溶原性细菌培养时，大多数原噬菌溶原性细菌培养时，大多数原噬菌体体食食食食品品品品微微微微生生生生物物物物学学学学第第第第四四四四章章章章第四节第四节