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1、第九章第九章光的形态建成光的形态建成v本章主要内容：v光敏素的发觉和分布v光敏素的化学性质和光化学转换v光敏素的的生理作用和反应类型v光敏素的作用机理v蓝光和紫外光反应。前言v光对植物生长的影响：主要有光对植物生长的影响：主要有2方面：方面：v（1）间接作用）间接作用:光合作用光合作用是高能反应，是高能反应，它将光能转变为化学能。它将光能转变为化学能。v（2）干脆作用）干脆作用:光形态建成光形态建成植物依靠光植物依靠光控生长、发育和分化的过程控生长、发育和分化的过程.v光的形态建成光的形态建成光只作为一个信号去光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表激发受体，推动细胞内一系列反
2、应，最终表现为形态结构的变更。现为形态结构的变更。P206图图9-1P206图图9-1光受体三种：第一节第一节光敏素的发觉和分布光敏素的发觉和分布v一、光敏素的发觉：一、光敏素的发觉：1952年美国马里兰贝尔年美国马里兰贝尔维次农业探讨中心的维次农业探讨中心的Borthwick和和Hedricks用用单色光处理莴苣种子，发觉红光促发芽，远红单色光处理莴苣种子，发觉红光促发芽，远红光逆转。幼苗用红光处理后，红光吸取削减，光逆转。幼苗用红光处理后，红光吸取削减，远红光吸取增多，用远红光处理后，远红光吸远红光吸取增多，用远红光处理后，远红光吸取削减，红光吸取消逝，如轮番照射，吸取光取削减，红光吸取消
3、逝，如轮番照射，吸取光谱可逆变更。谱可逆变更。vP207表表9-1图图9-2P207表9-1图9-2 v推论：红光远红光可逆反应受体可能是同推论：红光远红光可逆反应受体可能是同一种植物色素的一种植物色素的2种存在形式，在后来他们种存在形式，在后来他们分别出了这种光受体，称之为光敏素分别出了这种光受体，称之为光敏素（phytochrome）。）。v光敏素：一种能吸取红光光敏素：一种能吸取红光远红光可逆转远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）。换的光受体（色素蛋白质）。二、光敏素的分布：二、光敏素的分布：v光敏素的光敏素的分布在各个器官分布在各个器官。P208图图9-3v1、含量：、含量：黄化幼苗绿
4、苗黄化幼苗绿苗（20100倍），倍），鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、根鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、根尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生组织尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生组织含光敏素较多。含光敏素较多。v2、分布：在细胞中，光敏素与膜系统结合，、分布：在细胞中，光敏素与膜系统结合，分布在分布在细胞质，线粒体、细胞核及内质网细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。上。P208图图9-3三、光敏素的化学性质及光化学转换三、光敏素的化学性质及光化学转换v（一）、光敏素的化学性质（一）、光敏素的化学性质v光敏素易溶于水的二聚体色素蛋白。由光敏素易溶于水的二聚体色素蛋白。由2部分组部分组成：生
5、色团和蛋白质。成：生色团和蛋白质。v1、光敏素的单体组成：、光敏素的单体组成：v（1）生色团：长链状，由）生色团：长链状，由4个吡咯环组成，生个吡咯环组成，生色团具吸取光特性，并与蛋白质结合。色团具吸取光特性，并与蛋白质结合。v有有2种吸光型：种吸光型：Pr和和Pfr，Pr和和Pfr光学特性不同光学特性不同吸取光高峰：吸取光高峰：Pr660，Pfr720。vP209图图9-4P209图图9-4v2、2种类型相互转变，并可逆。种类型相互转变，并可逆。vPr660Pfr720。vPfr为生理活跃型。可能结构见为生理活跃型。可能结构见P209图图9-5v（2）蛋白质）蛋白质：P209图图9-4v相对
6、分子量为相对分子量为1250，多肽链上的半胱氨酸通，多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。过硫醚键与生色团相连。P209图图9-5（二）、光敏素基因和分子多型性（二）、光敏素基因和分子多型性（三）、光敏素的光化学转换（三）、光敏素的光化学转换：v1、光稳定平衡：、光稳定平衡：vPr和和Pfr对小于对小于700nm的光波的光波都有不同程度的吸取。在活体都有不同程度的吸取。在活体中，是平衡的，各比例确定于中，是平衡的，各比例确定于光源光波的成分。光源光波的成分。v总量总量PrPfr。v光稳定平衡光稳定平衡在确定光波长在确定光波长下，具生理活性的下，具生理活性的Pfr和和总量总量Ptot的比例，
