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1、第七章 种内与种间关系与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境（光、温、水等）1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活竞争 植物的密度效应植物特性：不能逃避竞争。低密度下，枝繁叶茂；高密度时，枝叶小，构建少。密度效应：在一定时间内,当种群的个体数目增加时,就必定会出现邻接个体之间的相互影响。固着生长。最后产量恒值法则最后产量恒值法则 最后产量恒值法则(law of constant final yield)：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。Y为单位面积产量；d
2、为密度；为单株平均产量；Y=d=KiKi是一常数-3/2-3/2自疏法则自疏：高密度种群中，种内竞争导致个体死亡。自疏导致：种群密度下降，单株平均产量上升。-3/2-3/2自疏法则-3/2自疏法则：自疏导致的密度与生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典型的-3/2的斜率。=C d-3/2 lg =lgC 3/2 lgd与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境（光、温、水等）1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活为什么大多数生物都是有性繁殖？为什么大多数生物都是有性繁殖？无无性性繁繁殖殖的的优优势势
3、：可迅速增殖，占领暂时性新栖息地；后代带有母本的整个基因组。有有性性繁繁殖殖的的优优势势：产生更多变异类型的后代，适应多变的环境，适应稳定而异质的环境。eg.长镰管蚜有性繁殖的进化和维系物种之间的竞争、捕食者-猎物相互作用是有性繁殖得以保持的重要因素（Hamilton,1980）。eg.病原体和宿主的相互作用性比性比FisherFisher氏性比理论氏性比理论：事实事实：大多数生物种群的性比倾向于：大多数生物种群的性比倾向于1 1：1 1。进化原因进化原因：稀少型有利。：稀少型有利。性比偏离性比偏离如果某一性别的个体对母体要求的花费较多，便宜的性别后代数就会较多，以保证相等投入。哺乳类一般出生
4、时雄性略多，这与雄性早期死亡较多有关。局域资源竞争局域资源竞争：雌性同胞竞争资源，导致性比偏雄。eg.灵长类局域配偶竞争局域配偶竞争：雄性同胞竞争配偶，导致性比偏雌。eg.螨性选择性选择两性对后代投入有差别，导致雄性好斗，雌性挑剔。性内选择：配偶竞争；性间选择：偏爱异性的某个独特特征。让让步步赛赛（handicaphandicap）理理论论：拥有质量好的副性征表明其拥有好基因，而弱小个体不可能忍受这种能量消耗，去生产这些奢侈的副性征。FisherFisher氏氏私私奔奔模模型型：雄性的诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。植物性别系统
5、植物性别系统雌雄同花：多数植物雌雄同株异花：少数植物（如玉米、南瓜）雌雄异株：极为稀少。仅占有花植物5%，如银杏、藤露兜树 优越性（1）减少同系交配几率，具异型杂交优越性 （2）回避两性间对资源的竞争 婚配制度婚配制度：包括配偶数目，配偶持续时间，有无后代抚育。多雌多雄制（混交制）：多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不稳定，对后代照顾少。一一雄雄多多雌雌制制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力强一雌多雄制：一雌多雄制：如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等。少见。性比不稳定。一雌一雄制（单配偶制）：一雌一雄制（单配偶制）：如天鹅、丹顶鹤。性比稳定，亲体照顾较
6、多。动物的婚配制度动物的婚配制度 决定动物婚配制度的主要生态因素是资源（食物、营巢地）的质量和资源（食物、营巢地）的质量和分布分布。高质而分布均匀的资源高质而分布均匀的资源有利于产生单配偶制，雄性均匀地占有繁殖空间，雌性寻找没有配偶的雄性，两性照顾后代也是其主要原因。资源分布不均匀资源分布不均匀时，少数雄性占有资源，雌性只与这些雄性婚配。条件极端严酷条件极端严酷时，抚育后代显得更加重要，一雌多雄可能更有成效。与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境（光、温、水等）1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活领领域
7、域：指个体、家庭或其他社群单位所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。领域行为：领域行为：指生物保护领域的任何积极（主动）机制。领领域域行行为为的的好好处处：减少战斗；提供食物，提供隐蔽、繁殖的场所。领域性与社会等级领域性与社会等级有关领域的概括性规律有关领域的概括性规律：（1）领域面积随其占有者的体重而扩大。（2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大。（3）领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。褐色蜂鸟：他们每天约有75%的时间是停歇在栖枝上，只有25%的时间用于觅食。在迁飞时间常常改变取食地点以
