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1、第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能病毒另一定义：病毒属于最小生命形病毒另一定义：病毒属于最小生命形态，是只能在寄主细胞内才能复制的态，是只能在寄主细胞内才能复制的微生物。微生物。病毒不同于其他微生物的几个特病毒不同于其他微生物的几个特征：征：病毒只含有一种核酸病毒只含有一种核酸DNADNA或或RNARNA。第1页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能病毒通过基因组复制和表达，产生病毒通过基因组复制和表达，产生子代病毒的核酸和蛋白质，随后装配子代病毒的核酸和蛋白质，随后装配成完整的病毒粒子。成完整的病毒粒子。病毒缺乏完整的酶系统，不具备其病毒缺乏完
2、整的酶系统，不具备其他生物他生物“产能产能”所需的遗传信息，因所需的遗传信息，因此必须利用寄主细此必须利用寄主细第2页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能胞的酶类和产能机构，并能借助寄主胞的酶类和产能机构，并能借助寄主细胞的生物合成机构复制其核酸以及细胞的生物合成机构复制其核酸以及合成由其核酸编码的蛋白质，乃至直合成由其核酸编码的蛋白质，乃至直接利用细胞成分。病毒的生物合成实接利用细胞成分。病毒的生物合成实际上是病毒遗传信息控制下的细胞生际上是病毒遗传信息控制下的细胞生物合成过程。物合成过程。第3页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能
3、某些某些RNARNA病毒的病毒的RNARNA经反转录合经反转录合成互补成互补DNA(cDNA)DNA(cDNA)，与细胞基因组，与细胞基因组整合，并随细胞整合，并随细胞DNADNA的复制而增殖。的复制而增殖。病毒无细胞壁，也不进行蛋白病毒无细胞壁，也不进行蛋白质、糖和脂类的代谢活动。质、糖和脂类的代谢活动。第4页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能病毒形态是指电子显微镜下见到病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒大小、形态和结构。病毒的病毒大小、形态和结构。病毒的种类繁多，形态结构各具特点。的种类繁多，形态结构各具特点。有的呈棒状，有的为球形或多角有的呈棒状，有的为球
4、形或多角形，还有的呈蝌蚪形等。病毒的形，还有的呈蝌蚪形等。病毒的大小亦各不相同。从大小亦各不相同。从1010250nm250nm第5页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能 不等，不等，20002000个细菌病毒可装入一个个细菌病毒可装入一个细菌体中，一个人的细胞可容纳细菌体中，一个人的细胞可容纳5 5亿亿个脊髓灰质炎病毒。所有病毒的结构个脊髓灰质炎病毒。所有病毒的结构都是蛋白质和核酸都是蛋白质和核酸(RNA(RNA或或DNA)DNA)组成的。组成的。一个完整的病毒或病毒颗粒是一个完整的病毒或病毒颗粒是第6页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结
5、构与功能由蛋白质由蛋白质(或多肽或多肽)组成的壳膜，组成的壳膜，构成最外层，壳膜内包有核蛋白构成最外层，壳膜内包有核蛋白构成的核心，壳膜及其包裹着的构成的核心，壳膜及其包裹着的核酸和相随蛋白质合起来组成核核酸和相随蛋白质合起来组成核蛋白壳膜，叫做核壳体。依据核蛋白壳膜，叫做核壳体。依据核壳体的形态，病毒颗壳体的形态，病毒颗第7页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能 粒可分为立体对称型和螺旋对称粒可分为立体对称型和螺旋对称型。有的病毒在壳膜之外还有一型。有的病毒在壳膜之外还有一层包膜，甚至双层壳膜。层包膜，甚至双层壳膜。二二.病毒的结构病毒的结构 病毒虽然不是活的细
6、胞形式，病毒虽然不是活的细胞形式，但具有遗传信息系统但具有遗传信息系统核酸，核酸，第8页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能 只含有只含有DNADNA或或RNRN。DNADNA多数是双股多数是双股的，但细小病毒的的，但细小病毒的DNADNA为单股为单股DNADNA，呼肠孤病毒是双股，呼肠孤病毒是双股RNARNA。病毒虽。病毒虽然具有核酸，但不能独立复制，然具有核酸，但不能独立复制，只能依赖寄主细胞帮助才能复制。只能依赖寄主细胞帮助才能复制。第9页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能三三.病毒的蛋白病毒的蛋白 病毒的蛋白主要在壳膜中。病