7、就是光的比例，就是光稳定平衡。稳定平衡。v即：即：Pfr/Ptot。v各种不同波长的红光和远红光可组成不同的各种不同波长的红光和远红光可组成不同的混合光，能得到各种混合光，能得到各种值。值。v如白芥菜幼苗达到平衡时，饱和红光如白芥菜幼苗达到平衡时，饱和红光0.8，即，即80为为Pfr型型，10为为Pr型；饱和远红型；饱和远红光（光（718nm）0.025，即，即Pfr2.5，Pr97.5。在自然条件下，确定植物光反应。在自然条件下，确定植物光反应的值的值0.010.05，就可以引起显著的生，就可以引起显著的生理变更。理变更。2、光化学反应和黑暗反应：、光化学反应和黑暗反应：vPr和和Pfr之间
8、转变有几个毫秒至微秒的之间转变有几个毫秒至微秒的中间反应，包括中间反应，包括光反应和黑暗反应光反应和黑暗反应。v光反应局限于生色团，黑暗反应只有在光反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能反应，所以干种子没有含水条件下才能反应，所以干种子没有光敏素反应。光敏素反应。3、稳定性、稳定性vPr稳定，稳定，Pfr不稳定。不稳定。v(1)、黑暗条件下：、黑暗条件下：Pfr逆转逆转Pr，降低，降低Pfr浓度。浓度。v(2)、Pfr会被蛋白质降解破坏，会被蛋白质降解破坏，Pfr的半衰期的半衰期为为20min到到4h。4、PfrX复合物：复合物：vPfr自己不能反应，一旦和自己不能反应，一旦和X形成形
9、成PfrX复合物。复合物。经过一系列的信号放大过程，产生可视察到经过一系列的信号放大过程，产生可视察到的生理反应。的生理反应。其次节其次节光敏素的生理作用光敏素的生理作用v光敏素的生理作用广泛：影响植物一生形态建成，从种子萌发到开花、坚固、苍老。农垦58s（光敏核不育水稻）雄性器官发育过程也是光敏素去感受日照长短。vP211表9-2v一、光敏素的生理作用一、光敏素的生理作用v依据快慢，在光形态建成中有依据快慢，在光形态建成中有2种反应。种反应。v1、快反应：从吸取光量子到形态变更反应快速，以、快反应：从吸取光量子到形态变更反应快速，以分秒计。受红光和远红光可逆调整。如转板藻带状叶分秒计。受红光
10、和远红光可逆调整。如转板藻带状叶绿体宽面：暗：与上表面垂直，用红光照射不到绿体宽面：暗：与上表面垂直，用红光照射不到10分分钟，即与是表面平行，即面对光源方向。并反复可逆。钟，即与是表面平行，即面对光源方向。并反复可逆。P212图图9-9v棚田效应：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量棚田效应：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带副电荷的玻璃表面，而远红正电荷，所以能黏附在带副电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。光则逆转这种黏附现象。v2、慢反应：光通过光敏素调整植物的生长发育速度，、慢反应：光通过光敏素调整植物的生长发育速度，包括酶诱导、蛋白质合成。反应慢，以包
11、括酶诱导、蛋白质合成。反应慢，以h和和d计，反计，反应中止后，不能逆转。如红光促进莴苣种子萌发和诱应中止后，不能逆转。如红光促进莴苣种子萌发和诱导白芥菜幼苗张开。导白芥菜幼苗张开。二、光敏素的反应调整类型二、光敏素的反应调整类型v依据对光量的需求，分为三种类型：依据对光量的需求，分为三种类型：v1、极低幅照度反应（、极低幅照度反应（verylowfluenceresponseVLFR）v极低幅照度反应可被极低幅照度反应可被1100nmol/m2的光诱导。在的光诱导。在值仅为值仅为0.02时就满足反应条件，即使在试验室的平安时就满足反应条件，即使在试验室的平安光下反应都可能发生。光下反应都可能发
12、生。v这样极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘这样极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。萌发。v极低幅照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光照极低幅照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光照幅度和光照时间的乘积成正比，如增加光照幅度可削幅度和光照时间的乘积成正比，如增加光照幅度可削减照光时间，反之亦然。减照光时间，反之亦然。2、低幅照度反应、低幅照度反应(low fluence response LFR)v低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为1100