8、便适应资源迅速变化，一块草地今天可能一只蜂鸟也没有，正在开放的花朵也很少，但一周之后当成千上万朵花竟相开放时，就可能出现10多个被蜂鸟占有的领域。已经占有领域的蜂鸟每天都在调整自己领域的大小，当领域内的花朵密度增大时,它们就会缩小自己的领域，反之则扩大。因此，褐色蜂鸟领域的大小虽然可以相差100倍，但受它保卫的花朵却只有5倍之差。当花果数目被人为减少时，蜂鸟就会扩大自己的领域。以便使领域的产量能恢复到原来水平。社会等级社会等级：指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象。eg.家鸡鸡群的彼此啄击现象社会等级的优越性社会等级的优越性：（1）种群稳定、少争斗；生长快，生产率高。（2）优势个体在食
9、物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。社会等级社会等级狒狒的群体生活 群较大，包括若干雄狒和若干雌狒，其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有优先权，但主雄和次雄以及次雄之间多有互助行为与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境（光、温、水等）1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活他感作用他感作用：指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响。他感作用的主要物质：克生物质他感作用物质的分泌方式或途径：挥发、淋溶、根的直接分泌等。他感作用的生态学意义他感作用的生态学
10、意义歇地现象影响植物群落中的种类组成影响植物群落的演替歇地现象歇地现象有些农作物不宜连作，否则会影响作物长势，降低产量。早稻的根系会分泌对早稻的根系会分泌对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起到强烈的抑制作用，连作时长势不好。起到强烈的抑制作用，连作时长势不好。红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。起抑制作用。影响植物群落中的种类组成影响植物群落中的种类组成伯德伯德 （H.B.BodeH.B.Bode）19851985年研究了黑核桃树下几乎没
11、有草本年研究了黑核桃树下几乎没有草本植物的原因：黑核桃树的树皮和果实含有植物的原因：黑核桃树的树皮和果实含有氢化核桃酮氢化核桃酮（1-1-4-5-4-5-三羟基萘），当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧三羟基萘），当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成化成核桃酮核桃酮，会对其他植物的生长产生抑制作用。，会对其他植物的生长产生抑制作用。影响植物群落的演替影响植物群落的演替他感作用是植物群落演替的内在因素。穆勒（穆勒（穆勒（穆勒（MullerMuller）1964,19661964,1966研究：北美加利福尼亚草原原研究：北美加利福尼亚草原原研究：北美加利福尼亚草原原研究：北美加利福尼亚草原原来由来
12、由来由来由针茅针茅针茅针茅和和和和早熟禾早熟禾早熟禾早熟禾构成，放牧和火烧后变成构成，放牧和火烧后变成构成，放牧和火烧后变成构成，放牧和火烧后变成野燕麦野燕麦野燕麦野燕麦和和和和毛雀麦毛雀麦毛雀麦毛雀麦构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的附近的附近的附近的芳香性鼠尾草灌木芳香性鼠尾草灌木芳香性鼠尾草灌木芳香性鼠尾草灌木和和和和蒿蒿蒿蒿的叶子分泌的叶子分泌的叶子分泌的叶子分泌樟脑樟脑樟脑樟脑和和和和桉树桉树桉树桉树脑脑脑脑等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。等萜烯
13、类物质，从而取代了一年生草本群落。等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境（光、温、水等）1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活集群集群坏处坏处：容易招致天敌注意；加剧种内竞争；易于流行病传播。集群的生态意义集群的生态意义：改善小气候条件。如越冬等。有利于共同取食。如狼等。共同防御天敌。如斑马等。寻找配偶和抚育幼体。有利于洄游、迁移或迁徙。与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体
14、与非生物环境（光、温、水等）1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活种间关系包括种间关系包括竞争竞争、捕食、共生捕食、共生和和寄生寄生等。等。种间关系种间关系种种间间竞竞争争的的概概念念：具有相似要求的两个或多个物种（种群）为了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利影响。种间竞争的结果种间竞争的结果：一个种群被另一个种群完全排挤掉；一个种群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。竞争竞争（competitioncompetition）高斯草履虫实验双小核草履虫双小核草履虫大草履虫大草履虫袋状草履虫袋状草履虫一个种群被另一个种
