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1、十二章节蛋白质代谢 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望主要内容主要内容氨基酸的生物合成还原性氨基化作用,氨基转移作用,氨基酸的相互转化作用蛋白质的生物合成 蛋白质合成体系的组成,蛋白质的合成过程,蛋白质合成后的定向输送与修饰蛋白质的生物降解蛋白酶类,蛋白质的消化吸收,食品蛋白质的营养价值氨基酸的分解氨基酸的脱氨基作用,氨基酸的转氨基作用,联合脱氨基作用,氨基酸的脱羧基作用,氨基酸碳骨架的氧化途径,含氮排泄物的形成蛋白质代谢的调节遗传的控制,酶的控制,激
2、素的调节第一节第一节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成还原性氨基化作用氨基转移作用氨基酸的相互转化作用(一)还原性氨基化作用 在多数机体中，NH3同化主要是经谷氨酸和谷氨酰胺合成途径完成的。1、谷氨酸合成的主要途径是由L-谷氨酸脱氢酶催化的-酮戊二酸氨基化途径 2、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶联合作用，将游离氨转变为谷氨酸的-氨基。(二)氨基转移作用氨基转移作用是由一种氨基酸把它的分子上的氨基转移至其它-酮酸上。以形成另一种氨基酸。这个反应的通式是：(三)氨基酸的相互转化作用在有些情况下，氨基酸间也可以相互转化。如由苏氨酸或丝氨酸可生成甘氨酸，由色氨酸或胱氨酸可生成丙氨酸。必需氨基酸：人体及动
3、物生长发育必需，而在机体中又不能合成，必须从食物中摄取的氨基酸，称必需氨基酸。动物不能合成的氨基酸有赖氨酸、色氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、蛋氨酸、缬氨酸和精氨酸(人体能合成部分组氨酸和精氨酸)。第二节第二节 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成蛋白质合成体系的组成蛋白质的合成过程蛋白质合成后的定向输送与修饰一、蛋白质合成体系的组成一、蛋白质合成体系的组成1、mRNA 蛋白质合成体系中一个重要组分是信使RNA（mRNA），它携带着DNA的遗传信息。正值信息保存于相邻三个碱基构成的密码子中。2、tRNA 在蛋白质合成中，tRNA起着运输氨基酸的作用，称转运RNA，即将氨基酸按mR
4、NA链上的密码所决定的氨基酸顺序转移入蛋白质合成的场所核糖体。3、rRNA及核糖体：核糖体是合成蛋白质的场所,含有核糖体RNA(简称rRNA)。它由大小两个亚基组成。4、辅助因子：在蛋白质合成体系中，除了上述的蛋白质因子外，蛋白质的生物合成还需要ATP、GTP、Mg2+等参与。二、蛋白质的合成过程二、蛋白质的合成过程 蛋白质的合成过程可以分为四个步骤：1、氨基酸的活化：氨基酸必须先行活化才能形成肽链，即将氨基酸的羧基以酯键连接于tRNA的3端羟基上，形成氨酰-tRNA。氨基酸活化及结合氨基酸活化及结合rRNA2、起始：蛋白质合成首先必须辩认出mRNA上的起始点。mRNA链上的起始密码子是AUG
5、。由起始氨酰-tRNAf、mRNA、核糖体及起始因子等经多个步骤组装成一个“起始复合物”，然后即可进行蛋白质的合成。原核细胞中蛋原核细胞中蛋白质合成起始白质合成起始3、肽链延长4、终止：当核糖体移动至终止密码子UAA、UGA时，肽链延长便终止。肽链合成的终止包括下列步骤：(1)终止因子进入A位，识别终止密码子。(2)终止因子使肽基转移酶的催化作用转变为水解作用，使肽链从tRNA上分离出来，生成一条新合成的蛋白质分子。多核糖体：在一条mRNA链上，可以有多个核糖体同时进行翻译。三、蛋白质合成后的定向输送与修饰三、蛋白质合成后的定向输送与修饰 1、信号肽及其识别体信号肽：在新生肽的N-端(有时位于