7、毒的蛋白主要在壳膜中。这些蛋白质或多肽在病毒形态学这些蛋白质或多肽在病毒形态学上称作化学亚单位或结构亚单位。上称作化学亚单位或结构亚单位。许多化学亚单位以非许多化学亚单位以非第10页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能共价键串联起来，形成了电子显共价键串联起来，形成了电子显微镜下可以见到的子粒即形态亚微镜下可以见到的子粒即形态亚单位。单位。大多数病毒含有大量蛋白质，大多数病毒含有大量蛋白质，占病毒粒子总重的占病毒粒子总重的7070以上。少以上。少数病毒的蛋白质含量较数病毒的蛋白质含量较第11页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能低，为
8、低，为30304040。病毒蛋白具。病毒蛋白具有较高的毒性作用，是使机体发有较高的毒性作用，是使机体发生各种毒性反应的主要成分。生各种毒性反应的主要成分。四四.病毒的衣壳和包膜病毒的衣壳和包膜 病毒的衣壳病毒的衣壳(capsid)(capsid)是指已是指已经或即将经或即将第12页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能与核酸进行组装的蛋白外壳。衣与核酸进行组装的蛋白外壳。衣壳在电镜下呈许多球形或管状亚壳在电镜下呈许多球形或管状亚单位，即壳粒按一定的对称规律单位，即壳粒按一定的对称规律构成。某些病毒有双层衣壳。衣构成。某些病毒有双层衣壳。衣壳是病毒粒子的保护性外壳。壳
9、是病毒粒子的保护性外壳。第13页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能 病毒的包膜病毒的包膜(或囊或囊 膜膜)(envelope)(envelope)：比较复杂的病毒，：比较复杂的病毒，核衣壳外面还有一层或几层富含核衣壳外面还有一层或几层富含脂质的外膜，即为包膜。目前对脂质的外膜，即为包膜。目前对包膜的性质和组成还不十分清楚，包膜的性质和组成还不十分清楚，但在多数情况下，包膜既含但在多数情况下，包膜既含第14页/共121页第一节第一节 病毒的形态结构与功能病毒的形态结构与功能有病毒特异性物质，同时又含有有病毒特异性物质，同时又含有寄主细胞膜的成分。在病毒发育寄主细胞
10、膜的成分。在病毒发育过程中，病毒穿过细胞膜而达到过程中，病毒穿过细胞膜而达到细胞表面时，它才能获得来自寄细胞表面时，它才能获得来自寄主细胞的膜成分。主细胞的膜成分。第15页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制病毒的增殖又称为病毒的复制，病毒的增殖又称为病毒的复制，是病毒在活细胞中的繁殖过程。是病毒在活细胞中的繁殖过程。这一过程非常特殊，而且形式多这一过程非常特殊，而且形式多样化。既有每种病毒特有规律，样化。既有每种病毒特有规律，又有共同规律。病毒通过包膜或又有共同规律。病毒通过包膜或衣壳特异地吸附于衣壳特异地吸附于第16页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制易感细胞的表面受
11、体，脱衣壳后，易感细胞的表面受体，脱衣壳后，病毒核酸发出指令，利用寄主细病毒核酸发出指令，利用寄主细胞蛋白质合成机制，来表达合成胞蛋白质合成机制，来表达合成病毒基因所编码的蛋白质。病毒病毒基因所编码的蛋白质。病毒核酸复制后，经过装配为成熟的核酸复制后，经过装配为成熟的病毒，自细胞释放。病毒，自细胞释放。第17页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 因此，病毒仅在活细胞内才能表因此，病毒仅在活细胞内才能表现其生命活性。现其生命活性。一一.细菌病毒细菌病毒(噬菌体噬菌体)复制梗概复制梗概 能侵入细菌体中，并能在菌能侵入细菌体中，并能在菌体中增殖，最终将菌体裂解的病体中增殖，最终将菌体裂解
12、的病毒叫做噬菌体毒叫做噬菌体(phaee)(phaee)。放。放第18页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制线菌、酵母菌及霉菌等都有噬菌体侵线菌、酵母菌及霉菌等都有噬菌体侵染。噬菌体有蝌蚪状、球形、线形三染。噬菌体有蝌蚪状、球形、线形三种基本形态。种基本形态。噬菌体感染细菌细胞后，在胞内噬菌体感染细菌细胞后，在胞内增殖，凡导致寄主细胞裂解者叫烈性增殖，凡导致寄主细胞裂解者叫烈性噬菌体或毒性噬菌体，这类噬菌体或毒性噬菌体，这类第19页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制寄主细胞称为敏感性细胞；而不使寄寄主细胞称为敏感性细胞；而不使寄主细胞发生裂解，并与寄主细胞同步主细胞发生裂