15、群完全排挤掉一个种群被另一个种群完全排挤掉空间隔离和食性分化空间隔离和食性分化生态习性相近（食物、利用资源的方式等相同）的两个不同种群不能在同一地区长期共存。即生生态位相同的两个种群不能永久共存态位相同的两个种群不能永久共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理。高斯假说高斯假说种间竞争的类型：种间竞争的类型：利用性竞争；消耗有限的共同资源。eg.草履虫实验干扰性竞争；个体间直接的相互作用。eg.物理打斗，他感作用种间竞争的特征：种间竞争的特征：竞争结果的不对称性，一个体的代价远高于另一个体。对一种资源的竞争能影响对另一资源的竞争结果。eg.植物对光的竞争,影响根对水和矿物质的竞争。19
16、25年和1926年洛特卡（Lotka）和沃尔泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了新的参数-竞争系数（，）。种间竞争模型种间竞争模型 Lotka-Volterra Lotka-Volterra模型模型假定：两个物种两个物种单单独生独生长时长时其增长形式符合Logistic 模型，方程为 物 种1：dN1/d t=r 1 N1(1-N1/K1)物 种2：dN2/d t=r 2 N2(1-N2/K2)(1-N/K)项可理解为尚未利用的剩余空间项，而N/K是已利用空间项当两物种竞争或共同利用空间时两物种竞争或共同利用空间时，已利用空间项除N 1外还要加上
17、N 2，即：式中：是种2的一个个体对种1的阻碍系数（竞争系数）是种1的一个个体对种2的阻碍系数或者说:表示每个N2个体所占的空间相当于个N1个体;表示每个N1个体所占的空间相当于个N2个体.两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：（1）种1胜，而种2被排除；（2）种2胜，而种1被排除；（3）两种共存（a）图表示物种1的平衡条件 全部空间为N1所占，即N1=K1，N2=0；全部空间为N2所占，即N1=0，N2=K1 两端点连线代表所有的平衡条件。线以下和以左N1增长，以上和以右N1下降N1N2K1K1/AB（b）图表示物种2平衡的条件：在平衡线下面N2增加
18、，在上面N2下降将（a）（b）图互相叠合起来，可得到四种不同结局，其结果将取决于K1、K2、K1和 K2/值的相对大小N1N2K2/K2AB（1）K1 K2/，K2 K1/：N1取胜取胜,N2灭亡灭亡在在K2，K2/，K1/，K1 这块面积内，种群这块面积内，种群2已经超过最大容纳量而不能已经超过最大容纳量而不能增长，而种群增长，而种群1仍能继续增长，仍能继续增长，N1取胜，取胜，N2被排挤掉被排挤掉dN1/dt=0K1/K2K1K2/N1=K1dN2/dt=0（2）N2K2K2K1/K1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0K1 K1/：N2取胜，取胜，N1 灭亡灭亡由于在由于在K2，K2/
19、，K1，K1/这块面积内，种群这块面积内，种群1已经超过最大容纳量已经超过最大容纳量而不能增长，而种群而不能增长，而种群2仍能继续增长，仍能继续增长，N2取胜，取胜，N1被排挤掉。被排挤掉。（3）K1 K2/，K2K2/，K2 K1/:不稳定共存不稳定共存三角形三角形K1 K2/中，种群中，种群2不能增长，种群不能增长，种群1继续增长继续增长;K2 K1/中，种中，种群群1不能增长，种群不能增长，种群2继续增长。继续增长。N2和和N1出现不稳定的平衡点。出现不稳定的平衡点。K2K1/K1K2/dN2/dt=0dN1/dt=0E根据竞争方程可能产生的竞争结果：根据竞争方程可能产生的竞争结果：物种
20、 1能抑制物种 2（K1 K2/）物种 1不能抑制物种 2（K1 K1/）物种 2不能抑制物种1（K2 w:种间竞争小，种内竞争强度大。wd:种内竞争小，种间竞争强度大。极限相似性：d/w=1 共存的竞争物种在资源生态位分化的临界阈。ddwddw窄生态位宽生态位竞争释放竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。性状替换性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。竞争释放和性状替换竞争释放和性状替换捕捕食食：就是一种生物取食另一种生物，前者称为捕食者（Predator），后者称为猎物或被食者（Prey）。狭义的捕食狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物；广广义义的的捕捕食食还包括食草动