13、0nmol/m2，是典型的红光远红光可，是典型的红光远红光可逆反应。逆反应。v反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。的远红光照射所逆转。v在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。转板藻叶绿体运动等属于这一类。P207表9-1图9-2 3、高幅照度反应、高幅照度反应（high irradiance response HIR）v高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的高幅照度反应也
14、称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化苗红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，区域，而绿苗的反应主要在红光区域。目前已知在远红光而绿苗的反应主要在红光区域。目前已知在远红光下，本反应不受下，本反应不受PHYA调整，而红光下的却受调整，而红光下的却受PHYB调整。调整。v由高幅照度引起的光形态建成有：双
15、子叶植物花色由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花的诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等。花的诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等。三种光敏素反三种光敏素反应应的比的比较较反应类型 红光远红光可逆反比定律作用光谱高峰光受体VLFR否是红光、蓝光PHYALFR是是红光、远红光PHYBHIR否否黄化苗：远红光、蓝光PHYA、隐花色素绿苗：红光PHYBv光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中红光和远红光的比率的感受器，传递不同光红光和远红光的比率的感受器，传递不同光质、不同照光时间的
16、信息，调整植物的发育。质、不同照光时间的信息，调整植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸取红光，透过或如植物叶片含有叶绿素而吸取红光，透过或反射远红光。反射远红光。v避阴反应避阴反应:当植物受到四周植物的遮阴时，当植物受到四周植物的遮阴时，R：FR值变小，阳生植物在这样条件下，茎向值变小，阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获得更多的阳光，这就上伸长速度加快，以获得更多的阳光，这就叫避阴反应（叫避阴反应（shadeavoidanceresponse）第三节光敏素的作用机理（略）v两种假说：膜假说和基因调整假说。v一、膜假说（说明快速反应）v1、快反应：从吸取量子到诱导出形态变更反应快速，
17、以分秒计。如：含羞草、合欢叶运动，转板藻叶绿体运动，反应没有停滞期。反应可逆。如含羞草叶运动。v2、棚田效应（Tanada effect）离体蚕豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红则逆转这种粘附现象。反应特殊快速。vDreyer等试验证明：光敏素限制Ca2进入细胞，当红光照射细胞30秒后，3分钟内细胞内Ca2急剧增加。这一效应可被远红光消退。v3、原理：、原理：v（1）假说认为光敏素可快速变更膜的透性。红光对）假说认为光敏素可快速变更膜的透性。红光对膜电位影响特殊快。如巨藻照光后膜电位影响特殊快。如巨藻照光后1.7s就发生去极化就发生去极化反应。反应。v（
18、2）也可能过一条或几条信号转导途径间接起作用：）也可能过一条或几条信号转导途径间接起作用：a、雨树小叶运动反应，是光激活叶枕内、外质子泵、雨树小叶运动反应，是光激活叶枕内、外质子泵或调整膜上或调整膜上K通道。通道。vb、转板藻细胞内快速变更则是光敏素限制细胞内、转板藻细胞内快速变更则是光敏素限制细胞内Ca+快速变更。快速变更。v途径为：途径为：v红光红光pfr增多增多跨膜跨膜Ca+流淌流淌细胞质中增加细胞质中增加钙钙调素活化调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻链激酶活化肌运蛋白收缩肌运蛋白收缩运动运动叶绿体转动。叶绿体转动。二、基因调整假说v1、慢反应：光量子能过光敏素调整生长发育、慢反应：
