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1、第二部分种群生态学（四）Populationecology李云凯第二部分第二部分 种群生态学种群生态学 4种群及其基本特征5种群种及其变异与进化6生活史对策 7 种内与种间关系种内与种间关系 7.1 种内关系种内关系 7.2 种间关系种间关系第第7 7章章 种内与种间关系种内与种间关系种内关系：种群内部个体与个体之间的关系种间关系：同一生境中不同种群之间的关系7.1 7.1 种内关系种内关系动物和植物的种内关系有所不同，动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。动物的死亡率有的与密度有关（K选择者多见），有的与密度
2、无关（如气候引起的死亡，r对策者多见）。随着密度的增加，动物产量表现为抛物线形变化，有一个最高产量密度。植物与动物有明显的不同，植物的死亡率一般都与密度有关。同种植物的密度引起的死亡称为自疏（self-thining），由其它伴生植物密度引起的死亡称为他疏(alien-thinning)（种间关系）。密度与产量表现为以下三个规律（经验公式）。7.1.1 密度效应 在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。Donald研究不同密度三叶草的产量（植株干重），在发育过程中（62，131天），产量与密度正相关，发育末期（181天）产量与密度无关。Y为总产量#，常数；
3、为平均每株重量；d密度。（law of constant final yield）7.1.1.1 最后产量恒值法则 植物单株平均重量（）的倒数与密度（d）呈线性关系。A,B为系数，这一方程适合许多农作物。（reciprocal yield law）7.1.1.2 倒数产量法则（-3/2 power law）高密度导致种群“自疏”时，存活个体的平均株干重（）与密度（d）的关系表达为：一般地，-等于-3/2；C=3.54.3。7.1.1.2 -3/2幂定律 研究种群内性别关系的类型、动态及其决定因素。7.1.2.1 7.1.2.1 有性繁殖有性繁殖（1）无性和有性繁殖 无性繁殖的优势：可迅速增殖，
4、占领暂时性新栖息地；后代带有母本的整个基因组。有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适应多变的环境，适应稳定而异质的环境。7.1.2 7.1.2 性别生态学性别生态学（2）有性繁殖的类型 雌雄同体：自体受精（密度过低、缺少传粉媒介）和异体受精（优先）。雌雄异体。（3）亲体投入 生产、抚育后代的能量、物质资源的花费。稳定的环境中亲体投入主要用于抚育后代，变化的环境主要用于配子的生产。7.1.2.2 性比 FisherFisher氏氏性性比比理理论论：大多数生物种群的性比倾向于1：1。雌雄两性应该有相等投入，稀少型有利，如果母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度就比较高。如果某一性别的个体对
5、母体要求的花费较多，另一性别的后代数就会较多，以保证相等投入。哺乳类一般出生时雄性略多，这与雄性早期死亡较多有关，灵长类、大熊猫等成体雄性有迁出的习性，雌性一般不离开家区。7.1.2.3 性选择 性选择可通过同性成员间的配偶竞争（性内选择）或（和）通过偏爱异性的某个独特特征（性间选择）而产生。很多副性征都是性选择的产物。让步赛（handicap）理论：拥有质量好的副性征表明其拥有好基因，而弱小个体不可能忍受这种能量消耗，去生产这些奢侈的副性征。Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。7.1.2.4植物的性别系
6、统（自学）繁殖期动物某一性别个体占有异性配偶的数目。多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不稳定，对后代照顾少。一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比稳定，亲体照顾较多。一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力强。一雌多雄制：如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等，少见。性比不稳定。7.1.2.5 动物的婚配制度动物的婚配制度 决定动物婚配制度的主要生态因素是资源（食物、营巢地）的质量和分布。高质而分布均匀的资源有利于产生单配偶制，雄性均匀地占有繁殖空间，雌性寻找没有配偶的雄性，两性照顾后代也是其主要原因。资源分布不均匀时，少数雄性占有资源，雌性只与这些雄
