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1、 氨基酸的生物合成还原性氨基化作用,氨基转移作用,氨基酸的相互转化作用 蛋白质的生物合成 蛋白质合成体系的组成,蛋白质的合成过程,蛋白质合成后的定向输送与修饰 蛋白质的生物降解蛋白酶类,蛋白质的消化吸收,食品蛋白质的营养价值 氨基酸的分解氨基酸的脱氨基作用,氨基酸的转氨基作用,联合脱氨基作用,氨基酸的脱羧基作用,氨基酸碳骨架的氧化途径,含氮排泄物的形成 蛋白质代谢的调节遗传的控制,酶的控制,激素的调节3、rRNA及核糖体：核糖体是合成蛋白质的场所,含有核糖体RNA(简称rRNA)。它由大小两个亚基组成。4、辅助因子：在蛋白质合成体系中，除了上述的蛋白质因子外，蛋白质的生物合成还需要ATP、GT
2、P、Mg2+等参与。 蛋白质的合成过程可以分为四个步骤：1、氨基酸的活化：氨基酸必须先行活化才能形成肽链，即将氨基酸的羧基以酯键连接于tRNA的3端羟基上，形成氨酰-tRNA。ATPMg2+PPi+氨基酸酶氨酰-AMP-酶复合物酶tRNA氨酰-tRNAAMP+氨酰-AMP-酶复合物氨基酸活化及结合氨基酸活化及结合rRNA2、起始：蛋白质合成首先必须辩认出mRNA上的起始点。mRNA链上的起始密码子是AUG。由起始氨酰-tRNAf 、mRNA 、核糖体及起始因子等经多个步骤组装成一个“起始复合物”，然后即可进行蛋白质的合成。 原核细胞中蛋原核细胞中蛋白质合成起始白质合成起始3、肽链延长4、终止：
3、当核糖体移动至终止密码子UAA、UGA时，肽链延长便终止。 肽链合成的终止包括下列步骤：(1)终止因子进入A位，识别终止密码子。(2)终止因子使肽基转移酶的催化作用转变为水解作用，使肽链从tRNA上分离出来，生成一条新合成的蛋白质分子。 多核糖体：在一条mRNA链上，可以有多个核糖体同时进行翻译。 1、信号肽及其识别体 信号肽：在新生肽的N-端(有时位于肽链中部，如卵清蛋白)，常有一小段与蛋白质定向输送有关并在输送途中被切除的肽段，称为信号肽。在C-端有一个可被信号肽酶识别的位点。 信号肽识别体：识别信号肽的是一种核蛋白质体，称为信号识别体(signal recognition particl
4、e, SRP)。SRP有两个功能域(domain)，一个识别信号肽，一个干扰进入的氨酰-tRNA和肽酰移位酶的反应，以终止多肽链的延伸作用。 新生肽在信号肽的导引下定向送往细胞的各个部分，以行使各自的生物功能，在这种定向输送过程中，信号肽被信号肽酶水解。2、蛋白质合成后的修饰蛋白质糖基化蛋白质糖基化蛋白酶蛋白质的消化吸收食品蛋白质的营养价值 1、肽酶：又称肽链端解酶，它们只作用于多肽链的末端。 编编 号号名名 称称作作 用用 特特 征征反反 应应3.4.11-氨酰肽水解氨酰肽水解酶类酶类作用于多肽链的氨基末端作用于多肽链的氨基末端(N-末末端端)，生成氨基酸，生成氨基酸氨酰肽氨酰肽H2O氨基酸