21、物的食草作用，寄生，拟寄生（寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长）。捕食作用捕食作用（PredationPredation）捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的协同进化捕食者进化成猎物进化成军备竞赛、红桃皇后效应1.Lotka-Volterra 捕食者捕食者-猎物模型猎物模型模型假设：一种捕食者与一种猎物；捕食者下降到某一阈值，猎物种群数量上升；而猎物上升到某一阈值，捕食者种群数量增加；没有捕食者猎物种群指数增长，没有猎物种群，捕食者种群指数下降。猎物方程：捕食者方程：N猎物密度，P捕食者密度，r1猎物种群增长率，r2捕食者种群死亡率，每一捕食者捕杀猎物的常数或压力常数，-捕食效率常数，
22、捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数。(1)猎物是捕食者的食物资源；猎物是捕食者的食物资源；(2)捕食者对猎物种群有调节作用。捕食者对猎物种群有调节作用。2.捕食者与猎物的关系捕食者与猎物的关系 eg1.美国亚利桑那州的黑尾鹿，捕食者为美洲狮和狼。1905年以前黑尾鹿种群为4000头，19071918年捕打捕食者，鹿种群上升到4万头，1925年达到10万头，草场极度退化，1929年又降到4万头，以后降到1万头。eg2.19世纪末，挪威为保护雷鸟，捕猎猛禽和兽类，高密度的雷鸟却引起了球虫病和其它疾病的广泛传播，20世纪初，雷鸟一次又一次大量死亡。(3)捕食者不能调节猎物种群数量的情况捕食者不能
23、调节猎物种群数量的情况观点一：不止一种捕食者。观点二：捕食者只是帮助去除多余。2.捕食者与猎物的关系捕食者与猎物的关系3.捕食对策捕食对策觅食效率=摄取食物量/摄食活动耗能搜寻者，食谱倾向于广谱化。处理者，食谱倾向于特化。低生产力环境，食谱宽。拒绝利润低的食物。eg.白鹡鸰对粪蝇的捕食 植物不逃避捕食；食草动物不杀死，只取食其中的构件。植物构件被采食后，其他构件的光合作用、生长等会出现补偿。植物的防卫反应植物的防卫反应 毒性与差的味道防御结构。食草作用食草作用 例子：在乌克兰草原上，500公顷的原始针茅草草原，禁止放牧后，针茅草繁茂，但因残体分解慢，嫩枝发芽受阻，针茅草大量死亡，导致杂草繁盛，
24、使草原杂草丛生而废弃。禾本科为主的草原，有蹄类采食、践踏和粪尿的滋养等放牧活动，能调节种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。图 植物-食草动物种群相互动态模型1.1.概念概念：寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。寄生者与捕食者不同，它多次摄取宿主营养，一般不“立即”或直接杀死宿主。这是“弱者”依附“强者”的情况。微寄生物，在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物）；大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。（昆虫）；拟寄生物（重寄生物）：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。寄生作用寄生作用（Parasitism
25、Parasitism）寄生者：寄生者：神经、感官退化；生殖器官发达，繁殖力高；复杂的生活史。2.2.寄生者和宿主的相互适应：寄生者和宿主的相互适应：宿主：宿主：对于脊椎动物1.免疫反应2.行为对策对于植物1.化学防御2.局部细胞死亡 宿主密度上升寄生者广泛扩散、传播宿主大量死亡，少数获得免疫能力感染率下降宿主再增长（开始下一循环）。值得注意的是，自然界生境变化的大型工程项目、洪涝灾害等，常会引发疾病的流行。因为变化后的生境，一旦适于某种寄生者（或病菌、病毒）生活、传播，宿主无抵抗力，常会爆发。3.3.寄生者与宿主种群数量动态的相互作用寄生者与宿主种群数量动态的相互作用 共生这个术语可以理解为共
26、同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共栖）。共生共生（SymbiosisSymbiosis）偏利共生(共栖)指对一方有利，对另一方无利也无明显害处的共同生活现象。eg.藤本植物附生于乔木的枝上，易获得阳光eg.藤壶附生于鲸鱼或螃蟹背上eg.鮣鱼以头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等。1.偏利共生（commensalism）指对双方都有利的共同生活现象指对双方都有利的共同生活现象清洁鱼与顾客鱼菌根（高等植物与真菌）种植和饲养2.互利共生（mutualism）（1）兼性互利共生（原始合作）：双方都从对方获得好处，离开对方也都可生活。eg.豆科植物和固氮细菌（2）专性互利共生：双方都从对方获得好处，离开对方
27、一方或双方不可生活。eg.地衣（真菌和藻类）eg.珊瑚（珊瑚虫和藻类）（3）传粉与种子散布（4）防御型互利共生eg.多年生黑麦草与麦角真菌eg.金合欢树与蚂蚁（5）动物组织和细胞内的共生性互利共生eg.白蚁与肠道中细菌（提供纤维素酶）eg.反刍动物与室胃中的细菌和原生动物 互利共生的进化来自寄生物-寄主关系、捕食者-猎物关系、紧密共栖等。eg.昆虫传粉互利共生关系也可以“恶化”eg.兰花人有了知识，就会具备各种分析能力，明辨是非的能力。所以我们要勤恳读书，广泛阅读，古人说“书中自有黄金屋。”通过阅读科技书籍，我们能丰富知识，培养逻辑思维能力；通过阅读文学作品，我们能提高文学鉴赏水平，培养文学情趣；通过阅读报刊，我们能增长见识，扩大自己的知识面。有许多书籍还能培养我们的道德情操，给我们巨大的精神力量，鼓舞我们前进。