7、性婚配。条件极端严酷时，抚育后代显得更加重要，一雌多雄可能更有成效。7.1.3.1领域性领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。领域性（territoriality领域行为）指生物保护领域的任何积极（主动）机制。7.1.3领域性与社会等级有关领域的概括性规律：（1）领域面积随其占有者的体重而扩大。（2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。（3）领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。社会等级指动物种群中各个动物的地位具
8、有一定顺序的现象。1.社会等级的优越性：（1）种群稳定、少争斗；生长快，生产率高。（2）优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。7.1.3.2社会等级 灵长类的社会组织与食性生态学有关。一般地，在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体（循环式等级为主）。2.灵长类的社会组织昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为），
9、专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。3.昆虫的社会组织 伴随昆虫社会分工的发展，社会内个体间的联联系系和和合合作作必然同时发展。分化的种群只有通过整合作用，才能形成社会整体。这种整合包括行为上（相互识别、交换信息）、生理上和遗传上的。高度社会化的昆虫的分工合作，使种群在生存竞争中获得高度的适应，同时每个个体失去了其独立性。利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。如白蚁：巢穴打开时，工蚁和幼虫向里移动，兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂：工蜂保
10、卫巢时放出毒刺而自杀。7.1.4利他行为阿利氏规律阿利氏规律（Alleeslaw）：种群密度过密或过疏都会对种群产生抑制性影响，动物种群有一个最适的种群密度。集群的生态意义：改善小气候条件。如越冬等。有利于共同取食。如狼等。共同防御天敌。如斑马等。寻找配偶和抚育幼体。有利于洄游、迁移或迁徙。7.1.5集群第二部分第二部分 种群生态学种群生态学 4种群及其基本特征 5 种群种及其变异与进化 6生活史对策 7 7 种内与种间关系种内与种间关系 7.1 7.1 种内关系种内关系 7.2 7.2 种间关系种间关系种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间相互作用包括：（1
11、）相互动态（co-dynamics）：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。（2）协同进化（co-evolution）：在进化过程和进化方向上的相互作用。在某一地区（生境或群落）中有许多种群生活在一起，种群间存在相互作用，相互作用的形式很多，有对抗性的，也有互助互利的，还有二者间过渡形式。7.2种间关系1.中立：两个种群彼此不受影响，和平共存。002.竞争：直接或间接的抑制性影响。-3.偏害：一种群受抑制，另一种群无利、无害。-04.寄生：一种群个体生活于另一种群个体中。+-5.捕食：一种被另一种所食。+-6.偏利共生：一种有利，另一种无害也无利。+0（共栖）7.原始合作：两种都有利，但可分开
12、。+8.专性互利共生：两种都有利，不可分开。+1.概念：具有相似要求的物种（种群）（两种或多种）为了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利影响，被称为竞争。种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。（competition）7.2.1竞争（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉冰草是美国的土著种，引入欧洲的雀麦后，由于雀麦的根系在冬季生长速度较快，根系比较发达，到7-9月旱季来临时，土壤上层变干，冰草先受其害，死亡率较高，致使雀麦逐年增加，最终排挤了冰草。高斯（Gause）用一种杆
