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1、Photomorphogenesis 光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。第1页/共34页 光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光能转变为化学能 光只作为信号 高能 低能 光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等第2页/共34页目前已知至少存在三类光受体：1)1)光敏色素，感受红光及远红光区域的光2 2）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光 区域的光3 3）UV-BUV-B受体，感受紫外光B B区域的光。光敏色素的发现是植物光形态建
2、成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。第3页/共34页第一节第一节 光敏色素的发现、分布和性质光敏色素的发现、分布和性质第4页/共34页光敏色素的分布光敏色素在植物细胞中分布广泛，对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织，对细胞来说，至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细胞核等。第5页/共34页 光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质 光敏色素（Phytochrome)是一种易溶于水的色素蛋白，分子量约为250 kD。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基又由生色团生色团（chromophore 或 phytochromob
3、ilin）和脱辅基蛋白脱辅基蛋白（apoprotein）组成，两者合称为全蛋白全蛋白（holoprotein）。PrPr-红光吸收型（red light-absorbing form），是生理失活型。PfrPfr -远红光吸收型（far-red light-absorbing form），是生理激活型。第6页/共34页nm第7页/共34页多肽硫醚键红光PrPfr第8页/共34页第9页/共34页 光敏色素基因和分子多型性 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5 5个基因，分别为PHYAPHYA，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD，PHYEPHYE。不同基因编码
4、的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。类型I I光敏色素见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。由PHYAPHYA 编码，PHYAPHYA的表达受光的负调节，在光下mRNAmRNA 合成受到抑制。类型IIII光敏色素光下稳定存在，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD，PHYE PHYE 编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。第10页/共34页 拟南芥的5种光敏色素基因第11页/共34页第12页/共34页 PrPr PfrPfr X X PfrPfr X X细胞反应和生理作用 远红光 红光光敏色素的光化学转换第13页/共34页第二节第二节 光敏色素的生理作用和反应
5、类型光敏色素的生理作用和反应类型 光敏色素的生理作用 高等植物中一些由光敏色素控制的反应 种子萌发 小叶运动 光周期 弯钩张开 膜透性 花诱导 节间延长 向光敏感性 肉质化 子叶张开 根原基起始 性别表现 叶分化和扩大 节律现象 花色素形成 质体形成 叶脱落 块茎形成 偏上性 单子叶植物叶片展开第14页/共34页光敏色素调节的反应类型光敏色素调节的反应类型根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型极低辐照度反应（very low fluence response，VLFR）：反应可被1100 nmol m-2 的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。
6、这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。第15页/共34页低辐照度反应（low fluence response，LFR）也称为诱导反应，所需的光能量为11000 mol m-2，是典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。第16页/共34页高辐照度反应（high irradian
7、ce response，HIR）高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB调节。第17页/共34页第18页/共34页转板藻的叶绿体运动第19页/共34页 第三节 光敏色素的作用机制信号受体反应第20页/共34页第21页/共34页 第四节第四节 蓝光和紫外光反应蓝光和紫外光反应蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反
8、应（blue-light response）高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因表达。作用光谱特征：“三指”状态蓝光/近紫外光受体（blue/UV-A receptor)有隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin)色素：黄素、类胡萝卜素、喋呤等 脱辅基蛋白：CRY1,CRY2,向光素等 第22页/共34页第23页/共34页向光反应(phototropism)第24页/共34页茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)第25页/共34页高等植物典型的蓝光反应：气孔运动(stomata movement)第2
9、6页/共34页调节基因表达(regulation of gene expression)第27页/共34页第28页/共34页第29页/共34页第30页/共34页Callus induction and anthocyanin accumulation in Celosia cristata phumosa 第31页/共34页WL RL BL Dark第32页/共34页练习一、名词解释光形态建成 光敏色素 需光种子 光稳定平衡 棚田效应 光受体二问答题1、试述如何以实验方法证明植物的某一生理过程与光敏色素有关？（北林大）2、阐述光敏色素所参与的植物生理活动。（华东师大）3、什么是光敏色素，就你所知阐述光敏色素在植物生理活动中的重要作用。（中科院植物所）4、简述光敏素在开花中的作用。（南开大学）5、简述光敏素的转换及信号转导过程。（本人）三其他第33页/共34页感谢您的观看。第34页/共34页