19、光量子能过光敏素调整生长发育速度，包括酶诱导和蛋白质的合成，反应缓速度，包括酶诱导和蛋白质的合成，反应缓慢，以小时和天计，反应不行逆。如种子萌慢，以小时和天计，反应不行逆。如种子萌发。发。v2、原理：光信号经过传递、放大，通过激活、原理：光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录出单股录出单股mRNA的速度发生变更，的速度发生变更，mRNA翻翻译成特殊蛋白质（酶），最终表现出形态建译成特殊蛋白质（酶），最终表现出形态建成。成。v3、光信号转导模式：vRoux等（1994）提出：外界信号可能通过质膜上PIP2，水解IP3和DG，由
20、IP3和DG使细胞内Ca2增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白质磷酸化可能是连接光敏素的光活化和基因表达的中间步骤。这个模型有助于我们对光形态建成细胞中生理生化变更的理解。（图78）v光光敏素PIP2IP3 DG细胞质中Ca2+增加激活蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白质磷酸化生理反应。第五节蓝光反应（略）第五节蓝光反应（略）v很多植物受蓝光（很多植物受蓝光（B）（）（400-500nm）和）和紫外光（紫外光（UV）调控。）调控。vUV可分为：可分为：UV-C（200-280）、）、UV-B（280-320）、）、UV-A（320-400）v近紫外光：波长大于近紫外光：波长大于300nm紫外光。紫外光。一
21、、蓝光反应一、蓝光反应v蓝光反应蓝光反应是植物界存在的其次形态建成，受蓝是植物界存在的其次形态建成，受蓝光和近紫外光调整的反应。光和近紫外光调整的反应。v藻、真菌、蕨和种子植物都有蓝光反应。如：藻、真菌、蕨和种子植物都有蓝光反应。如：v（1）褐藻中的萱藻，蓝光）褐藻中的萱藻，蓝光使其平面生长，红光使其平面生长，红光诱导出丝状体。诱导出丝状体。v（2）蕨类植物的绵马，蓝光）蕨类植物的绵马，蓝光正常发育成心形原正常发育成心形原叶体，红光叶体，红光纵向生长成绿色丝状体。纵向生长成绿色丝状体。v（3）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光调整诱导。）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光调整诱导。如丛赤壳子囊壳的
22、发育，木霉分生孢子的诱发，须如丛赤壳子囊壳的发育，木霉分生孢子的诱发，须霉的向地性反应。水生镰刀菌细胞内类胡萝的合成。霉的向地性反应。水生镰刀菌细胞内类胡萝的合成。v（4）高等植物：向光性、幼茎伸长、气孔张开等。）高等植物：向光性、幼茎伸长、气孔张开等。v蓝光受体：隐花色素和向光素蓝光受体：隐花色素和向光素v隐花色素（隐花色素（eryptochrome）由于蓝光和近由于蓝光和近紫外光受体，色素仍未明确紫外光受体，色素仍未明确,gressel（1979）就提出了隐花色素一词。就提出了隐花色素一词。v隐花色素作用光谱：近紫外光隐花色素作用光谱：近紫外光350380nm有一有一尖峰，在蓝光部分有三个
23、峰组成的宽敞峰，最大尖峰，在蓝光部分有三个峰组成的宽敞峰，最大值在值在440460nm，480处有一处有一“陡肩陡肩”，在，在420处有可辨处有可辨“小肩小肩”。这是一个推断一个反应是否。这是一个推断一个反应是否包含隐花色素在内的试验性标准。包含隐花色素在内的试验性标准。v隐花色素至今还未得到分别和纯化，化学结构也隐花色素至今还未得到分别和纯化，化学结构也不清晰。关于发色团，有的说是黄素，有的说是不清晰。关于发色团，有的说是黄素，有的说是类胡萝卜素，两者各有证据。类胡萝卜素，两者各有证据。v二、紫外光二、紫外光UVB反应反应v紫外光紫外光UVB对植物的整个生长发育和代谢都有影响，对植物的整个生
24、长发育和代谢都有影响，其受体还不清晰。其受体还不清晰。v1、一些作物，如小麦、大麦、玉米等在紫外光照射、一些作物，如小麦、大麦、玉米等在紫外光照射下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。v2、紫外光、紫外光B使大豆的某些品种光合作用下降，主使大豆的某些品种光合作用下降，主要引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝要引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，卜素含量下降，Hill反应下降，光系统反应下降，光系统电子传递受电子传递受影响等。影响等。v3、紫外光、紫外光-B照射还引起类黄酮照射还引起类黄酮/花色素苷等色素合花色素苷等色素合成增加。成增加。