6、肽链中部，如卵清蛋白)，常有一小段与蛋白质定向输送有关并在输送途中被切除的肽段，称为信号肽。在C-端有一个可被信号肽酶识别的位点。信号肽识别体：识别信号肽的是一种核蛋白质体，称为信号识别体(signal recognition particle,SRP)。SRP有两个功能域(domain)，一个识别信号肽，一个干扰进入的氨酰-tRNA和肽酰移位酶的反应，以终止多肽链的延伸作用。新生肽在信号肽的导引下定向送往细胞的各个部分，以行使各自的生物功能，在这种定向输送过程中，信号肽被信号肽酶水解。2、蛋白质合成后的修饰蛋白质糖基化蛋白质糖基化第三节第三节 蛋白质的生物降解蛋白质的生物降解蛋白酶蛋白质的消
7、化吸收食品蛋白质的营养价值一、蛋白酶类一、蛋白酶类 1、肽酶：又称肽链端解酶，它们只作用于多肽链的末端。编编号号名名称称作作用用特特征征反反应应3.4.11-氨氨酰肽酰肽水解水解酶酶类类作用于多作用于多肽链肽链的氨基末端的氨基末端(N-末端末端)，生成氨基酸，生成氨基酸氨氨酰肽酰肽H2O氨基酸氨基酸肽肽3.4.13二二肽肽水解水解酶酶类类水解二水解二肽肽二二肽肽H2O2氨基酸氨基酸3.4.14二二肽肽基基肽肽水解水解酶酶类类作用于多作用于多肽链肽链的氨基端，生成二的氨基端，生成二肽肽二二肽肽基多基多肽肽H2O二二肽肽+多多肽肽3.4.15肽肽基二基二肽肽水解水解酶酶类类作用于多作用于多肽链肽链
8、的的羧羧基末端基末端(C-末端末端)，生成二，生成二肽肽多多肽肽基二基二肽肽H2O多多肽肽二二肽肽3.4.16丝丝氨酸氨酸羧肽羧肽酶酶类类作用于多作用于多肽链肽链的的羧羧基末端生成氨基末端生成氨基酸，在催化部位含有基酸，在催化部位含有对对有机氟、有机氟、有机磷敏感的有机磷敏感的丝丝氨酸残基氨酸残基肽肽基基-L-氨基酸氨基酸H2O肽肽L-氨基酸氨基酸3.4.17金属金属羧肽羧肽酶酶类类作用于多作用于多肽链肽链的的羧羧基末端生成氨基末端生成氨基酸，其活性要求二价阳离子基酸，其活性要求二价阳离子肽肽基基-L-氨基酸氨基酸H2O肽肽L-氨基酸氨基酸2、蛋白酶：又称肽链内切酶，作用于肽链内部。编编号号名
9、名称称作作用用特特征征例例子子3.4.21丝丝氨酸蛋白氨酸蛋白酶酶类类在活性中心含在活性中心含丝丝氨酸氨酸胰凝乳蛋白胰凝乳蛋白酶酶、胰蛋、胰蛋白白酶酶、凝血、凝血酶酶3.4.22硫醇蛋白硫醇蛋白酶酶类类在活性中心含半胱氨在活性中心含半胱氨酸酸木瓜蛋白木瓜蛋白酶酶、无花果、无花果蛋白蛋白酶酶、菠、菠萝萝蛋白蛋白酶酶3.4.23羧羧基基(酸性酸性)蛋白蛋白酶酶类类最适最适pH值值在在5以下以下胃蛋白胃蛋白酶酶、凝乳、凝乳酶酶3.4.24金属蛋白金属蛋白酶酶类类含有催化活性所必需含有催化活性所必需的金属的金属枯草杆菌中性蛋白枯草杆菌中性蛋白酶酶、动动物胶原物胶原酶酶二、蛋白质的消化吸收二、蛋白质的消
10、化吸收(一)消化 蛋白质的消化开始于胃(胃蛋白酶)，主要在小肠中进行消化(糜蛋白酶原和胰蛋白酶原，羧肽酶原A和B等，由胰腺分泌)。酶作用具有专一性，消化道蛋白酶作用同样具有专一性，特定的蛋白酶分解特定的肽键。(二)吸收消化道内的物质透过粘膜进入血液或淋巴的过程称为吸收。食物蛋白质消化后形成的游离氨基酸和小肽通过肠粘膜的刷状缘细胞吸收后，其小肽多在肠细胞中被水解，氨基酸则通过门静脉被输送到肝。肝脏是氨基酸进行各种代谢变化的重要器官。三、食品蛋白质的营养价值三、食品蛋白质的营养价值食品蛋白质的营养价值是指摄取的蛋白质维持人体氮素代谢平衡和满足氨基酸需求以及保证良好地生长和生活的能力。(一)影响蛋白
11、质营养价值的因素 1、蛋白质含量 2、蛋白质的质量 3、氨基酸的有效性影响膳食蛋白质中氨基酸的有效性的因素有：(1)蛋白质构象 蛋白酶较难作用于不溶性的纤维状蛋白，因而其有效性低于可溶性球蛋白。(2)结合蛋白质含量 结合蛋白的消化吸收率低于简单蛋白。(3)蛋白酶抑制剂 膳食中存在蛋白酶抑制剂时，降低蛋白消化吸收率。(4)蛋白颗粒大小与表面积 体积大、表面积小的蛋白质消化吸收率低。(5)加工条件 在高温、碱性或存在还原糖类的条件下加工常降低膳食蛋白的有效性。(6)人体生理差别 膳食蛋白的消化吸收率与人体生理状况关系密切。(二)蛋白质的营养价值的测定 1、蛋白质效率比值(PER)2、生理价值(BV