13、解，并与寄主细胞同步复制的噬菌体，叫做温和噬菌体，这复制的噬菌体，叫做温和噬菌体，这类寄主细胞称为溶原性细胞。类寄主细胞称为溶原性细胞。烈性噬菌体复制烈性噬菌体复制 第20页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制以大肠杆菌的以大肠杆菌的T T噬菌体为例，介绍噬菌体为例，介绍噬菌体复制过程噬菌体复制过程吸附和侵入。吸附和侵入。当噬菌体与大肠杆菌相遇时，先以尾当噬菌体与大肠杆菌相遇时，先以尾丝附着于菌体胞壁的受点上，尾丝进丝附着于菌体胞壁的受点上，尾丝进一步固定在上面，向菌体进一步移动，一步固定在上面，向菌体进一步移动，刺突及尾丝将噬菌体刺突及尾丝将噬菌体第21页/共121页第二节第二节
14、病毒的复制病毒的复制加固，固定在菌体上。然后尾部加固，固定在菌体上。然后尾部分泌溶菌酶，将菌体胞壁溶解打分泌溶菌酶，将菌体胞壁溶解打孔，同时噬菌体尾壳收缩，将尾孔，同时噬菌体尾壳收缩，将尾髓穿过细胞壁，插入菌体内，噬髓穿过细胞壁，插入菌体内，噬菌体头部的菌体头部的DNADNA随之被压入菌体细随之被压入菌体细胞内。吸附过程受环境的温度、胞内。吸附过程受环境的温度、pHpH以及某些以及某些第22页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制离子的影响。离子的影响。复制与装配。复制与装配。噬菌体的噬菌体的DNADNA进入菌体后，将会引进入菌体后，将会引起一系列变化。菌体胞壁渗透性起一系列变化。菌体
15、胞壁渗透性增大，核物质遭到破坏并开始消增大，核物质遭到破坏并开始消失，细菌的合成作用受到阻抑。失，细菌的合成作用受到阻抑。噬菌体噬菌体第23页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制逐渐控制着细胞的代谢，以噬菌逐渐控制着细胞的代谢，以噬菌体部分体部分DNADNA为模板，在菌体为模板，在菌体RNARNA聚聚合酶的催化下，首先产生噬菌体合酶的催化下，首先产生噬菌体的的mRNAmRNA。再利用寄主的核蛋白体，。再利用寄主的核蛋白体，与新产生的与新产生的mRNAmRNA形成复制噬菌体形成复制噬菌体DNADNA所需要的酶。同时还要形成所需要的酶。同时还要形成第24页/共121页第二节第二节 病毒的
16、复制病毒的复制脱氧核糖核酸酶，以利摧毁寄主脱氧核糖核酸酶，以利摧毁寄主DNADNA。有些噬菌体则不同，它要依。有些噬菌体则不同，它要依赖于寄主供给某些酶类，因而它赖于寄主供给某些酶类，因而它并不摧毁寄主的并不摧毁寄主的DNADNA，使之能继续，使之能继续为它合成某些所需要的蛋白。为它合成某些所需要的蛋白。第25页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制在噬菌体在噬菌体DNADNA复制的同时，还要形复制的同时，还要形成另外一些成另外一些mRNAmRNA，用以制造噬菌，用以制造噬菌体头、尾所需要的各种蛋白质。体头、尾所需要的各种蛋白质。经过噬菌体的复制，在菌体细胞经过噬菌体的复制，在菌体细胞
17、内同时又形成了许多噬菌体的内同时又形成了许多噬菌体的DNADNA、头部、衣粒、尾鞘、头部、衣粒、尾鞘、第26页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 尾髓、尾板、尾丝等部件。随后尾髓、尾板、尾丝等部件。随后DNADNA收缩聚集，由头部衣粒等部件收缩聚集，由头部衣粒等部件包围组装成多面体形状的噬菌体包围组装成多面体形状的噬菌体头。同样尾鞘、尾髓、尾板也相头。同样尾鞘、尾髓、尾板也相应装配起来，再与头衔接，最后应装配起来，再与头衔接，最后装上尾丝，整个噬菌体即算装配装上尾丝，整个噬菌体即算装配成功。成功。第27页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制释放。释放。成熟的噬菌体粒子能诱
18、导形成酯成熟的噬菌体粒子能诱导形成酯酶和溶菌酶，分别作用于细胞膜酶和溶菌酶，分别作用于细胞膜磷脂、菌体胞壁的肽聚糖，使菌磷脂、菌体胞壁的肽聚糖，使菌体细胞破裂，以释放出新的噬菌体细胞破裂，以释放出新的噬菌体。将噬菌体放于菌悬液中，由体。将噬菌体放于菌悬液中，由于裂解于裂解第28页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制作用，使液体透明；如果在固体作用，使液体透明；如果在固体培养基长满的菌苔上使用了噬菌培养基长满的菌苔上使用了噬菌体后，则出现透明斑，称做噬菌体后，则出现透明斑，称做噬菌斑。噬菌体的这种裂解作用有极斑。噬菌体的这种裂解作用有极强的特异性，它也是鉴定细菌的强的特异性，它也是鉴定
