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1、第一节 光形态建成的概念光对植物生长发育的影响主要有两方面：光以能量的方式影响植物的生长发育：光合作用。属高能反应，与光能的强弱（照射时间、光强）有关。光受体是光合色素（叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素）。光以信号的方式影响植物的生长发育的：光形态建成。是低能反应，所需光能比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级。光以信号影响植物的生长发育，与信号的有无、信号的性质（波长）有关。植物接收光信号的受体是光敏色素、隐花色素和紫外光B受体。光形态建成（photomorphogenesis）是指光控制植物生长、发育和分化的过程。第1页/共35页第二节 光敏色素一、光敏色素的发现及分布二、光敏色素的性质三、光
2、敏色素的类型四、光敏色素的生理作用五、光敏色素的作用机理第三节第2页/共35页一、光敏色素的发现及分布（一）发现莴苣种子萌发需要光，在研究不同光质光的影响时，发现:促进萌发红光（660nm）最有效；抑制萌发远红光（730nm）最有效。红光和远红光交替照射，是促进还是抑制萌发取决于最后一次光照的光质，与交替的次数无关。提出：吸光系统是两个可以进行光转换的色素。双波长分光光度计的研制使用发现：照射红光后，红光区吸收减少，而远红光吸收增加；反之亦然。红光与远红光交替照射后，吸收光谱可多次可逆变化。认为：吸收红光和远红光的光受体，是具有两种存在形式的单一色素。1960年，Borthwick等人。将此色
3、素命名为光敏色素（phytochrome）。（二）分布返回第3页/共35页顺次暴露在红光(R)(R)和远红光(FR)(FR)后，莴苣种子的发芽情况光照处理发芽率(%)黑暗(对照)8R98R+FR54R+FR+R100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98返回2返回1第4页/共35页（二）光敏色素的分布1.植物界分布：除真菌外，各类植物均有分布。真菌有隐花色素2.植物体内分布：黄化幼苗含量比绿色幼苗高20100倍。胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、分生组织。3.细胞内分布：暗中：分散在细胞质中；照射红光后，迅速与膜结合（
4、质膜、内质网膜、线粒体膜）。返回第5页/共35页黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布返回第6页/共35页二、光敏色素的性质（一）化学性质（二）光学性质返回第7页/共35页（一）化学性质光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质。在体内以二聚体形式存在。每一个单体由一条长链多肽（120127kDa）与一个线状的四吡咯环的生色团组成。二者以硫醚键连接。例如：燕麦的光敏色素：多肽由1128个氨基酸组成，分子量为125,000，生色团连接在N-端起第321位的半胱氨酸上。光敏色素有两种光吸收形式：红光吸收型（Pr型）：稳定，为生理活化型。远红光吸收型（Pfr型）：不稳定，为生理钝化型。两者的区别：生色团双键位
5、置、与生色团结合的蛋白质部位的构型不同。返回第8页/共35页光敏色素的结构蛋白质多肽链开链的四吡咯环的生色团返回第9页/共35页光敏色素的结构返回蛋白质多肽链PfrPr硫醚键第10页/共35页光敏色素Pr与Pfr的结构Pr型Pfr型返回第11页/共35页（二）光学性质1.具有特定的吸收光谱：Pr的最大吸收光谱为660nmPfr的最大吸收光谱为730nm光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱返回2下一页返回1第12页/共35页2.光化学转化：Pr吸收红光转化为Pfr，Pfr吸收远红光转化为Pr；Pfr不稳定，在黑暗会逆转为Pr；也会被蛋白酶降解。总光敏色素PtotPrPfr光稳态平衡（）：一定波长下，具
6、有生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值。Pfr/Ptot不同波长的红光和远红光组成不同的混合光，能得到各种值。决定植物光反应的值为0.010.05时就可引起显著生理变化。由于Pr和Pfr的吸收光谱有重叠，用饱和红光值也不会为1。例如：白芥幼苗饱和红光的值为0.8（80%的光敏色素为Pfr，20%为Pr）；饱和远红光的值为0.025（2.5%的光敏色素为Pfr，97.5%为Pr。）返回第13页/共35页光敏色素Pr与Pfr的相互转变PfrPr返回第14页/共35页光敏色素的光化学转化返回暗逆转破坏Pfr的半衰期为20min4h转变包括：u光化学反应：局限于生色团u黑暗反应：包括多肽部分的转变
7、，要在含水条件下发生。第15页/共35页三、光敏色素的类型至少有两种类型：光敏色素（Phy）：光不稳定型。黄化组织中大量存在，见光后转变成Pfr后就迅速降解，因此在绿色组织中含量较低。Phy参与调控的反应时间较短，可被远红光和暗期逆转。光敏色素（Phy）：光稳定型。在黄化组织中含量较低，仅为Phy的12%,但光转变为Pfr后较稳定。是绿色组织中主要的光敏色素。Phy参与调控的反应时间较长，调控的反应不被远红光和暗期所逆转。返回第16页/共35页四、光敏色素的生理作用（一）光敏色素调节的反应类型（二）光敏色素的生理作用广泛：从种子萌发到开花、结果及衰老过程。1.对酶和蛋白质的调节2.调节植物体内