13、菌培养双小核草履虫和大草履虫。单种培养时，都呈“S”型增长。等量混合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害物质。2.种间竞争实例：单独培养大草履虫混合培养大草履虫单独培养双小核草履虫混合培养双小核草履虫012456789101112131415时间/d草履虫定量（2）空间隔离和食性分化在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草履虫，结果双小核草履虫生活于试管的中上部，主要以细菌为食。袋状草履虫生活于试管底部，主要以酵母菌为食。（3）生态习性的分离（如时间分隔）均以啮齿动物为主要食物的猛禽类，分为昼行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）两大类。生态习性相近（食物、
14、利用资源的方式等相同）的两个不同种群不能在同一地区长期共存。即生态位相同的两个种群不能生态位相同的两个种群不能永久共存永久共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理（competitiveexclusionprinciple）。3.高斯假说（Gausehypothesis）4.竞争的类型和一般特征类型：利用性竞争；消耗有限的共同资源。干扰性竞争；个体间直接的相互作用。一般特征：竞争结果的不对称性，一个体的代价远高于另一个体。对一种资源的竞争能影响对另一资源的竞争结果，如植物对光的竞争影响根对营养物质和水分的竞争。（1）模型：1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃尔泰勒(Volte
15、rra)分别提出了种间竞争模型。他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了新的参数-竞争系数（，）。5.种间竞争模型为种群2的竞争系数，表示在种群1的环境中，每增加一个种群2个体对种群1所产生的密度效应（抑制作用）。在种群1的环境容纳量（K1）中，除有N1占据外，还有N2的空间或资源被种群2所占用了。显然，越小，种群1的竞争力越强；越大，种群2的种间竞争力越强。为种群1的竞争系数。种间竞争模型种群1的增长模型为：种群2的增长模型为：A.种群1取胜，种群2被排挤掉。K1K2/,K2K1/B.种群2取胜，种群1被排挤掉。K1K1/C.两种群稳定地共存。K1K2/,K2K2/,K2K1/（2）竞争结果：（
16、3）原因分析：1/K1和1/K2分别为种群1和2的种内竞争强度，K1越大，种群1的种内竞争强度越小，反之亦然。而/K1是种群2对种群1的种间竞争强度的指标；/K2称为种群1对种群2的种间竞争强度的指标。A.种群1取胜，种群2被排挤掉。K1K2/,即1/K1/K2,种群1的种内竞争强度小于种间竞争强度。K2/K1,种群2的种内竞争强度大于种间竞争强度。B.种群2取胜，种群1被排挤掉。K1K1/，与A情况相反。C.两种群稳定地共存。K1/K2,K2/K1,两种群的种内竞争强度都大于种间竞争。D.两种群不稳定地共存。K1K2/,K2K1/，与C情况相反，二者种间竞争剧烈，表现为不稳定。由Grinel
17、l在1917年最早提出空间生态位，Elton在1927年提出营养生态位，Hutchinson在1957提出n-维生态位的概念。生生态态位位（niche）：指物种在生物群落或生态系统中占据的地位和角色。包括有机体维持其种群所必需的各种条件，其所利用的资源及其在环境中出现的时间。有机体的生态位可能会随着其生长发育而发生改变。6.生态位理论生态位理论N-维生态位（食虫鸟）生生态态位位空空间间(nichespace)：Hutchinson(1958)提出。影响有机体的每个条件或有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维（dimension），在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑
18、一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。基础生态位基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。实际生态位实际生态位：物种能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）。生态位分化dw:种间竞争小，种内竞争强度大。wd:种内竞争小，种间竞争强度大。极限相似性：d/w=1共存的竞争物种在资源生态位分化的临界阈。ddwddw窄生态位宽生态位 竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。7.竞争释放和性状替换竞争释放和性状替换（Predation）1.定义：捕食就是一种生物取食另一种
19、生物，前者称为捕食者（Predator），后者称为猎物或被食者（Prey）。狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物，广义的捕食还包括食草动物的食草作用，拟寄生（寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长），同类相食。7.2.2 捕食作用捕食作用7.2.2.1捕食者与猎物捕食者与猎物1.模型：Lotka-Volterra捕食者-猎物模型假设：一种捕食者与一种猎物；捕食者下降到某一阈值，猎物种群数量上升；而猎物上升到某一阈值，捕食者种群数量增加；没有捕食者猎物种群指数增长，没有猎物种群，捕食者种群指数下降。猎物方程：捕食者方程：N猎物密度，P捕食者密度，r1猎物种群增长率，r2捕食者种群死亡率，每一捕食
20、者捕杀猎物的常数或压力常数，-捕食效率常数，捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数。(1)猎物是捕食者的食物资源；(2)捕食者对猎物种群有调节作用。2.捕食者与猎物的关系捕食者与猎物的关系美国亚利桑那州的黑尾鹿，捕食者为美洲狮和狼。1905年以前黑尾鹿种群为4000头，19071918年捕打捕食者，鹿种群上升到4万头，1925年达到10万头，草场极度退化，1929年又降到4万头，以后降到1万头。19世纪末，挪威为保护雷鸟，捕猎猛禽和兽类，高密度的雷鸟却引起了球虫病和其它疾病的广泛传播，20世纪初，雷鸟一次又一次大量死亡。3.捕食者和猎物的种群动态捕食者和猎物的种群动态：不同的捕食者猎物的种群动
21、态表现不同，因种（地、环境）而异。（1）致命性。如澳洲瓢虫对吹绵介壳虫的防治作用（致命性的）。网捕凶猛鱼类，可使大麻哈鱼数量增加，鱼苗成活率提高了3倍，可使鱼产量增加。（2）无关。捕打榛鸡天敌后，仅雏鸡的存活率提高，对秋季种群密度没有明显影响（不显著相关）。英国牛津大学附近的林姬鼠和欧鼠平种群数量变化很大（达20倍），它们的捕食者灰林鸮种群非常稳定。另外，捕食者分为特化种和泛化种。捕食者的食物组成可以随猎物种群数量、环境等的变化而变化。因此捕食者猎物的种群动态表现不确定。食草作用不同于狭义的捕食作用，食草动物对于许多植物（如高等植物）并不杀死，只取食其中的构件（如部分树叶等）。植物构件被采食后
22、，其他构件的光合作用、生长等会出现补偿。植物的防卫反应表现为毒性与差的味道，防御结构。食草作用的性质接近于寄生，但不是弱者对强者的依附。7.2.2.2食草作用 食草动物对植物种群的作用也是复杂的。如在乌克兰草原上，500公顷的原始针茅草草原，禁止放牧后，针茅草繁茂，但因残体分解慢，嫩枝发芽受阻，针茅草大量死亡，导致杂草繁盛，使草原杂草丛生而废弃。禾本科为主的草原，有蹄类采食、践踏和粪尿的滋养等放牧活动，能调节种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。但过度放牧也会破坏草原。1.概念：寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。寄生者与捕食
23、者不同，它多次摄取宿主营养，一般不“立即”或直接杀死宿主。这是“弱者”依附“强者”的情况。微寄生物，在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物）；大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。（昆虫）；拟寄生物（重寄生物）：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。（Parasitism）7.2.4寄生作用2.寄生者和宿主的相互适应：寄生者：因其生活环境稳定、少变、营养条件优越，所以，神经、感官退化，生殖器官发达，繁殖力高，有雌雄同体现象。宿主：因寄生者的寄生而产生免疫反应（免疫反应的作用包括：宿主脱离感染，抵抗寄生者的入侵）。宿主密度上升寄生者广泛扩散、传播宿主大量死亡，少数获得免疫能力