19、细菌的一种方法。一种方法。第29页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制温和噬菌体温和噬菌体 有些噬菌体入侵寄主细胞后有些噬菌体入侵寄主细胞后核酸不复制，也不产生蛋白质外核酸不复制，也不产生蛋白质外壳，故不影响细菌的正常生命活壳，故不影响细菌的正常生命活动，而是将基因整合到细菌染色动，而是将基因整合到细菌染色体上，成为寄主细胞染色体附加体上，成为寄主细胞染色体附加体。当细菌体。当细菌第30页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制进行分裂时，与细菌的染色体同进行分裂时，与细菌的染色体同步复制，分别进入两个子细胞的步复制，分别进入两个子细胞的基因中，寄主细胞内温和噬菌体基因中，寄主
20、细胞内温和噬菌体的的DNADNA叫原噬菌体（叫原噬菌体（prophageprophage）。）。如果在其他条件突然改变后，如果在其他条件突然改变后，温和噬菌体有可能变为温和噬菌体有可能变为第31页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制烈性噬菌体，而导致菌体溶解，烈性噬菌体，而导致菌体溶解，使不溶解菌体的噬菌体转变为溶使不溶解菌体的噬菌体转变为溶解菌体的噬菌体。解菌体的噬菌体。二二.植物病毒复制梗概植物病毒复制梗概 植物病毒有很多种类，植物病毒有很多种类，第32页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制绝大多数种子植物都能发生病毒病。绝大多数种子植物都能发生病毒病。一般植物病毒的壳
21、体内含有一般植物病毒的壳体内含有RNARNA，也，也有一些植物病毒中含有有一些植物病毒中含有DNADNA。植物病。植物病毒的复制过程大致如下：毒的复制过程大致如下：植物病毒的侵入植物病毒的侵入 第33页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制植物病毒不像噬菌体和动物病毒植物病毒不像噬菌体和动物病毒那样具有壳体蛋白与寄主细胞表那样具有壳体蛋白与寄主细胞表面受体之间的特异性，只是在植面受体之间的特异性，只是在植物细胞擦伤后，病毒可以从伤口物细胞擦伤后，病毒可以从伤口侵入，也可以从植物细胞的外壁侵入，也可以从植物细胞的外壁连丝进入。在自然情况下，植物连丝进入。在自然情况下，植物病毒侵入寄主病毒
22、侵入寄主第34页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制的方式主要靠媒介昆虫吸食植物的方式主要靠媒介昆虫吸食植物汁液时，将病毒直接注入体内。汁液时，将病毒直接注入体内。病毒一旦进入植物细胞，就发生病毒一旦进入植物细胞，就发生脱壳现象。脱壳现象。复制复制 烟草花叶病毒的单链烟草花叶病毒的单链RNARNA属于属于第35页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制正链正链RNARNA，可与寄主核糖体结合，可与寄主核糖体结合，直接被翻译成病毒复制酶。这个直接被翻译成病毒复制酶。这个酶可附着在正链酶可附着在正链RNARNA上，形成互补上，形成互补的负链的负链RNARNA，然后以此作为模板，然后
23、以此作为模板，进一步合成多个互补的正链进一步合成多个互补的正链RNARNA。这些正链这些正链RNARNA或该链的或该链的第36页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制一个片段作为一个片段作为mRNAmRNA，产生壳体蛋，产生壳体蛋白质，而且整个正链白质，而且整个正链RNARNA结合进完结合进完整的病毒体中，核酸的复制过程整的病毒体中，核酸的复制过程发生在寄主细胞质中。发生在寄主细胞质中。装配和释放装配和释放如果把烟草花叶病毒如果把烟草花叶病毒RNARNA和病和病第37页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 毒壳体蛋白质放在一起，在不提毒壳体蛋白质放在一起，在不提供任何能量物质
24、，不存在特殊的供任何能量物质，不存在特殊的生物合成酶的情况下，只保持合生物合成酶的情况下，只保持合适的适的pHpH和温度，依靠壳体亚单位和温度，依靠壳体亚单位蛋白和病毒核酸之间高度特异的蛋白和病毒核酸之间高度特异的分子相互作用，分子相互作用，第38页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制能自动地装配成完整的病毒体，能自动地装配成完整的病毒体，这个过程称作自我装配。这个过程称作自我装配。三三.脊椎动物病毒复制梗概脊椎动物病毒复制梗概 大多数动物病毒无特异的吸大多数动物病毒无特异的吸附结构，但它们的表面含有一些附结构，但它们的表面含有一些化学的吸附位点，可与寄主化学的吸附位点，可与寄主第3