12、)3、蛋白质净效系数(NPU)4、氨基酸分数(AAS)第四节第四节 氨基酸的分解氨基酸的分解氨基酸的脱氨基作用氨基酸的转氨基作用联合脱氨基作用氨基酸的脱羧基作用氨基酸碳骨架的氧化途径含氮排泄物的形成一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用氨基酸失去氨基的作用称为脱氨基作用，脱氨基作用有氧化脱氨基和非氧化脱氨基作用两类。(一)氧化脱氨基作用 1、氧化脱氨基作用2、氧化脱氨酶类(1)L-氨基酸氧化酶：L-氨基酸氧化酶有两种类型，一类以黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)为辅基；另一类以黄素单核苷酸(FMN)为辅基。(2)D-氨基酸氧化酶：D-氨基酸氧化酶是以FAD为辅基的黄素蛋白酶。(3)氧化专一氨基
13、酸的酶：专一的氨基酸氧化酶是专一性能强的只催化一种氨基酸氧化的酶。已发现的有甘氨酸氧化酶、D-天冬氨酸氧化酶及L-谷氨酸脱氢酶等。(二)氨基酸的非氧化脱氨基作用1、还原脱氨基作用2、水解脱氨基作用 3、脱水脱氨基作用 4、脱硫氢基脱氨基作用 5、氧化-还原脱氨基作用(三)氨基酸的脱酰胺基作用 谷氨酰胺和天冬酰胺可在谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下分别发生脱酰胺基作用而形成相应的氨基酸。二、氨基酸的转氨基作用二、氨基酸的转氨基作用1、一般反应转氨基作用是-氨基酸的氨基通过酶促反应，转移到-酮酸的酮基位置上，生成与原来的-酮酸相应的-氨基酸，原来的-氨基酸转变成相应的-酮酸。例如L-谷氨酸的氨基转移
14、给丙酮酸：2、转氨酶 催化转氨基反应的酶称为转氨酶，种类很多，在动物、植物组织及微生物中分布很广。动物和高等植物的转氨酶一般都只催化L-氨基酸和-酮酸的转氨作用。而某些细菌，例如枯草杆菌的转氨酶，能催化D-和L-两种氨基酸的转氨基作用。三、联合脱氨基作用三、联合脱氨基作用机体借助联合脱氨基作用可迅速地使各种不同的氨基作用转移到-酮戊二酸的分子上，生成相应的-酮酸和谷氨酸，然后谷氨酸在L-谷氨酸脱氢酶的作用下，脱去氨基又生成-酮戊二酸。嘌呤核苷酸循环为联合脱氨基的另一种形式。骨骼肌、心肌、肝脏中氨基酸的脱氨基作用主要是由嘌呤核苷酸循环来实现的。四、氨基酸的脱羧基作用四、氨基酸的脱羧基作用氨基酸可
15、脱羧形成一级胺类，此反应可表示如下：氨基酸脱羧后生成的胺类，有许多具有药物作用，如组胺又称组织胺，可以降低血压。五、氨基酸碳骨架的氧化途径五、氨基酸碳骨架的氧化途径氨基酸碳骨架的去路：一是形成乙酰辅酶A或经丙酮酸形成乙酰辅酶A，二是形成三羧酸循环内的中间产物。六、含氮排泄物的形成六、含氮排泄物的形成高等动植物都有保留并再利用体内氨的能力，催化重新利用氨的酶是谷氨酸脱氢酶。反应如下：动植物体内产生的氨不可能都重新利用，有一部分氨不能被利用而以尿素或尿酸的形式排出体外。1、尿素的形成尿素循环2、氨的排泄在排氨动物中，机体内氨基酸代谢最终形成的氨是以谷氨酰胺的酰胺基形式转运的。大多数脊椎动物在肾小管中形成尿素，所需游离氨即来源于谷氨酰胺。第五节第五节 蛋白质代谢的调节蛋白质代谢的调节遗传的控制酶的控制激素的调节一、遗传的控制一、遗传的控制操纵子学说二、酶的控制二、酶的控制酶是一切代谢反应的关键物质，酶的特异性、抑制、激活、诱导变构作用等，以及一切影响酶的生物合成及酶活力的因素都可影响代谢。三、激素的调节三、激素的调节生长素、性激素、胰岛素都有促进蛋白质合成的作用，而肾上腺皮质激素则有促进蛋白质分解的作用。