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1、第1页/共94页第2页/共94页二、意义将无机物转变成有机物最大的有机物质制造厂将光能转变成化学能最大的能量转换站保护环境和维持生态平衡最大的氧气发生器第3页/共94页第4页/共94页三、度量1、光合速率photosyntheticrate单位时间内单位叶面积光合作用吸收的CO2量或放出的O2量。2、光合生产力photosyntheticproductivity田间植物在一日中单位叶面积的光合干物质生产能力。(g.m-2.d-1)W2-W1 光合生产力 (S1+S2)d第5页/共94页第二节叶绿体及叶绿体色素Chloroplastanditspigments一、叶绿体Chloroplast1、
2、发育、形态及分布2、基本结构被膜基质类囊体第6页/共94页玉米的叶绿体（A）和类囊体（B）超微结构示意图第7页/共94页叶绿体超微结构电镜图第8页/共94页叶绿体超微结构电镜图第9页/共94页二、叶绿体色素Pigmentsinchloroplast（一）、结构与性质1 1、叶绿素、叶绿素可溶于乙醇、丙酮，不溶于水可发生皂化反应取代反应光能的吸收、传递、转化2 2、类胡萝卜素、类胡萝卜素吸收传递光能耗散过剩光能（保护作用）第10页/共94页叶绿素与类胡萝卜素的结构第11页/共94页（二）叶绿体色素的吸收光谱1、辐射能量q=hvv=c/q：每个光量子所含能量h：普朗克常数（6.61410-34J.
3、S-1)c:光速(31010厘米/秒):波长(nm)E=Nhv=Nhc/E:每摩尔量子具有的能量(爱因斯坦)N:亚伏加德罗常数(6.021023)第12页/共94页第13页/共94页不同波长的量子所持有的能量比较不同波长的量子所持有的能量比较2、吸收光谱第14页/共94页叶绿素在乙醇溶液中的吸收光谱第15页/共94页（三）叶绿素的荧光现象和磷光现象第16页/共94页（三）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1、生物合成前体物：-氨基酮戊酸2、影响条件A.lightB.temperatureC.mineralnutritionD.oxygenE.waterF.Mineral第17页/共94页叶绿
4、素的生物合成过程第18页/共94页第二节光合作用的机理光CO2+H2O(CH2O)+O2叶绿体第19页/共94页 图3-5 光合作用的光反应和暗反应第20页/共94页第21页/共94页光合作用中各种能量转变情况第22页/共94页一、同化力的形成（光反应）（一）原初反应原初反应指叶绿素收光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。（包括光能的吸收、传递、转换）光能的吸收、传递、转换电子传递与光合磷酸化形成同化力NADPHATP第23页/共94页（1）光合作用单位光合色素按其功能分为两类：反应中心色素：具有光化学活性，可将光能转换为 电能（陷阱），少数特殊状态chla 天线色素：无光化学活性，只能吸收
5、光能并传递 给中心色素，大部分chla、全部chlb 和类胡萝卜素吸收与传递一个光量子到反应中心所需要起协同作用的色素分子，合称为一个光合作用单位。1、光能的吸收与传递第24页/共94页光合作用原初反应（光能的吸收、传递与转换）第25页/共94页光合作用原初反应（光能的吸收、传递与转换）第26页/共94页2、色素分子的激发与退激chl+hvchl*基态光能激发态退激途径：（1）推动光化学反应，引起电子传递（2）放热（3）发射荧光和磷光（4）分子间的能量传递第27页/共94页叶绿素分子对光能的吸收及能量的释放叶绿素分子对光能的吸收及能量的释放第28页/共94页2、光能的转换光化学反应光化学反应实
6、质就是由光引起的中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。PAP*.AP+.A-基态反应中心激发态反应中心电荷分离的反应中心电荷分离后,反应中心情况为:D.(P+.A-).A1D+.(P.A).A-1第29页/共94页（二）电子传递与光合磷酸化1、电子传递（1）光系统：红降现象：爱默生效应（双光增益效应）：两个相互串连的光系统：PS：中心色素为P700，吸收长波红光（700nm）PS：中心色素为P680，吸收短波红光（680nm）第30页/共94页 红降现象第31页/共94页 光合电子传递链（Z Scheme）第32页/共94页（2）电子与质子传递链（Zscheme）第33页/共94页电子传