25、9页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制细胞表面相应的受体位点相结合。细胞表面相应的受体位点相结合。病毒粒子与寄主细胞最初的吸附病毒粒子与寄主细胞最初的吸附靠离子键和电荷，而且容易受靠离子键和电荷，而且容易受PHPH或盐浓度的改变而脱离。当病毒或盐浓度的改变而脱离。当病毒粒子上的几个位点与寄主细胞表粒子上的几个位点与寄主细胞表面的几个受体位面的几个受体位第40页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 点结合后，就可变成不可逆的。点结合后，就可变成不可逆的。吸附吸附大多数动物病毒无特异的吸附结大多数动物病毒无特异的吸附结构，但它们的表面含有一些化学构，但它们的表面含有一些化学的
26、吸附位点，可与寄主的吸附位点，可与寄主第41页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 细胞表面相应的受体位点相结合。细胞表面相应的受体位点相结合。病毒粒子与寄主细胞最初的吸附病毒粒子与寄主细胞最初的吸附靠离子键和电荷，而且容易受靠离子键和电荷，而且容易受PHPH或盐浓度的改变而脱离。当病毒或盐浓度的改变而脱离。当病毒粒子上的几个位点与寄主细胞表粒子上的几个位点与寄主细胞表面的几个受体位点结合后，面的几个受体位点结合后，第42页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制就可变成不可逆的。就可变成不可逆的。侵入侵入 动物病毒侵入寄主细胞有四动物病毒侵入寄主细胞有四种方式：种方式：具包膜
27、的病毒通过包具包膜的病毒通过包膜和细胞质膜的融合脱去包膜，膜和细胞质膜的融合脱去包膜，使核壳体使核壳体第43页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制进入寄主细胞质中，然后去掉壳进入寄主细胞质中，然后去掉壳体而游离出核酸。体而游离出核酸。结构复杂的结构复杂的病毒粒子可被寄主细胞整个主动病毒粒子可被寄主细胞整个主动地吞入，称为病毒入胞现象。病地吞入，称为病毒入胞现象。病毒体被细胞吞噬后，被包围在由毒体被细胞吞噬后，被包围在由细胞质膜凹陷形成的泡囊内，并细胞质膜凹陷形成的泡囊内，并由溶酶体由溶酶体第44页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 释放的酶分离复杂核壳的外层，释放的酶分离
28、复杂核壳的外层，从而释放出病毒核酸。从而释放出病毒核酸。不具有不具有包膜的核壳不是整个侵入寄主细包膜的核壳不是整个侵入寄主细胞的细胞质，而是寄主细胞的膜胞的细胞质，而是寄主细胞的膜引起壳体蛋白结构上的重新排列，引起壳体蛋白结构上的重新排列，壳体破损，游离出核酸，通过膜壳体破损，游离出核酸，通过膜而进而进第45页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制入细胞质。入细胞质。有的病毒粒子可以有的病毒粒子可以完整地直接穿过寄主细胞膜而进完整地直接穿过寄主细胞膜而进入细胞质。从上可以看出动物病入细胞质。从上可以看出动物病毒在侵入寄主细胞的过程中，其毒在侵入寄主细胞的过程中，其病毒粒子会脱去包膜和壳
29、体，使病毒粒子会脱去包膜和壳体，使病毒核酸得以复制，这个现象称病毒核酸得以复制，这个现象称为脱壳。为脱壳。第46页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制复制和装配复制和装配 病毒核酸的复制包括病毒核病毒核酸的复制包括病毒核酸的转录，寄主细胞酸的转录，寄主细胞DNADNA、RNARNA和和蛋白质的合成终止及病毒核酸的蛋白质的合成终止及病毒核酸的复制。其中病毒核酸转录成复制。其中病毒核酸转录成mRNAmRNA是关键的一步。是关键的一步。第47页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制mRNAmRNA的合成取决于病毒核酸的类的合成取决于病毒核酸的类型，如型，如DNADNA或或RNARN
30、A单链和双链等类单链和双链等类型。型。动物病毒有六条合成动物病毒有六条合成mRNAmRNA的的途径。途径。DNADNA病毒和病毒和RNARNA病毒的复制和病毒的复制和第48页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制装配过程：装配过程：DNADNA病毒：这类病毒本身含有形成病毒：这类病毒本身含有形成病毒病毒DNADNA所需要的转录酶，随着脱所需要的转录酶，随着脱壳的进行，转录酶活化，在寄主壳的进行，转录酶活化，在寄主细胞中产生早期细胞中产生早期mRNAmRNA，然后通过，然后通过寄主的核糖体翻译而形成复制病寄主的核糖体翻译而形成复制病毒毒DNADNA第49页/共121页第二节第二节 病毒的
31、复制病毒的复制的酶。病毒其他部分的形成和病的酶。病毒其他部分的形成和病毒粒子的装配也发生在细胞质内，毒粒子的装配也发生在细胞质内，也有的病毒在细胞核内复制，并也有的病毒在细胞核内复制，并利用寄主细胞的利用寄主细胞的DNADNA聚合酶来复制聚合酶来复制病毒的核酸。病毒的结构蛋白合病毒的核酸。病毒的结构蛋白合成于细胞质，然后运回细胞核来成于细胞质，然后运回细胞核来构建病毒构建病毒第50页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制的核壳。的核壳。RNARNA病毒：在一般的生物细胞中，信病毒：在一般的生物细胞中，信息流的模式为：息流的模式为：DNA-RNA-DNA-RNA-蛋白质。蛋白质。而而RN
