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1、 依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为:C3植物、C4植物和CAM植物。其中C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3 途径能够独立完成CO2的同化，其它两条途径只能起到固定和转运CO2的作用，只有与C3途径结合才能完成CO2的同化。三、碳同化（续）第1页/共31页(一)C3途径（C3pathway）C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是卡尔文(M.Calvin)等利用放射性同位素和纸层析等技术,经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸),又称为还原磷酸戊糖途径。反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。过程可分为:羧化、还原、再生三个
2、阶段 （如图312所示）第2页/共31页羧化阶段还原阶段再生阶段(一)C3途径第3页/共31页图312 卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)羧化阶段还原阶段再生阶段(一)C3途径第4页/共31页 Rubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3循环；又能使RuBP与O2起加氧反应，引起C2循环。所以，又称为RUBP羧化加氧酶。RuBP+CO2 2PGA+2H Rubisco CO2与受体RuBP结合,在Rubisco 催化下，产生PGA的反应阶段(1)羧化阶段(一)C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段第5页/共31页(1)羧化阶段(一)
3、C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段 注：Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为大亚基。第6页/共31页(1)羧化阶段(一)C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段第7页/共31页(1)羧化阶段(一)C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段首先，ATP提供能量,把PGA 进一步磷酸化2PGA+2ATP 2 1，3DPGA+2ADP NADP-PGAkinase然后，进一步将DPGA还原成糖2 1，3DPGA+2NADPH 2 GAP（G3P）+2NADP+NADP-GAP脱氢酶即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原第8页/共31页（
4、3）再生RUBP，用于CO2的固定。（2）在叶绿体中形成淀粉；（1）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；G3P的去向 在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP 和NADPH），把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。第9页/共31页(1)羧化阶段(一)C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段即由甘油醛3磷酸重新形成CO2受体RuBP的过程。GAP Ru5P+ATP RuBP+ADP+PiRu5PkinaseC3途径的总反应式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH GAP+9ADP+8Pi +6NADP+3H 所以，每同
5、化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。第10页/共31页2.C3 途径的调节(1)自动催化调节作用(2)光调节作用 通过调节RuBP等中间产物含量,使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。光调节光合酶的活性。Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK等，都属于光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失。(3)光合产物输出速率调节 磷酸丙糖可以运出叶绿体,在光合细胞中合成蔗糖,运出细胞。磷酸丙糖在叶绿体中积累,会影响C3光合碳还原循环的正常运转。第11页/共31页 C4植物的
6、碳同化有C3、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。(二)C4途径第12页/共31页(二)C4途径叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。第13页/共31页C-4 photosynthsis
7、involves the separation of carbon fixation and carbohydrate systhesis in space and time第14页/共31页该反应在细胞质中进行PEP+HCO-3 OAA +HOPO2-3PEPCCO2+H2O HCO-3+H+CA羧化反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程还原或转氨作用脱羧反应底物再生第15页/共31页羧化反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程还原或转氨作用OAA+NADPH+H+Mal+NADP+NADP-malate dehydrogenaseOAA+谷氨酸 Asp+-酮戊二酸aspa
8、rtate amino transferase脱羧反应底物再生第16页/共31页羧化反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程还原或转氨作用脱羧反应底物再生第17页/共31页羧化反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程还原或转氨作用脱羧反应底物再生NADPME型:部位：叶绿体;产物：Pyr，NADPH 脱羧反应有三个亚类NADME型:部位：线粒体;产物：Pyr，NADHPCK型（PEP羧激酶）:部位：细胞质;产物：PEP，ADP三类脱羧反应释放的CO2都进入BSC的叶绿体中,由C3途径同化。第18页/共31页 NADPME型第19页/共31页NADME型第20页/共31页PCK型
9、（PEP羧激酶）:第21页/共31页羧化反应1.C4途径的反应过程还原或转氨作用脱羧反应底物再生脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。第22页/共31页光调节C4途径第23页/共31页 C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。C4途径的功能：C4途径的代价：多消耗2个ATP(因AMP变成ADP需再消耗1个ATP)。由于PEP再生需消耗2个ATP,使得C4植物同化1个CO2要消耗5个ATP和2个
10、NADPH(C3植物则只需消耗3个ATP和2个NADPH)。2.C3-C4中间型植物（表3-4）第24页/共31页(三)景天酸代谢(CAM)途径CAM植物的特点：起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要在夜间开放,吸收CO2。具有较高的PEPC活性，在夜间由PEPC催化羧化反应，积累苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。分为两类专性CAM植物,其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;兼性CAM植物,它们在正常条件下进行C3和C4途径,当遇到干旱胁迫和短日照时则进行CAM的碳同化。第25页/共31页
11、CO2进入叶绿体，进行C3cycleMal 丙酮酸+CO2苹果酸运到细胞质中白天PEP+CO2+H2O OAA MalPEPCase夜间CAM代谢途径（积累于液泡中）第26页/共31页景天酸代谢途径第27页/共31页PEPC(PEP羧化酶)；PCK(PEP羧激酶)；NADP-ME(NADP-苹果酸脱氢酶)或NAD-ME；PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)。图315 CAM植物夜(左)与昼(右)的两类代谢第28页/共31页CAM途径与C4途径的异同点均具有C3途径与C4途径。不同点：C4植物是同一时间(白天)在不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）将CO2的固定（C4cycle）和还原（C3cycle）两个过程分开（空间隔离）。CAM植物是不同时间(黑夜和白天)在同一空间(叶肉细胞)将这两个过程分开（时间隔离）。综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性,产生多样性的原因是植物对生态环境(如低CO2、干旱等)的适应性。但C3途径是光合碳代谢的基本途径,C4途径和CAM途径可以说都是对C3途径的补充。相同点：第29页/共31页Overview of the two steps in the photosynthesis process第30页/共31页感谢您的观看！第31页/共31页