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1、第七章种内与种间关系与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境(光、温、水等)1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活竞争植物的密度效应植物特性:不能躲避竞争。低密度下,枝繁叶茂;高密度时,枝叶小,构建少。密度效应:在确定时间内,当种群的个体数目增加时,就必定会出现邻接个体之间的相互影响。固着生长。最终产量恒值法则最终产量恒值法则 最终产量恒值法则(law of constant final yield):不管初始播种密度如何,在确定范围内,当条件相同时,植物的最终产量差不多总是一样的。Y为单位面积产量;d为密
2、度;为单株平均产量;Y=d=KiKi是一常数-3/2-3/2自疏法则自疏:高密度种群中,种内竞争导致个体死亡。自疏导致:种群密度下降,单株平均产量上升。-3/2-3/2自疏法则-3/2自疏法则:自疏导致的密度与生物个体大小之间的关系,该关系在双对数图上具有典型的-3/2的斜率。=C d-3/2 lg =lgC 3/2 lgd与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境(光、温、水等)1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活为什么大多数生物都是有性繁殖?为什么大多数生物都是有性繁殖?无无性性繁繁殖殖的的优优势势:可
3、可快快速速增增殖殖,占占据据短短暂暂性性新新栖息地;后代带有母本的整个基因组。栖息地;后代带有母本的整个基因组。有有性性繁繁殖殖的的优优势势:产产生生更更多多变变异异类类型型的的后后代代,适应多变的环境,适应稳定而异质的环境。适应多变的环境,适应稳定而异质的环境。eg.eg.长镰管蚜长镰管蚜有性繁殖的进化和维系物种之间的竞争、捕食者-猎物相互作用是有性繁殖得以保持的重要因素(Hamilton,1980)。eg.病原体和宿主的相互作用性比性比FisherFisher氏性比理论:氏性比理论:事实:大多数生物种群的性比倾向于事实:大多数生物种群的性比倾向于1 1:1 1。进化缘由:稀有型有利。进化缘
4、由:稀有型有利。性比偏离性比偏离假如某一性别的个体对母体要求的花费较多,便宜的性别后代数就会较多,以保证相等投入。哺乳类一般诞生时雄性略多,这与雄性早期死亡较多有关。局域资源竞争:雌性同胞竞争资源,导致性比偏雄。eg.灵长类局域配偶竞争:雄性同胞竞争配偶,导致性比偏雌。eg.螨性选择性选择两性对后代投入有差别,导致雄性好斗,雌性挑剔。性内选择:配偶竞争;性间选择:偏爱异性的某个独特特征。让让步步赛赛(handicaphandicap)理理论论:拥拥有有质质量量好好的的副副性性征征表表明明其其拥拥有有好好基基因因,而而弱弱小小个个体体不不行行能能忍忍受受这这种种能能量量消消耗耗,去生产这些奢侈的
5、副性征。去生产这些奢侈的副性征。FisherFisher氏氏私私奔奔模模型型:雄雄性性的的诱诱惑惑性性特特征征起起先先被被恣恣意意的的雌雌性性所所选选择择,并并接接着着进进化化,假假如如雌雌性性基基因因对对选选择择特特征征编码,雄性也会对该特征编码。编码,雄性也会对该特征编码。植物性别系统 植物性别系统雌雄同花:多数植物雌雄同株异花:少数植物(如玉米、南瓜)雌雄异株:极为稀有。仅占有花植物5%,如银杏、藤露兜树 优越性(1)削减同系交配几率,具异型杂交优越性 (2)回避两性间对资源的竞争 婚配制度:包括配偶数目,配偶持续时间,有无后代抚育。婚配制度:包括配偶数目,配偶持续时间,有无后代抚育。多
6、雌多雄制(混交制):如鱼类。性比多不稳定,对后代照看少。多雌多雄制(混交制):如鱼类。性比多不稳定,对后代照看少。一一雄雄多多雌雌制制:如如鸡鸡、马马、盘盘羊羊等等。性性比比不不稳稳定定,较较强强壮壮的的雄雄性性拥拥有有交交配配权,其基因易被保留,繁殖力强权,其基因易被保留,繁殖力强一雌多雄制:如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等。少见。性比不稳定。一雌多雄制:如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等。少见。性比不稳定。一雌一雄制(单配偶制):如天鹅、丹顶鹤。性比稳定,亲体照看较多。一雌一雄制(单配偶制):如天鹅、丹顶鹤。性比稳定,亲体照看较多。动物的婚配制度动物的婚配制度 确定动物婚配制度的主要生态因素是资