7、递链（Z方案，Zscheme）第34页/共94页（3）、水的光解和放氧希尔反应（希尔反应（Hill reactionHill reaction）：在由氢受体存在）：在由氢受体存在时，离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气时，离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应的反应。光2H2O+2A2H2A+O2第35页/共94页叶绿体不同闪光照射次数的放氧量第36页/共94页放氧系统的5种状态第37页/共94页（4）电子传递的类型（1）非环式电子传递（2）环式电子传递（3）假环式电子传递2、光合磷酸化机理：化学渗透学说类型：环式、非环式、假环式同化力：ATP+NADPH第38页/共94页光合膜上电子
8、和质子的传递及ATP生成第39页/共94页光合膜上电子和质子的传递及ATP生成第40页/共94页(一)C3途径(Calvincycle)CO2受体:RuBP羧化酶:Rubisco（体内含量最高，由8个大亚基、8个小亚基组成）初产物:PGA(三碳化合物)1、C3途径的反应过程羧化阶段3RuBP+3CO26PGA+6H+还原阶段6PGA+6ATP+6NDAPH6GAP+6ADP+6NADP+6Pi再生阶段5GAP+3ATP3RuBP+3ADP+2Pi二、碳同化第41页/共94页卡尔文循环第42页/共94页Ru5PRu5PRu5PRu5P Xu5P 3ATP 3ADPSH7PRuBPRuBPRuBP
9、6CO2SH17DPPGA PGA PGA PGA PGA PGAE4PXU5P6ATP6ADPDHAPDPGADPGADPGADPGADPGADPGAF6P6NADPH6NADPFBPGAPGAPGAPGAPGAPGAPDHAPproductCalvincycle第43页/共94页光反应与暗反应第44页/共94页C3途径三个阶段第45页/共94页2 2、C C3 3途径的调节（1 1）自）自(动)催化作用催化作用 植物同化CO2速率，很大程度上决定于光合碳还原循环的运转状态，以及光合中间产物的数量。在C3途径中存在一种自动调节RuBP浓度的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸
10、丙糖不输出循环，而用于RuBP的增生，以加快CO2固定速率，待光合碳还原循环到达“稳态”时，形成的磷酸丙糖再输出。这种调节RuBP等光合中间产物含量，使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制，就称为C3途径的自(动)催化作用。C C3 3途径的自途径的自(动动)催化作用示意图催化作用示意图 15个RuBP固定15个CO2，可再生18个RuBP，即产生3个额外RuBP(实线)，当到达“稳态”时产生5个TP(磷酸丙糖)输出(虚线)第46页/共94页（2 2）光）光调节作用作用 光除了通过光反应对CO2同化提供同化力外，还调节着光合酶的活性。C3循环中的Rubisco、PGAK、GAPDH、FBPas
11、e,SBPase,Ru5PK都是光调节酶(图中打圈处)。光下酶活性提高，暗中活性降低或丧失。光对酶活性的调节大体可分为两种情况：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)(9)景天庚酮糖1,7-二磷酸(酯)酶(SBPase)(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)光调节酶光调节酶光调节酶光调节酶通过改变微环境调节 通过产生效应物调节第47页/共94页微微环境境调节 光驱动的电子传递使H+向类囊体腔转移，Mg2+则从类囊体腔转移至基质，引起叶绿体基