5、氨基酸肽肽3.4.13二肽水解酶类二肽水解酶类水解二肽水解二肽二肽二肽H2O2氨基酸氨基酸3.4.14二肽基肽水解二肽基肽水解酶类酶类作用于多肽链的氨基端，生成二作用于多肽链的氨基端，生成二肽肽二肽基多肽二肽基多肽H2O二二肽肽+多肽多肽3.4.15肽基二肽水解肽基二肽水解酶类酶类作用于多肽链的羧基末端作用于多肽链的羧基末端(C-末末端端)，生成二肽，生成二肽多肽基二肽多肽基二肽H2O多多肽二肽肽二肽3.4.16丝氨酸羧肽酶丝氨酸羧肽酶类类作用于多肽链的羧基末端生成氨作用于多肽链的羧基末端生成氨基酸，在催化部位含有对有机氟、基酸，在催化部位含有对有机氟、有机磷敏感的丝氨酸残基有机磷敏感的丝氨酸
6、残基肽基肽基-L-氨基酸氨基酸H2O肽肽L-氨基酸氨基酸3.4.17金属羧肽酶类金属羧肽酶类作用于多肽链的羧基末端生成氨作用于多肽链的羧基末端生成氨基酸，其活性要求二价阳离子基酸，其活性要求二价阳离子肽基肽基-L-氨基酸氨基酸H2O肽肽L-氨基酸氨基酸2、蛋白酶：又称肽链内切酶，作用于肽链内部。 编编 号号名名 称称作作 用用 特特 征征例例 子子3.4.21丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类在活性中心含丝氨酸在活性中心含丝氨酸胰凝乳蛋白酶、胰蛋胰凝乳蛋白酶、胰蛋白酶、凝血酶白酶、凝血酶3.4.22硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类在活性中心含半胱氨在活性中心含半胱氨酸酸木瓜蛋白酶、无花果木瓜蛋白酶、无花果蛋
7、白酶、菠萝蛋白酶蛋白酶、菠萝蛋白酶3.4.23羧基羧基(酸性酸性)蛋白蛋白酶类酶类最适最适pH值在值在5以下以下胃蛋白酶、凝乳酶胃蛋白酶、凝乳酶3.4.24金属蛋白酶类金属蛋白酶类含有催化活性所必需含有催化活性所必需的金属的金属枯草杆菌中性蛋白酶、枯草杆菌中性蛋白酶、动物胶原酶动物胶原酶 (一)消化 蛋白质的消化开始于胃(胃蛋白酶)，主要在小肠中进行消化(糜蛋白酶原和胰蛋白酶原，羧肽酶原A和B等，由胰腺分泌) 。 酶作用具有专一性，消化道蛋白酶作用同样具有专一性 ，特定的蛋白酶分解特定的肽键。(二)吸收 消化道内的物质透过粘膜进入血液或淋巴的过程称为吸收。食物蛋白质消化后形成的游离氨基酸和小肽
8、通过肠粘膜的刷状缘细胞吸收后，其小肽多在肠细胞中被水解，氨基酸则通过门静脉被输送到肝。肝脏是氨基酸进行各种代谢变化的重要器官。 食品蛋白质的营养价值是指摄取的蛋白质维持人体氮素代谢平衡和满足氨基酸需求以及保证良好地生长和生活的能力。(一)影响蛋白质营养价值的因素 1、蛋白质含量 2、蛋白质的质量 3、氨基酸的有效性 影响膳食蛋白质中氨基酸的有效性的因素有：(1)蛋白质构象 蛋白酶较难作用于不溶性的纤维状蛋白，因而其有效性低于可溶性球蛋白。(2)结合蛋白质含量 结合蛋白的消化吸收率低于简单蛋白。(3)蛋白酶抑制剂 膳食中存在蛋白酶抑制剂时，降低蛋白消化吸收率。(4)蛋白颗粒大小与表面积 体积大、
9、表面积小的蛋白质消化吸收率低。(5)加工条件 在高温、碱性或存在还原糖类的条件下加工常降低膳食蛋白的有效性。(6)人体生理差别 膳食蛋白的消化吸收率与人体生理状况关系密切。 (二)蛋白质的营养价值的测定 1、蛋白质效率比值(PER) 2、生理价值(BV) PER体重增重蛋白质摄入量=BV(%)被利用的N被吸收的N食物N (粪N 代谢N) (尿N 内生N)=100%食物N (粪N 代谢N)100%3、蛋白质净效系数(NPU) 4、氨基酸分数(AAS) NPU(%)=食物N (粪N 代谢N) (尿N 内生N)食物N100%AAS=lg待测蛋白质中某种必需氨基酸的mg数lg标准蛋白质中某种必需氨基酸