7、源(食物、营巢地)的质量和分布。高质而分布匀整的资源有利于产生单配偶制,雄性匀整地占有繁殖空间,雌性找寻没有配偶的雄性,两性照看后代也是其主要缘由。资源分布不匀整时,少数雄性占有资源,雌性只与这些雄性婚配。条件极端严酷时,抚育后代显得更加重要,一雌多雄可能更有成效。与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境(光、温、水等)1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活领领域域:指指个个体体、家家庭庭或或其其他他社社群群单单位位所所占占据据并并主主动动保保卫卫不不让同种其他个体侵入的空间。让同种其他个体侵入的空间。领域
8、行为:指生物爱护领域的任何主动(主动)机制。领域行为:指生物爱护领域的任何主动(主动)机制。领领域域行行为为的的好好处处:削削减减战战斗斗;供供应应食食物物,供供应应隐隐藏藏、繁繁殖殖的场所。的场所。领域性与社会等级领域性与社会等级有关领域的概括性规律:有关领域的概括性规律:(1)领领域域面面积积随随其其占占有有者者的的体体重重而而扩大。扩大。(2)领领域域面面积积受受食食物物品品质质的的影影响响,食食肉肉动动物物的的领领域域面面积积较较同同样样体体重重的的食食草动物大。草动物大。(3)领领域域面面积积和和行行为为往往往往随随生生活活史史,尤尤其其是是繁繁殖殖节节律律而而变变更更。例例如如鸟鸟
9、类类一一般般在在营营巢巢期期领领域域行行为为表表现现最最猛猛烈烈,面面积也大。积也大。褐色蜂鸟:他们每天约有75%的时间是停留在栖枝上,只有25%的时间用于觅食。在迁飞时间常常变更取食地点以便适应资源快速变更,一块草地今日可能一只蜂鸟也没有,正在开放的花朵也很少,但一周之后当成千上万朵花竟相开放时,就可能出现10多个被蜂鸟占有的领域。已经占有领域的蜂鸟每天都在调整自己领域的大小,当领域内的花朵密度增大时,它们就会缩小自己的领域,反之则扩大。因此,褐色蜂鸟领域的大小虽然可以相差100倍,但受它保卫的花朵却只有5倍之差。当花果数目被人为削减时,蜂鸟就会扩大自己的领域。以便使领域的产量能复原到原来水
10、平。社会等级:指动物种群中各个动物的地位具有确定依次的现象。社会等级:指动物种群中各个动物的地位具有确定依次的现象。eg.家鸡鸡群的彼此啄击现象家鸡鸡群的彼此啄击现象社会等级的优越性:社会等级的优越性:(1)种群稳定、少争斗;生长快,生产率高。)种群稳定、少争斗;生长快,生产率高。(2)优优势势个个体体在在食食物物、栖栖所所、配配偶偶选选择择中中均均有有优优先先权权,有有利利于于种种族族的保存和持续。的保存和持续。社会等级社会等级狒狒的群体生活 群较大,包括若干雄狒和若干雌狒,其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有优先权,但主雄和次雄以及次雄之间多有互助行为与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4
11、 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境(光、温、水等)1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活他感作用他感作用:指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对其它植物产生干脆或间接的影响。他感作用的主要物质:克生物质他感作用物质的分泌方式或途径:挥发、淋溶、根的干脆分泌等。他感作用的生态学意义他感作用的生态学意义歇地现象影响植物群落中的种类组成影响植物群落的演替歇地现象歇地现象有些农作物不宜连作,否则会影响作物长势,降低产量。早稻的根系会分泌对-羟基肉桂酸,对早稻的幼苗起到猛烈的抑制作用,连作时长势不好。红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土