24、感染率下降宿主再增长（开始下一循环）。值得注意的是，自然界生境变化的大型工程项目、洪涝灾害等，常会引发疾病的流行。因为变化后的生境，一旦适于某种寄生者（或病菌、病毒）生活、传播，宿主无抵抗力常会爆发。3.寄生者与宿主种群数量动态的相互作用共生这个术语广义地可以理解为共同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共栖）、甚至寄生等。这与传统解说相矛盾，所以我们应尽量避免使用共生，或将共生只理解为互利共生。7.2.5共生（Symbiosis）偏利共生(共栖)指对一方有利，对另一方无利也无明显害处的共同生活现象。藤本植物附生于乔木的枝上，易获得阳光；藤壶附生于鲸鱼或螃蟹背上；鮣鱼以头顶吸盘固着在鲨鱼腹部
25、等。1.偏利共生（commensalism）指对双方都有利的共同生活现象。包括：体外互利共生：行为上互利共生（清洁鱼与顾客），花和传粉动物，种植和饲养的互利共生；细胞外互利共生：动物消化道中的互利共生（白蚁与肠道中共生鞭毛类，反刍动物与瘤胃中细菌），菌根（高等植物与真菌）；细胞内互利共生：蟑螂脂肪体中的共生细菌，藻类与原生动物的互利共生。2.互利共生（mutualism）60/77 （1）兼性互利共生（原始合作）：双方都从对方获得好处，离开对方也都可生活。如人与家畜，丝暇虎鱼利用鼓虾的巢穴作隐蔽场所，鼓虾是盲的，离开洞穴时，以细长的触角保持与鱼的接触，代替眼睛起警报作用。（2）专性互利共生：双
26、方都从对方获得好处，离开对方一方或双方不可生活，分为单方专性和双方专性互利共生两种类型。如花和蜜蜂，反刍动物与瘤胃内的细菌和原生动物，高等植物与真菌（菌根），真菌和藻类（地衣），白蚁和肠道内的鞭毛虫等。62/771.捕食：捕食者与猎物相互适应是长期协同进化的结果。捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙、毒腺或其它“武器”，以提高捕食效率；相反，猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态等适应特征，以逃避被捕食。（coevolution）7.2.6协同进化协同进化是指物种A的性状作为对物种B性状的反应而进化，物种B这一性状本身又是作为对物种A性状的反应而进化。如蝙蝠以回声定位“设备”捕食猎物，一些蛾类以腹部“
27、双耳”感受声纳逃避捕食；灯蛾科种类能发射超声波，使其失灵。蝙蝠为对付这种“先进”的防卫系统，还能通过改变频率，逃避发射蛾类易接受的频率，或停止回声探测，直接接受蛾类所产生的声音，以发现猎物。二者的相互适应是进化过程中的一场真实的“军备竞赛”。在协同进化过程中，有害的“负作用”倾向于减弱，“精明的”捕食者不会对猎物过捕。实际上，捕食者捕到的猎物多为领域外的、受伤的、有病的、年老的、无家可归的“游荡者”，使猎物种群有更高的素质。植物与食草动物的协同进化。植物发展了防御机制，如有毒的次生物质；食草动物在进化过程中产生了相应的适应性，如形成特殊的酶进行解毒，或调整食草时间，避开有毒的化学物质。如马利筋
28、和欧洲夹竹桃含有强心苷，后者能引起动物呕吐和心脏病发作死亡；斑蝶的幼虫可取食马利筋，它对强心苷免疫，还积累这一物质；鸟类一般不捕食它；一些蝶类还模拟它，采用拟态作用逃避鸟类捕食。这是植物保护机制被动物利用的例子。2.食草作用：放牧岛屿的植物带刺率高于非放牧的岛屿角马种群可提高植物的生物量寄生者与宿主的协同进化，也常常使有害的“负作用”减弱，甚至演变为互利共生关系。寄生者在侵入宿主机体中形成了致病力，如果致病力过强，将宿主消灭，寄生者随之灭亡。寄生者的致病力还遇到了来自宿主的自卫能力，如免疫反应等。3.寄生：思考练习题思考练习题 1.1.名词解释名词解释：种内关系 种间关系 领域性 集群 婚配制度等级制 利他行为 通讯 密度效应 竞争 偏害 寄生 捕食 偏利共生（共栖）互利共生生态位 竞争释放 性状替换 协同进化思考练习题思考练习题2.简述动物种群的种内关系。3.简述生物的种间关系。4.简述植物密度效应的三个法则。5.简述动物的婚配制度。6.高斯假说的内容是什么？7.写出种间竞争模型和捕食模型，并指出各参数的生物学意义。8.查阅有关种内和种间关系的研究文献。