32、ARNA病毒的遗传信息编码于病毒的遗传信息编码于RNARNA中。中。RNARNA病毒的复制方式有三种病毒的复制方式有三种释放释放 第51页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制具有包膜的病毒从寄主中释放是具有包膜的病毒从寄主中释放是一个复杂的过程，所以其释放过一个复杂的过程，所以其释放过程通常比较缓慢，甚至要连续几程通常比较缓慢，甚至要连续几小时。最常见的释放方式是出芽小时。最常见的释放方式是出芽方式。当其核壳成熟和装配后，方式。当其核壳成熟和装配后，会排列在细胞膜的内部表面，而会排列在细胞膜的内部表面，而核壳与膜的核壳与膜的第52页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制接触会
33、使膜向外突出，最后在外接触会使膜向外突出，最后在外膜表面形成膜表面形成“芽芽”式突起，最后式突起，最后这个芽收缩，封闭形成囊，完全这个芽收缩，封闭形成囊，完全包围了核壳，然后包围了核壳，然后“芽芽”由特殊由特殊的释放酶切断而形成具包膜的病的释放酶切断而形成具包膜的病毒。毒。动物病毒的另一种释放方式动物病毒的另一种释放方式第53页/共121页第二节第二节 病毒的复制病毒的复制 是通过细胞膜溶解或局部裂解而是通过细胞膜溶解或局部裂解而释放。通常发生于寄主细胞死亡释放。通常发生于寄主细胞死亡之后。特点是突然大量释放游离之后。特点是突然大量释放游离的病毒体。的病毒体。第54页/共121页第三节第三节
34、病毒的培养病毒的培养 培养病毒技术的主要目的是对病培养病毒技术的主要目的是对病毒分离和鉴定；制备病毒作为疫毒分离和鉴定；制备病毒作为疫苗用；进一步研究病毒的结构、苗用；进一步研究病毒的结构、繁殖、遗传和对寄主细胞的影响。繁殖、遗传和对寄主细胞的影响。一一.利用活体动物接种利用活体动物接种第55页/共121页第三节第三节 病毒的培养病毒的培养利用特殊饲养的小白鼠、大白鼠、利用特殊饲养的小白鼠、大白鼠、田鼠、豚鼠和兔子用于病毒的动田鼠、豚鼠和兔子用于病毒的动物培养，无脊椎动物物培养，无脊椎动物(如昆虫如昆虫)和和猴子等也用于实验动物。由于病猴子等也用于实验动物。由于病毒对动物具有一定的特异性，特毒
35、对动物具有一定的特异性，特定动物才能传播一定种类的定动物才能传播一定种类的第56页/共121页第三节第三节 病毒的培养病毒的培养 病毒。依实验要求，使用不同年病毒。依实验要求，使用不同年龄的动物，通常将样品或病毒注龄的动物，通常将样品或病毒注射进入到脑、血液、肌肉、体腔、射进入到脑、血液、肌肉、体腔、皮肤或脚掌内。皮肤或脚掌内。二二.用鸡用鸡(禽禽)胚接种胚接种第57页/共121页第三节第三节 病毒的培养病毒的培养 胚胎是细胞早期快速分化的胚胎是细胞早期快速分化的发展阶段，鸟或禽的胚胎是自我发展阶段，鸟或禽的胚胎是自我封闭发育而成，不受环境的影响。封闭发育而成，不受环境的影响。具有丰富的营养，
36、可支持病毒的具有丰富的营养，可支持病毒的生长。鸡、鸭和火鸡胚胎是最常生长。鸡、鸭和火鸡胚胎是最常用的接种实体。由于对卵的注射用的接种实体。由于对卵的注射必须必须第58页/共121页第三节第三节 病毒的培养病毒的培养刺破卵壳。因此，对无菌的要求刺破卵壳。因此，对无菌的要求极严格。注射方式有绒毛膜接种、极严格。注射方式有绒毛膜接种、尿囊腔接种、卵黄囊接种和羊膜尿囊腔接种、卵黄囊接种和羊膜腔接种。腔接种。病毒在胚胎中发育可引起肉病毒在胚胎中发育可引起肉眼可见变化或变化不明显，其眼可见变化或变化不明显，其第59页/共121页第三节第三节 病毒的培养病毒的培养生长表现包括胚胎死亡、胚胎发生长表现包括胚胎
37、死亡、胚胎发展缺陷、膜局部的缺损。如果病展缺陷、膜局部的缺损。如果病变不明显，必须用其他方法检测。变不明显，必须用其他方法检测。用胚液和组织直接于电子显微镜用胚液和组织直接于电子显微镜下检查。有些病毒具有凝集红细下检查。有些病毒具有凝集红细胞或者和抗体发生反应的能力，胞或者和抗体发生反应的能力，也可测知也可测知第60页/共121页第三节第三节 病毒的培养病毒的培养病毒的存在。病毒的存在。三三.细胞培养技术细胞培养技术 将动物细胞分离、体外培养的方将动物细胞分离、体外培养的方式称作细胞培养。培养动物细胞的营式称作细胞培养。培养动物细胞的营养液需含有特殊营养物质和精确的配养液需含有特殊营养物质和精