12、壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。影响植物群落中的种类组成影响植物群落中的种类组成伯德伯德 (H.B.BodeH.B.Bode)1985 1985年探讨了黑核桃树下几乎没有草本年探讨了黑核桃树下几乎没有草本植物的缘由:黑核桃树的树皮和果实含有氢化核桃酮(植物的缘由:黑核桃树的树皮和果实含有氢化核桃酮(1-1-4-5-4-5-三羟基萘),当这种物质被雨水冲洗到土中,即被氧三羟基萘),当这种物质被雨水冲洗到土中,即被氧化成核桃酮,会对其他植物的生长产生抑制作用。化成核桃酮,会对其他植物的生长产生抑制作用。影响植物群落的演替影响植物群落的演替他感作用是植物群落演替的内在因素。穆
13、勒(MullerMuller)1964,19661964,1966探讨:北美加利福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成,放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群落,后来由于生长在旁边的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质,从而取代了一年生草本群落。与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境(光、温、水等)1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活集群坏处:简洁招致天敌留意;加剧种内竞争;易于流行病传播。集群坏处:简洁招致天敌留意;加剧种内竞争;易于流行病传播。集群的生态意义:集群的生态意义
14、:改善小气候条件。如越冬等。改善小气候条件。如越冬等。有利于共同取食。如狼等。有利于共同取食。如狼等。共同防卫天敌。如斑马等。共同防卫天敌。如斑马等。找寻配偶和抚育幼体。找寻配偶和抚育幼体。有利于洄游、迁移或迁徙。有利于洄游、迁移或迁徙。与已学知识联系生态学1 竞争3 寄生4 共生2 捕食种内关系种间关系有机体与生物环境有机体与非生物环境(光、温、水等)1 竞争4 他感作用2 性别生态学3 领域和社会等级5 集群生活种间关系包括种间关系包括竞争竞争、捕食、共生捕食、共生和和寄生寄生等。等。种间关系种间关系种种间间竞竞争争的的概概念念:具具有有相相像像要要求求的的两两个个或或多多个个物物种种(种
15、种群群)为为了了争争夺夺空空间间和和资资源源,相相互互抑抑制制,给给对对方带来不利影响。方带来不利影响。种间竞争的结果:种间竞争的结果:一个种群被另一个种群完全排挤掉;一个种群被另一个种群完全排挤掉;一一个个种种群群迫迫使使另另一一种种群群:占占有有不不同同的的空空间间(空空间间分分隔隔);食食性性特特化化;其其他他生生态态习习性性分分化化,如如时时间间分分隔等。隔等。竞争竞争(competition)高斯草履虫试验双小核草履虫双小核草履虫大草履虫大草履虫袋状草履虫袋状草履虫一个种群被另一个种群完全排挤掉一个种群被另一个种群完全排挤掉空间隔离和食性分化空间隔离和食性分化生态习性相近(食物、利用
16、资源的方式等相同)的两个不同种群不能在同一地区长期共存。即生生态位相同的两个种群不能永久共存态位相同的两个种群不能永久共存。这一假说被称为高斯假说,又称为竞争排斥原理。高斯假说高斯假说种间竞争的类型:种间竞争的类型:利利用用性性竞竞争争;消消耗耗有有限限的的共共同同资资源源。eg.草草履履虫虫试验试验干干扰扰性性竞竞争争;个个体体间间干干脆脆的的相相互互作作用用。eg.物物理理打斗,他感作用打斗,他感作用种间竞争的特征:种间竞争的特征:竞竞争争结结果果的的不不对对称称性性,一一个个体体的的代代价价远远高高于于另另一个体。一个体。对对一一种种资资源源的的竞竞争争能能影影响响对对另另一一资资源源的
17、的竞竞争争结结果。果。eg.植植物物对对光光的的竞竞争争,影影响响根根对对水水和和矿矿物物质质的的竞竞争。争。1925年和1926年洛特卡(Lotka)和沃尔泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。他们以逻辑斯谛增长模型为基础,引入了新的参数-竞争系数(,)。种间竞争模型种间竞争模型 Lotka-Volterra模型模型假定:两个物种两个物种单单独生独生长时长时其增长形式符合Logistic 模型,方程为 物 种1:dN1/d t=r 1 N1(1-N1/K1)物 种2:dN2/d t=r 2 N2(1-N2/K2)(1-N/K)项可理解为尚未利用的剩余空间项,而N/K是已利用空间项当