10、的mg数100%氨基酸的脱氨基作用氨基酸的转氨基作用联合脱氨基作用氨基酸的脱羧基作用氨基酸碳骨架的氧化途径含氮排泄物的形成 氨基酸失去氨基的作用称为脱氨基作用，脱氨基作用有氧化脱氨基和非氧化脱氨基作用两类。(一) 氧化脱氨基作用 1、氧化脱氨基作用RCHNH2COOHFPNHH2OONH3氨基酸氧化酶RCCOOHRCCOOHFP 2H2、氧化脱氨酶类(1) L-氨基酸氧化酶：L-氨基酸氧化酶有两种类型，一类以黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)为辅基；另一类以黄素单核苷酸(FMN)为辅基。 (2) D-氨基酸氧化酶：D-氨基酸氧化酶是以FAD为辅基的黄素蛋白酶。 (3) 氧化专一氨基酸的酶：专一的氨基
11、酸氧化酶是专一性能强的只催化一种氨基酸氧化的酶。已发现的有甘氨酸氧化酶、D-天冬氨酸氧化酶及L-谷氨酸脱氢酶等。 (二)氨基酸的非氧化脱氨基作用1、还原脱氨基作用2、水解脱氨基作用 2HR CHCOOHNH2NH3氢化酶脂肪酸+RCH2COOHH2O水解酶羟酸+ R CHCOOHNH2RCHOHCOOH NH33、脱水脱氨基作用 4、脱硫氢基脱氨基作用 5、氧化-还原脱氨基作用 HOCH2CHCOOHNH2H2OCH2CNH3NHCH3L-丝氨酸脱水酶分子重排丝氨酸亚氨基丙酸-氨基丙烯酸自发水解丙酮酸COOHNH2CCOOHH2OCH3COCOOHNH3自发水解丙酮酸H2OCH3COCOOHH
12、SCH2COOHH2SCHNH2脱硫氢基酶CH2CNHCH3分子重排亚氨基丙酸-氨基丙烯酸COOHNH2CCOOHL-半胱氨酸RCHCOOHNH2+RCHCOOHNH2酶RCOCOOHRCH2COOH+2NH3酮酸有机酸(三)氨基酸的脱酰胺基作用 谷氨酰胺和天冬酰胺可在谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下分别发生脱酰胺基作用而形成相应的氨基酸。 OC(CH2)2CHNH2COOHH2OHOOCNH3谷氨酰胺谷氨酰胺酶谷氨酸(CH2)2CHNH2COOHNH2OCCH2CHNH2COOHH2O天冬酰胺NH2天冬酰胺酶HOOCNH3天冬氨酸CHNH2COOHCH21、一般反应 转氨基作用是-氨基酸的氨基
13、通过酶促反应，转移到-酮酸的酮基位置上，生成与原来的-酮酸相应的-氨基酸，原来的-氨基酸转变成相应的-酮酸。例如L-谷氨酸的氨基转移给丙酮酸：丙酮酸-酮戊二酸丙氨酸COOHCOOHOCOOHCOOHH2NCOOHO+转氨酶COOHH2N+谷氨酸2、转氨酶 催化转氨基反应的酶称为转氨酶，种类很多，在动物、植物组织及微生物中分布很广。 动物和高等植物的转氨酶一般都只催化L-氨基酸和-酮酸的转氨作用。而某些细菌，例如枯草杆菌的转氨酶，能催化D-和L-两种氨基酸的转氨基作用。 机体借助联合脱氨基作用可迅速地使各种不同的氨基作用转移到-酮戊二酸的分子上，生成相应的-酮酸和谷氨酸，然后谷氨酸在L-谷氨酸脱