12、质的pH从7上升到8，Mg2+浓度增加。较高的pH与Mg2+浓度使ubisco等光合酶活化。Mg2+浓度增加pH从7上升到8Mg2+第48页/共94页效效应物物调节通过通过通过通过Fd-Td(Fd-Td(Fd-Td(Fd-Td(铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁氧还蛋白-硫氧还蛋白硫氧还蛋白硫氧还蛋白硫氧还蛋白)系统调节系统调节系统调节系统调节 FBPase、GAPDH、Ru5PK等酶中含有二硫键(SS)，当被还原为2个巯基(SH)时表现活性。光驱动的电子传递能使基质中Fd还原，进而使Td(硫氧还蛋白)还原，被还原的Td又使FBPase和Ru5PK等酶的相邻半胱氨酸上的二硫键打开变成2个巯基，酶
13、被活化。在暗中则相反，巯基氧化形成二硫键，酶失活。图20 Fd-Td20 Fd-Td系统活化酶的图解第49页/共94页（3 3）光合）光合产物物输出速率的出速率的调节 根据质量作用定律，产物浓度的增加会减慢化学反应的速度。磷酸丙糖是能运出叶绿体的光合产物，而蔗糖是光合产物运出细胞的运输形式。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。磷酸丙糖在细胞质中被用于合成蔗糖，同时释放Pi。如果蔗糖的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，随之Pi的释放减少，而使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原环的正常运转。另外，叶绿体的Pi浓
14、度的降低也会抑制光合磷酸化，使ATP不能正常合成，这又会抑制Rubisco活化酶活性和需要利用ATP的反应。第50页/共94页(二)C4途径(Hatch-Slackcycle)CO2受体:PEP羧化酶:PEPC（PEP羧化酶）初产物:OAA1、C4途径的反应过程羧化反应PEP+HCO3OAA（叶肉细胞）还原或转氨作用（OAA转化为Mal或Asp）脱羧反应（C4化合物转移到BSC，脱羧释放CO2）底物再生（脱羧形成的C3化合物，回到叶肉细胞，再形成PEP）第51页/共94页 C4植物光合碳代谢的基本反应第52页/共94页 C4植物光合碳代谢的基本反应第53页/共94页2、C4途径的类型依赖NAD
15、P-苹果酸酶的苹果酸型（NADP-ME型）e.g玉米、甘蔗、高粱依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型）e.g狗芽根、马齿苋具有PEP羧激酶的天门冬氨酸型（PCK型）3、C3-C4中间型植物第54页/共94页C4光合同化的三种类型第55页/共94页C4植物三个亚类的脱羧反应第56页/共94页（三）、景天酸代谢途径（crassulaceanacidmetabolism，CAM）特点：气孔夜开昼闭CAM途径与C4途径比较：两个途径的Co2初步固定和还原均分两步进行 CAM途径是从时间上将两个过程分开；C4途径是从空间上将两个过程分开。第57页/共94页CAMCAM植物夜（左）与昼（右）的
16、两类代谢植物夜（左）与昼（右）的两类代谢第58页/共94页12.51景天酸科代谢途径（CAM）是光合作用适应干旱环境的一种进化形式。CAM植物开放的气孔使进入。PEP羧化酶（1）参与CO2形成四碳有机酸草酰乙酸，草酰乙酸可以被苹果酸脱氢酶（2）还原成苹果酸。夜间在液泡中。在光下CAM植物关闭气孔以阻止水分流失。贮存的苹果酸被NADP+-苹果酸酶（3）脱羧，释放CO2通过卡文循环转变碳氢化合物。第59页/共94页（四）光合产物（四）光合产物糖类氨基酸蛋白质有机酸脂肪第60页/共94页第三节 光呼吸photorespirationConcept：绿色植物在光下进行的吸收氧气、释放二氧化碳的过程。光
17、呼吸与暗呼吸的比较第61页/共94页一、光呼吸的生化历程Rubisco的双重作用：羧化反应与加氧反应高CO2羧化2PGAC3途径（光合）RuBPRubisco高O2加氧PGA+磷酸乙醇酸C2途径第62页/共94页光呼吸途径及其细胞定位第63页/共94页乙醇酸代谢要经过三种细胞器三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体。第64页/共94页二、光呼吸的生理功能1、回收碳素2、维持C3光合碳循环的运转3、防止强光对光合机构的破坏4、消除乙醇酸的毒害三、C3、C4、CAM和C3-C4中间植物植 物的光合特征比较1、结构特点2、生理特点第65页/共94页C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构