18、两物种竞争或共同利用空间时两物种竞争或共同利用空间时,已利用空间项除N 1外还要加上N 2,即:式中:是种2的一个个体对种1的阻碍系数(竞争系数)是种1的一个个体对种2的阻碍系数或者说:表示每个N2个体所占的空间相当于个N1个体;表示每个N1个体所占的空间相当于个N2个体.两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种:两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种:(1 1)种种1 1胜,而种胜,而种2 2被解除;被解除;(2 2)种种2 2胜,而种胜,而种1 1被解除;被解除;(3 3)两种共存两种共存 (a)图表示物种1的平衡条件 全部空间为N1所占,即N1=K1,N2=0;全部空间为N2所占,即N1=
19、0,N2=K1 两端点连线代表全部的平衡条件。线以下和以左N1增长,以上和以右N1下降N1N2K1K1/AB(b)图表示物种2平衡的条件:在平衡线下面N2增加,在上面N2下降将(a)(b)图相互叠合起来,可得到四种不同结局,其结果将取决于K1、K2、K1和 K2/值的相对大小N1N2K2/K2AB(1)K1 K2/,K2 K1/:N1取胜取胜,N2灭亡灭亡在在K2,K2/,K1/,K1 这块面积内,种群这块面积内,种群2已经超过最大容纳量而不已经超过最大容纳量而不能增长,而种群能增长,而种群1仍能接着增长,仍能接着增长,N1取胜,取胜,N2被排挤掉被排挤掉dN1/dt=0K1/K2K1K2/N
20、1=K1dN2/dt=0(2)N2K2K2K1/K1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0K1 K1/:N2取胜,取胜,N1 灭亡灭亡由于在由于在K2,K2/,K1,K1/这块面积内,种群这块面积内,种群1已经超过最大容纳已经超过最大容纳量而不能增长,而种群量而不能增长,而种群2仍能接着增长,仍能接着增长,N2取胜,取胜,N1被排挤掉。被排挤掉。(3)K1 K2/,K2K2/,K2 K1/:不稳定共存不稳定共存三角形三角形K1 K2/中,种群中,种群2不能增长,种群不能增长,种群1接着增长接着增长;K2 K1/中,中,种群种群1不能增长,种群不能增长,种群2接着增长。接着增长。N2和和N1出现
21、不稳定的平衡点。出现不稳定的平衡点。K2K1/K1K2/dN2/dt=0dN1/dt=0E依据竞争方程可能产生的竞争结果:依据竞争方程可能产生的竞争结果:物种 1能抑制物种 2(K1 K2/)物种 1不能抑制物种 2(K1 K1/)物种 2不能抑制物种1(K2 w:种间竞争小,种内竞争强度大。wd:种内竞争小,种间竞争强度大。极限相像性:d/w=1 共存的竞争物种在资源生态位分化的临界阈。ddwddw窄生态位宽生态位竞争释放:在缺乏竞争者时,物种扩张其实际生态竞争释放:在缺乏竞争者时,物种扩张其实际生态位的现象。位的现象。性状替换:生态位收缩导致形态性状发生变更的现性状替换:生态位收缩导致形态
22、性状发生变更的现象。象。竞争释放和性状替换竞争释放和性状替换捕捕食食:就是一种生物取食另一种生物,前者称为捕食者(Predator),后者称为猎物或被食者(Prey)。狭义的捕食狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物;广广义义的的捕捕食食还包括食草动物的食草作用,寄生,拟寄生(寄生蜂将卵产于其它动物卵中,在幼虫体内生长)。捕食作用捕食作用(Predation)捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的协同进化捕食者进化成猎物进化成军备竞赛、红桃皇后效应1.Lotka-Volterra 捕食者捕食者-猎物模型猎物模型模型假设:一种捕食者与一种猎物;捕食者下降到某一阈值,猎物种群数量上升;而猎物上升到某一阈值
23、,捕食者种群数量增加;没有捕食者猎物种群指数增长,没有猎物种群,捕食者种群指数下降。猎物方程:捕食者方程:N猎物密度,P捕食者密度,r1猎物种群增长率,r2捕食者种群死亡率,每一捕食者捕杀猎物的常数或压力常数,-捕食效率常数,捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数。(1)猎物是捕食者的食物资源;猎物是捕食者的食物资源;(2)捕食者对猎物种群有调整作用。捕食者对猎物种群有调整作用。2.捕食者与猎物的关系捕食者与猎物的关系 eg1.美国亚利桑那州的黑尾鹿,捕食者为美洲狮和狼。1905年以前黑尾鹿种群为4000头,19071918年捕打捕食者,鹿种群上升到4万头,1925年达到10万头,草场极度退化