38、确的配比，以利于细胞的生长。比，以利于细胞的生长。第61页/共121页第三节第三节 病毒的培养病毒的培养 最大特点是这些细胞系对病毒来最大特点是这些细胞系对病毒来说具有较狭窄的寄主范围。对感说具有较狭窄的寄主范围。对感染人的病毒有胚肾细胞、纤维细染人的病毒有胚肾细胞、纤维细胞、骨髓细胞、心脏细胞等细胞胞、骨髓细胞、心脏细胞等细胞系进行培养。系进行培养。对培养基中病毒生长的检测对培养基中病毒生长的检测的的第62页/共121页第三节第三节 病毒的培养病毒的培养一种方式是观察细胞单层中感染一种方式是观察细胞单层中感染细胞变性和溶解。被破坏的病毒细胞变性和溶解。被破坏的病毒感染区呈现清晰的限定性斑，叫
39、感染区呈现清晰的限定性斑，叫病毒蚀斑，又称空斑病毒蚀斑，又称空斑(plaque)(plaque)。同样技术也可用于噬菌体检测和同样技术也可用于噬菌体检测和计数。计数。第63页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业一一.发酵工业中噬菌体的一些性质发酵工业中噬菌体的一些性质 在发酵工业中常应用细菌、在发酵工业中常应用细菌、真菌等菌种作为发酵菌种。这些真菌等菌种作为发酵菌种。这些菌种常受到细菌噬菌体、真菌病菌种常受到细菌噬菌体、真菌病毒的损害，是发酵工业的一大公毒的损害，是发酵工业的一大公害。酵母菌如酿酒酵母、红酵害。酵母菌如酿酒酵母、红酵第64页/共121页第四节第四节 细
40、菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业母中都有类似噬菌体的病毒，其母中都有类似噬菌体的病毒，其他真菌也有类似病毒的存在。他真菌也有类似病毒的存在。这里需要补充说明的有关温这里需要补充说明的有关温和噬菌体的一些情况。噬菌体感和噬菌体的一些情况。噬菌体感染菌体细胞后，并不马上引起细染菌体细胞后，并不马上引起细胞裂解，而是以原噬菌体胞裂解，而是以原噬菌体(prophage)(prophage)第65页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业方式整合于寄主方式整合于寄主DNADNA中，随寄主繁中，随寄主繁殖而延续传代的噬菌体称为温和殖而延续传代的噬菌体称为温和性噬菌体性噬菌体(Tem
41、perate phage)(Temperate phage)或溶或溶原性噬菌体原性噬菌体(Lysogenic phage)(Lysogenic phage)。带有溶原性噬菌体的细菌称为带有溶原性噬菌体的细菌称为“溶原性细菌溶原性细菌”。第66页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业在溶原性细菌内，无形态可见的在溶原性细菌内，无形态可见的病毒粒子，原噬菌体是附着于细病毒粒子，原噬菌体是附着于细菌遗传物质上的噬菌体组成成分。菌遗传物质上的噬菌体组成成分。少数情况下，温和噬菌体也会引少数情况下，温和噬菌体也会引起寄主细胞裂解。溶原性是细菌起寄主细胞裂解。溶原性是细菌的遗传特性
42、，即每个溶原性子细的遗传特性，即每个溶原性子细胞一般胞一般第67页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业也是溶原性的。微生物细胞的溶也是溶原性的。微生物细胞的溶原性广泛存在于细菌中。如芽孢原性广泛存在于细菌中。如芽孢杆菌、大肠杆菌、假单胞菌、棒杆菌、大肠杆菌、假单胞菌、棒状杆菌、沙门氏菌、葡萄球菌、状杆菌、沙门氏菌、葡萄球菌、弧菌、链球菌、变形杆菌、乳杆弧菌、链球菌、变形杆菌、乳杆菌等。这种原噬菌体不同于营养菌等。这种原噬菌体不同于营养期的噬菌期的噬菌第68页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业体，它无感染性，对寄主一般无体，它无感染性，对寄主
43、一般无不良影响，但它也赋予溶原性细不良影响，但它也赋予溶原性细菌以下特征：菌以下特征：有产生噬菌体的潜在能力。有产生噬菌体的潜在能力。溶原性细菌培养时，大多数原噬溶原性细菌培养时，大多数原噬菌体菌体第69页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业不进行营养繁殖，仅少数会自发不进行营养繁殖，仅少数会自发脱离染色体，导致细菌裂解，但脱离染色体，导致细菌裂解，但裂解的频率较低，不易被发现；裂解的频率较低，不易被发现；而在某些物理化学因素而在某些物理化学因素(紫外线、紫外线、X X射线射线)刺激下，原噬菌体会脱离刺激下，原噬菌体会脱离染色体，开始复制，导致溶原性染色体，开始复制，
44、导致溶原性细菌裂解，细菌裂解，第70页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业产生大量噬菌体。产生大量噬菌体。具有抗同源噬菌体感染的具有抗同源噬菌体感染的“免疫性免疫性”。即溶原性细菌对本身产生的噬菌体或即溶原性细菌对本身产生的噬菌体或外来的同源噬菌体不敏感。这些噬菌外来的同源噬菌体不敏感。这些噬菌体虽然可以进人溶原性细菌，体虽然可以进人溶原性细菌，第71页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业但不能增殖，也不能导致溶原性但不能增殖，也不能导致溶原性细菌裂解。如含有细菌裂解。如含有原噬菌体的原噬菌体的溶原性细菌，对溶原性细菌，对噬菌体的毒性噬菌体的