18、的差异维管束鞘维管束鞘维管束鞘叶绿体第66页/共94页C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异第67页/共94页C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异第68页/共94页C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较第69页/共94页第四节 影响光合作用的因素指标：光合速率、净同化率、光合势一、内部因素对光合作用的影响1、叶龄2、叶片结构3、光合产物输出速率二、外部因素对光合作用的影响（一）光照1、光强光-光合曲线强光伤害：光抑制现象2、光质第70页/共94页 光强-光合曲线模式图第71页/共94页 光强-光合、温度光合曲线模式图第72页/共94页不同
19、植物叶片在自然CO2浓度和适温下的光补偿点与饱和点第73页/共94页（二）CO21、CO2-光合曲线2、CO2从大气进入叶绿体羧化部位的途径和阻力rarsrirm大气气孔细胞间隙细胞原生质叶绿体基质Ca-CcCa-CcP=rra+rs+ri+rm第74页/共94页 CO2-光合曲线模式图第75页/共94页 C3植物和C4植物的CO2-光合曲线比较第76页/共94页（三）温度不同植物的温度三基点第77页/共94页(四)水分1、直接作用2、间接作用（五）矿质营养N、P、K、Mg：叶绿体结构成分Cu、Fe：电子传递体的成分Mn、Cl：放氧复合体成分Ca、B：调节气孔开闭、同化物运输（六）光合作用日变
20、化单峰曲线：无光合午休（Middaydepression）双峰曲线：有光合午休第78页/共94页第五节 光能利用率及其提高途径Efficiency for solar energy utilization(Eu)and the pathway to increase Eu第79页/共94页一、光能利用率Efficiencyforsolarenergyutilization(Eu)单位土地面积上植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占入射能量的百分率成为光能利用率。Eu（%）=（WH）/s100第80页/共94页二、光合作用中的能量消耗第81页/共94页第82页/共94页三、目前光能利用率不高的
21、原因（1）漏光损失（2）光饱和浪费（3）环境条件不适（4）栽培技术不当第83页/共94页四、作物光合性能与作物产量经济产量=（光合能力光合面积光合时间）-消耗经济系数第84页/共94页五、提高光能利用率的途径提高光合能力选育高光效品种选育高光效品种第85页/共94页延长光合时间提高复种指数延长生育期补充人工光照防止叶片早衰第86页/共94页适当增加光合面积合理密植水肥调控化学调控第87页/共94页减少消耗降低呼吸消耗及时防除病、虫、杂草第88页/共94页提高经济系数品种改良优化管理第89页/共94页提高Eu，实现作物优质、高产、高效的途径高光效品种合理密植水肥调控化学调控合理群体结构、适当的L
22、AI良好的冠层微环境光合速率增强光合功能期延长经济系数提高Eu提高，实现高产、优质、高效第90页/共94页作业题：以你熟悉的植物为例，设计一套提高光能利用率，从而实现优质、高产、高效的种植计划。第91页/共94页主要参考文献余叔文主编：植物生理与分子生物学，科学出版社许大全主编：动态光合作用，科学出版社PhotosyntheticaPhotosynthesisResearch第92页/共94页 第三章复习思考题1、名词：原初反应、荧光现象、中心色素、天线色素、红降现象、爱默生效应、光合单位、希尔反应、光呼吸、光合磷酸化、光能利用率、量子效率、量子需要量2、光合作用有什么重要意义？3、光合作用的全过程分哪三大步？4、光合电子传递终，PQ的作用有哪些？5、光合磷酸化有哪些类型？4、植物是如何把光能转化为活跃化学能的？是如何把CO2转化为有机物的？5、光呼吸的生理功能由哪些？6、C4植物和CAM植物碳同化有哪些异同？7、何为光能利用率？如何提高之？第93页/共94页感谢您的观看！第94页/共94页