14、氢酶的作用下，脱去氨基又生成-酮戊二酸。 转氨酶谷氨酸NADH+H+或NADPH+H+NH3谷氨酸脱氢酶NAD+或NADP+H2O图12-1 联合脱氨基作用示意图氨基酸-酮戊二酸-酮酸 嘌呤核苷酸循环为联合脱氨基的另一种形式。 骨骼肌、心肌、肝脏中氨基酸的脱氨基作用主要是由嘌呤核苷酸循环来实现的。 CH2NHCHCOOH腺苷酸琥珀酸R5PNNNNCOOHNH2腺嘌呤核苷酸R5PNNNN(AMP)OHR5P次黄嘌呤核苷酸NNNN(IMP)H2O天冬氨酸COOHH2CCHCOOHH2N延胡索酸COOHHOOC裂合酶H2ONH3 氨基酸可脱羧形成一级胺类，此反应可表示如下： 氨基酸脱羧后生成的胺类，
15、有许多具有药物作用，如组胺又称组织胺，可以降低血压。 RCHCOOHNH2CH2NH2(一级胺) CO2+脱羧酶(含磷酸吡哆醛)R 氨基酸碳骨架的去路：一是形成乙酰辅酶A或经丙酮酸形成乙酰辅酶A，二是形成三羧酸循环内的中间产物。 丙氨酸 苏氨酸 甘氨酸 丝氨酸 半胱氨酸丙酮酸谷氨酸 精氨酸 组氨酸 谷氨酰胺 脯氨酸也产生乙酰-CoA 异亮氨酸 蛋氨酸 缬氨酸乙酰-CoA乙酰乙酰-CoA 苯丙氨酸 酪氨酸 亮氨酸 赖氨酸 色氨酸异柠檬酸柠檬酸琥珀酰-CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸天冬氨酸天冬酰胺 苯丙氨酸 酪氨酸图12-3 氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径草酰乙酸-酮戊二酸 高等动植物都有保留并再利
16、用体内氨的能力，催化重新利用氨的酶是谷氨酸脱氢酶。反应如下： 动植物体内产生的氨不可能都重新利用，有一部分氨不能被利用而以尿素或尿酸的形式排出体外。 谷氨酸NH3NADH(NADPH)+H+NAD+(NADP+)+H2O+-酮戊二酸1、尿素的形成尿素循环尿素:胞液鸟氨酸特殊的鸟氨酸内膜传递系统来源于联合脱氨基作用精氨酸延胡索酸精氨琥珀酸氨甲酰磷酸瓜氨酸线粒体基质图12-4 尿素循环(表明在细胞液的线粒体中所进行的步骤)H2NCONH2H2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+2PiPiAMP+PPiATP天冬氨酸谷氨酸2、氨的排泄 在排氨动物中，机体内氨基酸代谢最终形成的氨是以谷氨酰胺的酰胺基形式转运的。大多数脊椎动物在肾小管中形成尿素，所需游离氨即来源于谷氨酰胺。谷氨酰胺 +谷氨酰胺酶谷氨酸NH3H2O+遗传的控制酶的控制激素的调节 操纵子学说操纵子调节基因启动因子操纵基因结构基因(起动子)抑制mRNA抑制物蛋白质(酶)mRNADNA图12-5 操纵子模型示意图 酶是一切代谢反应的关键物质，酶的特异性、抑制、激活、诱导变构作用等，以及一切影响酶的生物合成及酶活力的因素都可影响代谢。 生长素、性激素、胰岛素都有促进蛋白质合成的作用，而肾上腺皮质激素则有促进蛋白质分解的作用。