8、激素代谢返回第17页/共35页（一）光敏色素调节的反应类型：1.极低辐照度反应(very low fluence response，VLFR)：可被1-100 nmol/m2的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件。遵守反比定律。红光反应不能被远红光逆转（原因）。例如：红光刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长。红光刺激拟南芥种子的萌发2.低辐照度反应（low fluence response，LFR）：也称诱导反应。所需的光能量为1-1000mol/m2。在未达到光饱和之前，反应遵守反比定律是典型的红光远红光可逆反应。例如：莴苣种子的需光萌发。转板藻的叶绿体运动3.高辐照度反应（high fluenc
9、e response，HFR）：也称高光照反应。反应需要持续的强的光照，其饱和光照比LFR强100倍以上。不遵守反比定律，光照时间越长，反应程度越大。红光反应不能被远红光逆转。例如：双子叶植物花色素苷的形成。天仙子开花的诱导。返回第18页/共35页反比定律反应的强度与光辐照度和光照时间的乘积成正比。例如：增加光辐照度就可减少光照时间。返回第19页/共35页红光诱导的极低辐照度反应不能被远红光逆转的原因由于远红光只能使97%的Pfr正常转化为Pr，仍保留3%的Pfr，值为0.03。而极低辐照度反应的值仅为0.02时就满足反应条件。所以，红光反应不能被远红光逆转返回第20页/共35页红光和远红光对
10、转板藻叶绿体运动的影响红光使叶绿体面向光照方向返回第21页/共35页高等植物中一些由光敏色素控制的反应1.种子萌发6.小叶运动11.光周期16.叶脱落2.弯钩张开7.膜透性12.花诱导17.块茎形成3.节间延长8.向光敏感性13.子叶张开18.性别分化4.根原基起始9.花色素形成14.肉质化19.单子叶植物叶片展开5.叶分化和扩大10.质体形成15.偏上性20.节律现象返回第22页/共35页1.对酶和蛋白质的调节有60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控。与光合作用有关的：RuBPC、PEPC、叶绿素a/b结合蛋白。与呼吸有关的：CtyC氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、抗坏血酸
11、氧化酶等与碳水化合物代谢有关的：淀粉酶、半乳糖苷酶与氮代谢有关的：NR、NiR、谷氨酰胺合成酶等与蛋白质、核酸代谢有关的：氨酰tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、RNA聚合酶等。返回第23页/共35页2.2.调节植物体内激素代谢光敏色素可能调节GA的生物合成。黄化大麦经红光照射后，GA含量急剧上升，Pfr可促进卷曲幼叶中GA的形成和质体中释放出GA；红光减少植物体中游离生长素含量：红光影响生长素的合成红光影响生长素从合成部位运出红光促进自由生长素向结合生长素转化红光可刺激CTK含量提高。红光下乙烯生物合成受阻；远红光促进。返回第24页/共35页五、光敏色素的作用机理一、膜假说二、基因调节假说返
12、回第25页/共35页一、膜假说1967年，Hendricks和Borthwick提出。认为：光敏色素的生理活化型Pfr直接与膜发生物理作用，通过改变膜的一种或多种特性或功能从而引发一系列的反应。可以解释光敏色素调节的快速反应。有试验证明，光敏色素可与膜结合并改变膜的透性。但Pfr改变膜透性的途径不清楚，可能是引起生物膜电势的局部电化学势梯度的改变。棚田效应返回第26页/共35页棚田效应（Tanada effect）棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所有能粘附在带负电荷的玻璃表面。而远红光照射则逆转这种粘附现象。返回第27页/共35页二、基因调节假说1966年，Mohr提出。认
13、为：光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成中。可以解释光敏色素调节的慢速反应有试验表明：光敏色素调节基因的表达发生在转录水平上。例如：RuBPC小亚基的基因表达受红光和远红光的调控，光可诱导其mRNA水平的提高。光敏色素能影响蛋白质的磷酸化和去磷酸化，从而影响蛋白质与DNA的结合能力，进而影响基因表达。返回第28页/共35页第三节 蓝光和紫外光反应一、蓝光反应隐花色素二、紫外光B反应紫外光B受体紫外光（UV）UV-C：200-280nm。被臭氧层吸收UV-B：280-320nm。部分可到达地面UV-C：320-400nm。可到达地面第29页/共35页一、蓝光反应蓝光反应：植物的形态建成受
14、蓝光或近紫外光调节。其光受体是隐花色素。例如：真菌的光形态建成反应主要是蓝光反应：丛赤壳子囊壳的发育、木霉分生孢子的分化等。高等植物的向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开、花色素的合成等。褐藻类萱藻在蓝光下平面生长，在红光下纵向生长成丝状体。返回第30页/共35页蓝光和红光下萱藻的形态发育蓝光下红光下返回第31页/共35页隐花色素又称蓝光受体或蓝光/近紫外光受体。主要吸收蓝光（400-500nm）和近紫外光（320-400nm）。作用光谱的特征是：在蓝光区有3个吸收峰或肩（分别为450、420、480nm处），在近紫外光区有1个峰（370-380nm），波长大于500nm的光无效。隐花色素可能是一类黄素结合蛋白，生色团可能由黄素(FAD)和碟呤共同组成。返回第32页/共35页燕麦胚芽鞘的向光性（蓝光反应）作用光谱作用光谱-胡萝卜素的吸收光谱核黄素的吸收光谱返回第33页/共35页二、紫外光-B-B反应紫外光B反应：受紫外光-B（280-320nm）调节的反应。光受体是紫外光-B受体。例如，紫外光-B照射下：植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降；类黄酮、花色素苷合成增加。但受体的本质还不清楚。返回第34页/共35页感谢您的观看。第35页/共35页