45、毒性有有“免疫性免疫性”。溶原性细菌的复愈。溶原性细菌的复愈。溶原性细菌有时会丢失原溶原性细菌有时会丢失原第72页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业噬菌体，又成为非溶原性细菌，噬菌体，又成为非溶原性细菌，此过程称为溶原性细菌非溶原化，此过程称为溶原性细菌非溶原化，此时溶原性细菌并未发生裂解。此时溶原性细菌并未发生裂解。获得新的生理特性。获得新的生理特性。在溶原在溶原(温和温和)性细菌培养物性细菌培养物中，虽有少量游离的噬菌中，虽有少量游离的噬菌第73页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业体存在，但并不引起同原菌株细体存在，但并不引起同原菌株
46、细胞裂解，故不易被人觉察。一旦胞裂解，故不易被人觉察。一旦溶原性细菌发生自我性裂解或诱溶原性细菌发生自我性裂解或诱发裂解，将会为害发酵菌株。因发裂解，将会为害发酵菌株。因此，必须采取有效手段检测出溶此，必须采取有效手段检测出溶原性细菌。原性细菌。第74页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业溶原性细菌的检测一般用敏感的溶原性细菌的检测一般用敏感的非溶原性菌株作为指示菌。将待非溶原性菌株作为指示菌。将待测菌样在合适的培养基中培养，测菌样在合适的培养基中培养，并在生长的对数期进行紫外线照并在生长的对数期进行紫外线照射，诱导原噬菌体复制。进一步射，诱导原噬菌体复制。进一步培养
47、，将培养物过滤，去除活菌培养，将培养物过滤，去除活菌体，将滤液与体，将滤液与第75页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业指示菌混合后倒平皿，观察是否指示菌混合后倒平皿，观察是否有噬菌斑的出现。也可将滤液加有噬菌斑的出现。也可将滤液加到指示菌的液体培养物中，观察到指示菌的液体培养物中，观察菌液能否变清。菌液能否变清。二二.发酵工业中噬菌体污染原因和发酵工业中噬菌体污染原因和现象现象第76页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业污染原因。污染原因。利用微生物进行发酵常会遇到噬利用微生物进行发酵常会遇到噬菌体的为害。噬菌体污染主要原菌体的为害。噬菌体
48、污染主要原因之一是发酵菌种本身，几乎所因之一是发酵菌种本身，几乎所有的菌种都可能是溶原性的，都有的菌种都可能是溶原性的，都有感染噬菌体的可能，在实践有感染噬菌体的可能，在实践第77页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业中不能忽视因菌种不纯而携带或中不能忽视因菌种不纯而携带或混有噬菌体的情况。原因之二是混有噬菌体的情况。原因之二是噬菌体广泛分布于自然界，凡有噬菌体广泛分布于自然界，凡有细菌的地方几乎都有噬菌体。细菌的地方几乎都有噬菌体。污染现象。污染现象。各种发酵系统在污染各种发酵系统在污染第78页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业噬菌体后，
49、常出现一些明显的异噬菌体后，常出现一些明显的异常现象。如碳源和氮源的消耗减常现象。如碳源和氮源的消耗减慢，发酵周期延长，慢，发酵周期延长，pHpH值异常变值异常变化，泡沫骤增，发酵液色泽和稠化，泡沫骤增，发酵液色泽和稠度改变，出现异常臭味，菌体裂度改变，出现异常臭味，菌体裂解和减少，引起光密度降低和产解和减少，引起光密度降低和产物锐减等。物锐减等。第79页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业污染严重时，无法继续发酵，应污染严重时，无法继续发酵，应将整个发酵液废弃。将整个发酵液废弃。三三.乳品工业发酵剂中常见的噬菌乳品工业发酵剂中常见的噬菌体体 乳品发酵剂受噬菌体污染也
50、乳品发酵剂受噬菌体污染也是一个非常重要的问题，是一个非常重要的问题，第80页/共121页第四节第四节 细菌病毒和发酵工业细菌病毒和发酵工业特别是嗜温型发酵剂更易遭到噬特别是嗜温型发酵剂更易遭到噬菌体的污染，其中既有烈性噬菌菌体的污染，其中既有烈性噬菌体，也有温和噬菌体。被噬菌体体，也有温和噬菌体。被噬菌体侵染后可导致菌体生长迟缓，产侵染后可导致菌体生长迟缓，产酸率下降或其他生物学特征的改酸率下降或其他生物学特征的改变，从而造成成品品质低下。变，从而造成成品品质低下。第81页/共121页第五节第五节 噬菌体的防治措施噬菌体的防治措施一一.杜绝各种噬菌体的来源杜绝各种噬菌体的来源 应定期监测发酵罐