24、,1929年又降到4万头,以后降到1万头。eg2.19世纪末,挪威为爱护雷鸟,捕猎猛禽和兽类,高密度的雷鸟却引起了球虫病和其它疾病的广泛传播,20世纪初,雷鸟一次又一次大量死亡。(3)捕食者不能调整猎物种群数量的状况捕食者不能调整猎物种群数量的状况观点一:不止一种捕食者。观点一:不止一种捕食者。观点二:捕食者只是帮助去除多余。观点二:捕食者只是帮助去除多余。2.捕食者与猎物的关系捕食者与猎物的关系3.捕食对策捕食对策觅食效率=摄取食物量/摄食活动耗能搜寻者,食谱倾向于广谱化。处理者,食谱倾向于特化。低生产力环境,食谱宽。拒绝利润低的食物。eg.白鹡鸰对粪蝇的捕食 植物不躲避捕食;食草动物不杀死
25、,只取食其中的构件。植物构件被采食后,其他构件的光合作用、生长等会出现补偿。植物的防卫反应 毒性与差的味道防卫结构。食草作用食草作用 例子:在乌克兰草原上,500公顷的原始针茅草草原,禁止放牧后,针茅草繁茂,但因残体分解慢,嫩枝发芽受阻,针茅草大量死亡,导致杂草繁盛,使草原杂草丛生而废弃。禾本科为主的草原,有蹄类采食、践踏和粪尿的滋养等放牧活动,能调整种间关系,使牧场植被保持确定的稳定性。图 植物-食草动物种群相互动态模型1.1.概念:概念:寄寄生生是是指指一一个个种种(寄寄生生物物)借借居居于于另另一一个个种种(寄寄主主)的的体体内内或或体体表表、靠靠寄寄主主体体液液、组组织织或或已已消消化
26、化物物质质获获得得养养分分而而生生存存。寄寄生生者者与与捕捕食食者者不不同同,它它多多次次摄摄取取宿宿主主养养分分,一一般般不不“马马上上”或或干干脆脆杀杀死死宿宿主主。这这是是“弱弱者者”依依附附“强强者者”的的状状况。况。微微寄寄生生物物,在在寄寄主主体体内内或或表表面面繁繁殖殖(病病毒毒、细细菌菌、真真菌菌和和原原生生动动物物 );大大寄寄生生物物,在在寄寄主主体体内内或或表表面面生生长长,但但不不繁繁殖殖。(昆昆虫虫 );拟拟寄寄生生物物(重重寄寄生生物物):在在昆昆虫虫寄寄主主身身上上或或体体内产卵,通常导致寄主死亡。内产卵,通常导致寄主死亡。寄生作用寄生作用(Parasitism)
27、寄生者:寄生者:神经、感官退化;神经、感官退化;生殖器官发达,繁殖力高;生殖器官发达,繁殖力高;困难的生活史。困难的生活史。2.2.寄生者和宿主的相互适应:寄生者和宿主的相互适应:宿主:宿主:对于脊椎动物对于脊椎动物免疫反应免疫反应行为对策行为对策对于植物对于植物 化学防卫化学防卫局部细胞死亡局部细胞死亡 宿主密度上升寄生者广泛扩散、传播宿主大量死亡,少数获得免疫实力感染率下降宿主再增长(起先下一循环)。值得留意的是,自然界生境变更的大型工程项目、洪涝灾难等,常会引发疾病的流行。因为变更后的生境,一旦适于某种寄生者(或病菌、病毒)生活、传播,宿主无反抗力,常会爆发。3.3.寄生者与宿主种群数量
28、动态的相互作用寄生者与宿主种群数量动态的相互作用 共生这个术语可以理解为共同生活,包括互利共生(共生)、偏利共生(共栖)。共生共生(SymbiosisSymbiosis)偏利共生(共栖)指对一方有利,对另一方无利也无明显害处的共同生活现象。eg.藤本植物附生于乔木的枝上,易获得阳光eg.藤壶附生于鲸鱼或螃蟹背上eg.鮣鱼以头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等。1.偏利共生(commensalism)指对双方都有利的共同生活现象指对双方都有利的共同生活现象清洁鱼与顾客鱼菌根(高等植物与真菌)种植和饲养2.互利共生(mutualism)(1)兼性互利共生(原始合作):双方都从对方获得好处,离开对方也都可生活。
29、eg.豆科植物和固氮细菌(2)专性互利共生:双方都从对方获得好处,离开对方一方或双方不行生活。eg.地衣(真菌和藻类)eg.珊瑚(珊瑚虫和藻类)(3)传粉与种子散布(4)防卫型互利共生eg.多年生黑麦草与麦角真菌eg.金合欢树与蚂蚁(5)动物组织和细胞内的共生性互利共生eg.白蚁与肠道中细菌(供应纤维素酶)eg.反刍动物与室胃中的细菌和原生动物 互利共生的进化来自寄生物-寄主关系、捕食者-猎物关系、紧密共栖等。eg.昆虫传粉互利共生关系也可以“恶化”eg.兰花人有了学问,就会具备各种分析实力,明辨是非的实力。所以我们要勤恳读书,广泛阅读,古人说“书中自有黄金屋。”通过阅读科技书籍,我们能丰富学问,培育逻辑思维实力;通过阅读文学作品,我们能提高文学鉴赏水平,培育文学情趣;通过阅读报刊,我们能增长见识,扩大自己的学问面。有很多书籍还能培育我们的道德情操,给我们巨大的精神力气,鼓舞我们前进。